Европейская  лесная обыкновенная  лисица

Vulpes  vulpes  vulpes  (Linnaeus, 1758)

© Сергей Вшивков. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.
© Сергей Вшивков. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.

Ареал: Скандинавия, европейская Россия, Прибалтика, Беларусь, Украина к северу от лесостепной зоны (однако новые данные 1990 г. указывают (?), что всю территорию Украины заселяет подвид V. v. crucigera).

Некоторые авторы (например, Castello, 2018) на непонятных основаниях Северной Европой считают только Норвегию, Швецию и Финляндию. У вышеупомянутого автора даже смежные Карелия и Кольский полуостров заселены V. v. crucigera и мало того, росчерком пера границу подвида он довел далеко за Енисей, включив даже полуостров Таймыр. 

До тех пор пока не доказано обратное на территории бывшего СССР более логично считать южной границей подвида Беларусь и северные и средние (лесные) области европейской части России до лесостепи, на восток приблизительно до Урала.

Размеры крупные. Длина тела 70-90 см, вес 5-10 кг. 

Размеры лисиц в Карелии: длина тела самцов 72,3 см (82,0-88,3), самок 70,7 см (54,0-80,0); длина хвоста самцов 51,0 см (42,0-63,0), самок 41,2 см (32,0-52,0), длина задней ступни самцов 18,6 см (17,4-19,5), самок 17,9 (17,0-18,5); высота уха самцов 8,4 (8,2-8,5), самок 7,8 (7,6-8,0). Вес тела самцов 7,4 кг (6,3-9,9), самок 6,1 кг (5,3-7,8).

Размеры лисиц в Беларуси: длина тела 58-77 см, хвоста 32-52 см, стопы 13,5-16,0 см, высота в холке 35-40 см. Масса самцов 6-10 кг, самок 5-8,6 кг.

В Норвегии длина тела самцов 68,6±3,6 см, самок 65,8±3,9 см; длина хвоста самцов 43,8±3,0 см, самок 41,8±3,0 см; масса самцов 5,887±0,962 кг, самок 5,186±0,948 кг.

В Сконии, самой южной территории Швеции, лисицы самые крупные в Скандинавии и, как следствие, самые тяжелые самцы 8,8 кг (5,8-14,3), самки 6,9 кг (4,1-9,8). 

© Markus Rantala, CC-BY-SA-3.0, Wikimedia Commons. Luonnonmaa Naantali, Finland.
© Markus Rantala, CC-BY-SA-3.0, Wikimedia Commons. Luonnonmaa Naantali, Finland.

Зимний мех среднерусской (подмосковной) красной лисы имеет общий яркий красновато-рыжий тон с желтоватым оттенком. По хребту обозначается слабый расплывчатый узор более насыщенных буро-красновато-коричневых волос; от этого поля отделяются две расплывчатые полосы, идущие вниз по лопаткам. Вместе с хребтовой полосой они образуют намечающийся узор, напоминающий крест. В задней части спины часто имеется примесь белых или с белыми кончиками остевых волос, отчего окраска здесь приобретает известную серебристую пестроту. Бока тела бледнее спины; так же окрашены бока шеи. Подбородок, нижние губы, горло и передняя часть груди белые. Остальная нижняя поверхность тела темная, бурая или рыжеватая; иногда от груди на переднюю часть живота протягивается белая полоска. Пах большей частью грязновато-белесый, иногда почти белый, обычно же разной интенсивности красноватым тоном. Задняя часть ляжек светлая, белесая. Иногда окраска брюха и паховой области не отличается от окраски боков и даже спины. Верхние части ног ржаво-рыжие. Передняя сторона передних ног, включая кисти и ступни задних ног, спереди черные. 

Передняя часть морды, лоб, окружность глаз, пространство между ушами и верх шеи яркие буровато-ржаво-красные. Верхние губы белые. На боках морды перед глазами темного поля нет или здесь имеется лишь легкое потемнение (побурение) в виде пятна или полосы, идущей от глаза к области вибрисс. Уши сзади целиком черные или только самое основание окрашено в буровато-рыжий тон, сходный с окраской верха головы. Внутренняя поверхность уха покрыта белесыми волосами. 

Photo © Ausra Zilinskiene / iNaturalist.org. Marijampolė Municipality, Lithuania. CC BY-NC 4.0
Photo © Ausra Zilinskiene / iNaturalist.org. Marijampolė Municipality, Lithuania. CC BY-NC 4.0

Хвост сверху буровато-рыжий, однако менее яркий, чем спина и бока. С боков и снизу он бледно-серый с палевым. Многие волосы, особенно по верху, имеют черные окончания, отчего по хвосту имеется более или менее интенсивный черноватый налет. Иногда хвост сильно подернут черным, и рыжие тона на нем не развиты. По верху хвоста, несколько отступя от основания, обычно имеется темное пятно, располагающееся в области фиалковой железы. Самый конец хвоста белый, причем величина белого кончика изменчива. 

Лисицы классического типа окраски обычно обозначаются термином «белодушки» (красновато-рыжие сверху и белые на горле и груди). Это некий средний тип флуктуирующей изменчивости: встречаются звери как более тусклые и бледные по общему тону, так, наоборот, и более яркие. Особенно ярко и насыщенно окрашенных зверей называют «огневками». 

Частные изменения белодушки сводятся к большей или меньшей интенсивности черного цвета на ногах и распространению его, к порыжению белого поля грудной области, к посветлению (побелению) брюха и пахов и т. п. Иногда крест на спине немного темнее, чем описано, и выделяется ярче. 

Остальные красочные типы среднерусской лисицы представляют собой в общем этапы на пути к меланизму. Это мутанты типа цветовых фаз, частью, очевидно, гибриды нормального типа окраски с меланистическими мутантами. Меланизм в виде легкой примеси черного пигмента появляется и у лисиц во всех отношениях настоящего «красного» типа. Иногда он заметен довольно сильно. Настоящих более или менее резко выраженных меланистов различают три типа. 

© Сергей Вшивков. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.
© Сергей Вшивков. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.

«Сиводушка». Крестец и хребет бурого или серого цвета с более или менее выраженной зонарностью остевых волос; светлые пояски этих волос не белые, а желтоватые. Пух на крестце и хребте серый, без светлых концов. Крест на плечах бурый, ржаво-бурый или буровато-рыжий. Участки меха по бокам этого креста рыжеватого или желтого цвета. Бока с большой примесью желтых или рыжых остевых волос. Грудь и живот темно-бурые, иногда с белым пятном в центре груди. Конечности бурые. 

«Крестовка». Более темной расцветки. Крестец и задняя часть хребта темно-бурого или темно-серого цвета с более или менее сильно развитым серебром (белыми зонами) на остевых волосах; пух на этих участках на всем протяжении волос темно-серый. Крест на плечах черный или черно-бурый, иногда с легкий серебром. Участки меха по углам этого креста золотисто-желтые или рыжеватые. Примесь желтых или рыжих волос обычно заметна также и на передней части боков. Грудь и живот темно-бурые (на груди иногда выделяется белая звездочка). Лапы и голова бурые. 

«Чернобурая». Весь мех черно-бурый или черный с легким буроватым оттенком. Обычно имеется примесь того или иного количества «серебра», т. е. чисто-белых остевых волос или черных остей с белой зоной. Рыжих волос нет совсем или они сохраняются в очень небольшом количестве.

Изредка встречаются чисто белые особи и отдельные выводки (альбиносы). Мех длинный и пышный или средней высоты и пышности, густой и мягкий. Летом мех более грубый, сравнительно редкий и короткий, рыжеватые тона выражены ярче, чем зимой. У молодых лисят мех очень мягкий и нежный, на спине тусклый, желтовато-серо-палевый с легким рыжеватым оттенком, бока и лапы несколько светлее, грудь и живот серовато-белые. Кончик хвоста также белый.

Сиводушки, крестовки и черно-бурые лисицы в северных районах Карелии встречаются  изредка (1,6% от общего числа).

Photo © henrik / iNaturalist.org. Lidingö, Stockholm, Sweden. CC BY-NC 4.0
Photo © henrik / iNaturalist.org. Lidingö, Stockholm, Sweden. CC BY-NC 4.0

В Норвегии половой диморфизм наиболее значительный по региональными вариациям, за которыми следую годовые и сезонные вариации. Самцы крупнее (4-5%) и тяжелее (14%), чем самки, но не в лучшем состоянии. Лисицы увеличиваются в размерах с юга до середины Норвегии, но самые маленькие на севере страны. Половой диморфизм по массе постепенно уменьшается с юга на север. Годовая вариация наибольшая у самцов. И самцы, и самки были в лучшем состоянии осенью и зимой и в худшем - весной. Сезонные изменения массы были похожими, но менее систематическими. Факторы окружающей среды, которые больше всего меняются от юга / центра Норвегии к северу, - это климат с более низкими температурами, более продолжительная зима и более низкая первичная продуктивность на севере. Более мелкой северной лисе требуется более короткий период роста и сбережение энергии зимой.

Внутривидовая изменчивость веса тела обычна для многих млекопитающих и зависит в большой степени от качества и обилия корма. Количество корма влияет в весенне-летний период на рост молодых, а в зимний период – на количество жировых отложений, что в итоге оказывает влияние на общий вес тела зверей. В трех северных областях Скандинавии количество корма сильно варьирует по годам. Вес лисиц зимой также подвержен значительным колебаниям от года к году, но не в результате того, что лисицы в годы обилия пищи более упитанны. Причина кроется в том, что между годами наблюдаются различия в процентном соотношении лисиц, рожденных в годы разной численности полевок. Лисицы, населяющие территории от крайнего севера до центральной части Швеции, одного размера, по крайней мере, фенотипически. Несмотря на это, вес их увеличивается по направлению к югу. Как показывает анализ, кости конечностей лисиц северных областей более тонкие, что можно объяснить адаптацией к снежным условиям. 

Photo © Kjell M. Sarre /iNaturalist.org. Vajamohkki, Karasjok, Norge. CC BY-NC 4.0
Photo © Kjell M. Sarre /iNaturalist.org. Vajamohkki, Karasjok, Norge. CC BY-NC 4.0

Занимает северные и средние (лесные) области европейской части бывшего СССР на юг до лесостепи, на восток приблизительно до Урала; Скандинавию. Распространена по всему Северо-Западу России. Северная граница ареала пролегает по островам Баренцева моря, расположенным в непосредственной близости от Кольского п-ова. Однако численность лисицы на пределе ареала крайне низка. 

В Беларуси лисица распространена по всей республике. Наиболее высокая плотность населения лисицы отмечается в Витебской (6,5) и Гродненской (6,0) областях. В Брестской она возросла до 5,0, Могилевской - до 4,2, Минской - до 4,1, а в Гомельской снизилась до 3,4 особей/1000 га лесной площади. Большинство районов с плотностью населения лисицы больше 8,1 тыс. особей на 1 тыс. га угодий расположено на севере и востоке. Но в целом ее распределение носит диффузный характер.

Photo © Jan Ove Gjershaug | Norsk institutt for naturforskning on Artsdatabanken.no. Norway. CC BY 4.0
Photo © Jan Ove Gjershaug | Norsk institutt for naturforskning on Artsdatabanken.no. Norway. CC BY 4.0

Северная граница ареала, в пределах которого встречены выводковые норы лисицы, в европейской части ареала за последнее столетие изменилась. В середине XX в. она почти совпадала с северной границей распространения древесной растительности и лишь неглубоко проникала в тундру. За последующие 30 лет лисица продвинулась к северу на десятки километров, а на отдельных территориях расширение ареала в зону тундры достигало 200 км. Дальнейшее освоение его европейской тундры продолжается и теперь, однако отдаленные от материка острова Ледовитого океана лисица до сих пор не заселила. Причины этой экспансии заключаются, вероятно, и в изменении климата Арктики, и в преобразовании местообитаний человеком. Зона проникновения лисицы в тундру совпадает с распределением кустарниковой растительности, характеризующим ее распределение здесь как приречное ”ленточно-кружевное”. Похожее распределение вдоль крупных рек лисица имеет при преобладании лесных площадей во всех подзонах тайги. 

С 1970-х гг. до начала XXI в. происходило увеличение численности лисицы в европейской части ареала. Глубокое проникновение ее в зону тундры связано, вероятно, с “популяционной волной”, совпадающей с глобальным изменением климата.

© Сергей Вшивков. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.
© Сергей Вшивков. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.

Для лисицы благоприятны прежде всего мозаичные ландшафты, в которых леса чередуются с сельскохозяйственными угодьями. В бесснежный период, когда лисицы сравнительно хорошо обеспечены кормами, распределение лисиц по биотопам более равномерное, чем зимой. Наиболее часто в это время звери встречаются на полях, в кустарниках и в смешанных лесах, реже - на вырубках и в ельниках. 

Зимой более отчетливо проявляется тяготение лисиц к открытым, и в частности сельскохозяйственным угодьям, зарослям кустарников, смешанным лесам. Вместе с тем сокращается число их встреч в ельниках и на болотах. Большая неоднородность биотопического размещения лисиц зимой объясняется тем, что они предпочитают в этот голодный сезон держаться в наиболее богатых пищей угодьях и реже посещают малокормные участки. 

В зоне тундры и лесотундры лисица чаще держится по опушкам приречных лесов, среди кустарников пойм и долин, вдоль берегов озер, реже - на лайдах морского побережья. Во все сезоны года она выходит в зону открытой тундры; регулярно встречается в подзоне кустарниковых и пушицево-кочкарных тундр, предпочитая повышенный рельеф. В подзоне мохово-лишайниковых тундр попадается спорадически. Среди арктических тундр лисица обычна только в южных районах Новой Земли.

Photo © Kjell M. Sarre /iNaturalist.org. Ytre Sortvik, Porsanger, Norge. CC BY-NC 4.0
Photo © Kjell M. Sarre /iNaturalist.org. Ytre Sortvik, Porsanger, Norge. CC BY-NC 4.0

В таежной зоне лисицы редки в глубине больших глухих равнинных высокоствольных лесов, где большие площади заняты моховыми болотами, рыхлый снег лежит в течение длительного времени и очень глубок. Лисица предпочитает разнопородные и разновозрастные леса по изрезанному рельефу, перемежающиеся полями, лугами, травянистыми болотами и речными долинами. Биотопы с преобладанием открытых участков она избирает осенью и зимой. Весной и летом в период размножения лисицы сосредоточиваются в более глухих лесных участках.

В лесах центральной полосы европейской части лисицы придерживаются различных биотопов. От Беларуси и Новгородской области на западе до Удмуртии и Кировской области на северо-востоке лисица держится в осенне-зимнее время в 72% случаев на лугах, в полях, по окраинам лесов, возле открытых болот по вырубкам, в поймах рек и речек. 

В Беларуси населяет самые разнообразные ландшафты. Придерживается лесных угодий, и только изредка ее норы встречаются на открытых пространствах (полях и лугах), лишенных древесной и кустарниковой растительности. Больших и сплошных лесных массивов, особенно малокормных, также как и больших болот, она избегает, а чаще селится на лесных вырубках, в небольших лесах или перелесках, чередующихся с полями, лугами, при этом иногда даже мало обращает внимания на близость человеческого жилья или на частую посещаемость человеком занимаемого ею участка. 

Photo © Mikhail Protasov / iNaturalist.org. г. Североморск, Мурманская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Mikhail Protasov / iNaturalist.org. г. Североморск, Мурманская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

На севере Европейской России вид заселен неравномерно. Отчетливо выражена общая тенденция нарастания показателей учета с северо-востока на юго-запад (примерно в 5-6 раз). Показатель учета следов для лесотундры составил 1,66, северной тайги – 3,96, средней тайги – 6,24, южной тайги – 5,29. Однако показатели учета для открытых и лесных пространств несущественно различаются между собой для всех зон.

В подтаежной подзоне, особенно в восточной ее части, показатель учета для открытых местообитаний имеет большее сходство с показателями в лесотундре. Кроме того, в лесотундре при чередовании участков тундры, леса и кустарников частота встреч следов в лесу и на открытых местах отличается друг от друга меньше, чем в других подзонах лесной зоны. Это означает, что повышение фрагментарности местообитаний благоприятно сказывается на обилии вида. Показатели учета в открытых и лесных местообитаниях имеют высокую сопряженность друг с другом во всех природных зонах и подзонах.

Photo © Kjell M. Sarre /iNaturalist.org. Holmfjell, Tana, Norge. CC BY-NC 4.0
Photo © Kjell M. Sarre /iNaturalist.org. Holmfjell, Tana, Norge. CC BY-NC 4.0

Лисица в целом весьма пластична в отношении выбора стаций и хорошо приспосабливается к обитанию в различных условиях. Размеры участка обитания лисицы непостоянны. Они определяются общей кормностью угодий, урожайностью тех или иных кормов, сезонной изменчивостью состава пищи и другими особенностями годичного цикла зверя. 

Поскольку сельскохозяйственное освоение Мурманской обл. и Карелии меньше, чем южных областей региона, плотность популяции лисицы в последних заметно выше. В Мурманской обл., в частности в Лапландском заповеднике, зимой лисица почти не встречается в местах с высоким снежным покровом и охотно обитает в болотистых и озерных биотопах, а также на горных тундрах с уплотненным снежным покровом. 

В средне- и северотаежных лесах Архангельской обл. и Республики Коми, где массивы леса имеют значительные площади, показатели учета наиболее низки (от 0,1 до 1,0 следов/10 км). Область повышенной численности лисицы приурочена к южным районам Архангельской области, Карелии и всей территории Вологодской и Костромской обл., где поля и луга занимают существенные площади и имеют мозаичное, а в лесных районах нередко интразональное распределение вдоль долин крупных рек, протекающих в меридиональном направлении (в междуречьях обычно расположены крупные лесные массивы). Эта область повышенной плотности популяции вида охватывает юго-западную часть средней тайги и всю южную. 

Photo © Egil Johannessen / Wikimedia Commons. Enebakk, Norway. CC BY-SA 3.0
Photo © Egil Johannessen / Wikimedia Commons. Enebakk, Norway. CC BY-SA 3.0

В лесной зоне преобладание открытых мест (свыше 80%) отражается на ограничении плотности населения лисиц. Еще больше снижает обилие вида преобладание сплошных лесных массивов (свыше 60–80 % общей площади) с сомкнутым древостоем, особенно таежных лесов, в первую очередь еловых. Благоприятный для лисиц экологический диапазон находится в широких пределах показателя лесопокрытой площади – от 30 до 80%, особенно при доле открытых мест 30–60%. С увеличением площади лесных массивов лисицы все более и более концентрируются вблизи открытых участков. Увеличение площади болот, особенно низинных, приводит к перераспределению лисиц. Значительные площади верховых болот, распространенных в лесной зоне, неблагоприятны для зверей, однако некоторые типы болот у окраин леса они используют,

 переходя с полей и лугов. В лесной местности лисицы обычно посещают экотонные участки между лесом, полем или лугом, территории рядом с ними, а также перелески.

Лес и кустарники необходимы зверям в качестве мест укрытий и устройства нор, а открытые – для поиска пищи. Снижение обилия вида в полях при возрастании их доли свыше 40–45% указывает на перераспределение лисиц в лесные, болотные участки и экотоны. Выявлено, что изменения плотности населения хищника в таежной зоне Европейской России имеют подзональный характер. Усредненная по подзонам плотность изменяется с севера к югу в 12–13 раз. Возрастание плотности населения лисицы с северо-востока к юго-западу хорошо заметно даже в пределах сравнительно небольших регионов.

Photo © David Benjamin Kurz / Unsplash. Henningsvær, Norway. CC0 1.0 Universal Public Domain Dedication
Photo © David Benjamin Kurz / Unsplash. Henningsvær, Norway. CC0 1.0 Universal Public Domain Dedication

Известно, что в периферийной части ареала лисица редка. Так, в тундрах на полуострове Канин в 1970 г. ее насчитывали всего 0,3 особи/100 км². Некоторое увеличение плотности населения лисицы отмечено в южной полосе предтундровых редколеcий, причем на Кольском полуострове это выражено отчетливее (до 2,5 следов/10 км), чем на северо-востоке Европейской России (до 1,5 следов/10 км).

На обширных пространствах северной тайги показатель учета в открытых местообитаниях изменяется от 2 до 4, а в облесенных не превышает 2,5 следов/10 км. Высокополнотные, сомкнутые леса Архангельской обл. и Республики Коми представляют собой пессимальные стации для лисицы. Здесь

отмечены самые низкие показатели учета по всей европейской тайге. На территории Республики Коми, расположенной в наиболее глубокоснежной части Европейской России, условия существования вида в зимнее время наименее благоприятны. Одни из самых низких плотностей населения и темпов воспроизводства популяции в сравнении с другими частями ареала отмечены в Печоро-Илычском заповеднике. Плотность популяций лисицы повышается на западе северотаежной подзоны, особенно в районах, прилегающих к Белому морю, и на его островах. В Карелии плотность популяции увеличивается с севера на юг приблизительно вдвое. При этом отмечаются “очаги” повышенной плотности, соседствующие со слабозаселенными видом территориями: подавляющее число встреч лисицы приурочено к окрестностям крупных населенных пунктов и вдоль железной дороги. Еще заметнее нарастание обилия с северо-востока на юго-запад в Карелии, Финляндии и Швеции. Здесь лисица увеличивает свою численность в мозаике умеренно нарушенных хозяйственной деятельностью человека бореальных лесов.

Photo © Samuel Persson / Flickr. Jularp, Skåne län, Sweden. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Samuel Persson / Flickr. Jularp, Skåne län, Sweden. CC BY-NC-SA 2.0

Рубки в прошлом столетии сосредоточены в среднетаежной промышленно-эксплуатационной подзоне. В последнее время наблюдается тенденция восстановления лесов. Показатель учета в открытых местообитаниях возрастает с северо-востока на юго-запад от 4 до 8–10 следов/10 км, в то время как в лесных участках средней тайги лисица так же редка, как и в северотаежных лесах. Лишь на западе подзоны, вблизи Ладожского и Онежского озер, с увеличением мозаичности местообитаний показатель учета в лесных участках возрастает вдвое по сравнению с северо- и среднетаежными лесами Архангельской обл. и Республики Коми. Так, например, показатель учета в Кижских шхерах Онежского озера относительно высок и составляет 3,3 следа/10 км, что объясняется преобладанием здесь лиственных пород в древостое, вырубок и зарастающих полей. В почти сплошном лесном массиве первичного, в основном хвойного, леса заповедника Кивач, расположенного у северной границы среднетаежной подзоны, лисица крайне редка. В среднетаежных лесах Финляндии показатели ЗМУ в 5 раз и более выше, чем в соседней Карелии, что принято связывать с благоприятными для миофагов трофическими условиями.

Photo © Kjell M. Sarre /iNaturalist.org. Ytre Sortvik, Porsanger, Norge. CC BY-NC 4.0
Photo © Kjell M. Sarre /iNaturalist.org. Ytre Sortvik, Porsanger, Norge. CC BY-NC 4.0

В южной тайге намечается полоса повышенной численности вида, которая простирается, главным образом, по территории Вологодской и Костромской обл., но включает в себя также южную часть Архангельской обл. и Карелии, охватывая юго-западные пределы средней тайги. Сведения о размещении здесь лисицы в середине ХХ в. показывают увеличение ее обилия в Вологодской обл. почти вдвое по сравнению с таковой в Архангельской обл. и Республике Коми. Южные районы Костромской обл. – Нерехтский и Красносельский, находящиеся на границе с подтаежными лесами, а также районы Ярославской обл. характеризуются наивысшими показателями учета – 12 и более следов/10 км. В годы пика численности хищника (1990-е) для подтайги Ярославской и Костромской обл. плотность населения вида достигала 20–30 особей/100 км². В лесных районах южной тайги, особенно в ее центральной и северной частях, большое значение для лисиц имеют прибрежные участки крупных рек.

В Кологривском, Мантуровском и Макарьевском р-нах Костромской обл. с 1983 по 2007 г. в сомкнутых хвойных лесах лисица не отмечена ни разу. В обширных лесных массивах, произрастающих в междуречьях рек Унжи и Ветлуги, Неи, ее отметили всего один раз на вырубке в 1 км от поля. Наиболее заселенная лисицей часть долин рек летом представлена оврагами вдоль их боковых притоков, пограничной полосой полей, лугов и леса. Здесь мышкующие молодые лисицы обычны. При значительно меньшей общей численности плотность населения лисицы в обычные годы в прибрежной полосе и на террасах вдоль рек сравнима с таковой во фрагментарных подтаежных лесах.

© Антон Чалей. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.
© Антон Чалей. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.

Широкое распространение вида и использование им разнообразных местообитаний основаны на его трофической пластичности. Он характеризуется и как миофаг – хищник, питающийся преимущественно мелкими млекопитающими (мышевидными грызунами), и как “мусорщик” и падальщик. В неблагоприятных условиях отмечен каннибализм. Повышенная плотность населения лисицы как хищника и факультативного падальщика у берегов всех обследованных искусственных и естественных водоемов (водохранилищa Московской обл., Углическое, Рыбинское, Горьковское и др.) характерна для Европейской России. Количество следов лисицы у берегов Можайского и др. водохранилищ почти в 10 раз больше, чем в нескольких километрах от него (2000–2003 гг.). Колебания уровня воды способствуют доступу лисицы в зону осушки, где после сработки уровня водохранилища скапливаются многочисленные водные животные. Высокая рекреационная нагрузка на прибрежную часть водохранилищ, вследствие которой образуются многочисленные свалки мусора и пищевых отходов (особенно в Московской обл.), создает устойчивую трофическую базу для лисицы и других “мусорщиков”. Во многих областях выявлена зависимость ее численности от обилия мышевидных грызунов, в том числе и от географических различий в их плотности, в некоторых регионах – от численности зайца беляка (Lepus timidus). Обилие полевок (Microtus) как одного из основных компонентов пищи хищника возрастает в сельскохозяйственных местообитаниях у населенных пунктов. Поэтому сочетание сельских населенных пунктов, сельскохозяйственных угодий, лесных и кустарниковых местообитаний оказывает положительное влияние на численность лисицы. Заметна приуроченность распределения лисицы к окрестностям поселений человека в лесных районах, особенно в зимний  период, что, вероятно, характерно для ее распределения во всех зонах. Наглядно демонстрирует это суточный ход лисицы (9,6 км), прослеженный в феврале 1998 г. в НП “Мещера”. Много подобных фактов можно привести и для восточных р-нов Костромской и Ярославской обл. Привлекают лисиц скотомогильники (особенно до середины 1990-х гг., когда гибло много скота), лесные кладбища с окружающими их помойками, окрестности железнодорожного полотна.

Photo © Billy Lindblom / Flickr. Ostansjo, Orebro, Sweden. CC BY 2.0
Photo © Billy Lindblom / Flickr. Ostansjo, Orebro, Sweden. CC BY 2.0

Фрагментация местообитаний с чередованием небольших по площади участков леса, полей и лугов в южной тайге и подтайге определяет сравнительно равномерное использование лисицей всего их комплекса. То же на фоне общей невысокой плотности населения хищника характерно для лесотундры

(Кольский полуостров) и местами для северной тайги. В подтайге фрагментация местообитаний особенно высока (лесом покрыто всего 40–50 % площади). Например, на контрольном участке в Ярославском районе, где на площади 130 км² расположено 26 лесных массивов разного размера, лисица распределена сравнительно равномерно (5 cледов/10 км). Звери обычны в массивах лиственных и смешанных лесов площадью до 21 км². Наиболее посещаемы ею кромки леса и кустарника (12 следов/10 км), перелески (76 следов/10 км), в брачный период – приспевающие сосняки и прилегающие к ним кустарники. В спелых и приспевающих ельниках центральной части массивов показатель учета уменьшается до 1 следа/10 км. В некоторых случаях перераспределение лисиц по группам местообитаний, в частности концентрация в кустарниках среди полей, откуда звери могут контролировать окрестности, происходит в связи с их преследованием охотниками и собаками.

В лесной зоне географическое распределение лисицы, структура ее ареала, а также многолетние изменения ее численности существенно зависят от преобразования мест обитания человеком: от вырубок леса с образованием мозаичных и фрагментарных местообитаний (благоприятны также ранние стадии сукцессии лесной растительности, особенно у пограничной полосы с лесом), развития дорожной сети.

Photo © Ashwin Viswanathan /iNaturalist.org. Berlevåg, Finnmark, Norway. CC BY 4.0
Photo © Ashwin Viswanathan /iNaturalist.org. Berlevåg, Finnmark, Norway. CC BY 4.0

Для передвижения лисица часто использует здесь набитые оленями тропы, по которым легче отыскать падаль, а также тропинки и дороги, проложенные человеком. 

Зимой в период нехватки корма лисица ведет одиночный образ жизни и осваивает наибольшую территорию. В Лапландском заповеднике зимний участок ее обитания составляет обычно 30-50 км² и больше; звери, кормящиеся у падали, не уходят от нее далее чем на 1-2 км. 

В Карелии площадь охотничьего района имеет в среднем 5-10 км в диаметре (от 10 до 55 км²), причем в кормных угодьях лисица за сутки обследует его лишь на маршруте 4-7 км, а при бескормице ее наброд увеличивается до 8-12 км. Средняя длина суточного хода - 7,4 км. В среднем за ряд лет длина охотничьего хода лисицы в Карелии составила 5,7 км (1,4-13,2). 

В Ленинградской и Псковской областях зимой площадь участка обитания лисицы варьирует от 20 до 70 км², а длина ее суточного хода - от 0,5 до 12, в среднем 5,6 км. Наименьший суточный ход (0,5-0,7 км) отмечался в тех случаях, когда лисица, питаясь на свалках, скотомогильниках или у туш погибших лосей, залегала на дневку неподалеку от места кормежки, а наибольший - на замерзших водоемах, где, легко передвигаясь по плотному и неглубокому снегу, лисица проходила за ночь до 12 км. Конфигурация суточного хода и самого участка обитания весьма изменчива - и тот и другой обычно охватывают наиболее кормные угодья. В течение суток от лежки до лежки в Лапландском заповеднике лисицы проходили до десятка километров; в сильные морозы - более 30 км. На другой день линия следов иногда продолжается далее, иногда возвращается назад, повторяя пройденный путь. 

Обычно в Беларуси площадь участка обитания лисицы составляет 6-10 км². Основными биотопами размножения лисицы являются лесные массивы и кустарниковые заросли. Добывание пищи, наоборот, чаше осуществляется на открытых участках, сельскохозяйственных землях, берегах водоемов, вдоль дорог и лесных просек. 

© Антон Чалей. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.
© Антон Чалей. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.

Проведено исследование в четырех разных областях в Швеции и Норвегии, представляющих градиент снижения продуктивности ландшафта и землепользования, от Кольмордена (Швеция) на юге до фюльке Хедмарк (ныне Иннландет, Норвегия) на севере. В период с 2012 по 2016 год отловлено и оснащено радиоошейниками GPS 80 рыжих лисиц.

Размеры домашних участков лисиц значительно различаются как по разным способам оценки, так и между особями. Оценки MCP были значительно больше, чем соответствующие LoCoH-k на всех уровнях. Имеются значительные индивидуальные различия в размерах: от 0,95 км² до 44 км² (LoCoH 90%) и от 2,4 км² до 358 км² (MCP 100%). В среднем они составляли 7,1±1,3 км² (90% LoCoH-k) или 52±10 км² (100% MCP). В целом, участки в более продуктивных зонах растительности (т.е. в бореонеморальной и южной бореальной зонах растительности) были примерно в 4 раза меньше, чем участки лисиц в северной бореальной зоне (90% LoCoH-k). Только три домашних участка лисиц, расположенные в трех южных районах исследования, были больше 10 км² (90% LoCoH-k), в то время как только 1 участок в северном районе исследования был меньше 10 км² (90% LoCoHk). 

Участки обитания лисиц содержали в среднем 23% сельскохозяйственных земель и 3% населенных пунктов, которые менялись в зависимости от ландшафта. Примечательно, что только 11 из 52 лисиц имели домашние участки содержащие более 1% человеческих поселений, в то время как более трети лисиц имели менее 10% сельскохозяйственных угодий в пределах своих участков. 85% участков лисиц были расположены ниже 200 м над уровнем моря, остальные 15% встречались только в северной бореальной зоне растительности на высоте более 200 м (264–729 м).

© Владимир Бондарь. Могилевский р-н., Беларусь. По личному разрешению автора.
© Владимир Бондарь. Могилевский р-н., Беларусь. По личному разрешению автора.

Заметное сокращение размеров участков обитания в Карелии наблюдается в «мышиные» годы, когда лисицы держатся в местах концентрации грызунов. В годы минимума численности полевок лисица вынуждена осваивать гораздо большую территорию. 

В выводковый период участок обитания заметно сокращается, что связано не только с сезонным увеличением кормности угодий, но и с необходимостью частого кормления детенышей, в связи с чем отлучаться надолго от гнезда взрослые звери не могут. 

Осенью, после распада выводков, большинство молодых зверей уходит за пределы родительского участка и осваивает новые угодья. Однако иногда они продолжают довольно долго держаться на старом участке. Например, что в Тверской обл. 1,5-годовалые окольцованные лисицы одного выводка не уходили от родительской норы далее чем на 2-3 км.

Photo © John Boyle / Flickr. Alutaguse, Estonia. CC BY-NC 2.0
Photo © John Boyle / Flickr. Alutaguse, Estonia. CC BY-NC 2.0

В выводковый период лисицы в наибольшей мере привязаны к норам. Большинство жилищ заселяется зверями из года в год, и одна и та же нора может служить нескольким поколениям лисиц подряд. О постоянном выводе молодых в одних и тех же норах указывается и на Кольском п-ове. 

Чаще всего норы устраиваются на хорошо дренированных облесенных косогорах, на склонах небольших возвышенностей„преимущественно с песчаной или супесчаной почвой. Довольно часто встречаются норы на откосах оврагов, по крутым берегам рек и ручьев. Однако такие жилища не отличаются долговечностью и через некоторое время забрасываются лисицей. Несколько реже для выводковой норы используются валы у мелиоративных канав, иногда она устраивается в лесных завалах или среди груды камней на поле. 

Эти норы, как правило, также недолговечны, и в них лисицы выводят детенышей всего 1-2 сезона. Вероятно, это свойственно молодым животным, которые по мере освобождения фундаментальных жилищ, располагающихся в благоприятных угодьях по облесенным холмам, занимают их и таким образом старые поселения (нередко целый городок с 5-10 выходами на площади 50-100 м²) продолжают функционировать. 

Photo © svet_khol /iNaturalist.org. Ломоносовский р-н, Ленинградская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © svet_khol /iNaturalist.org. Ломоносовский р-н, Ленинградская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

На Кольском п-ове, в Лапландском заповеднике, норы располагаются в ельниках, борах, близ ерниковых болот, а в горной тундре и в верхних участках лесного пояса не встречаются. 

В северной Норвегии рыжая лисица использовала старые логова песцов, но также делала логово самостоятельно. Логова песца располагались выше в горах, чем норы лисицы, но не дальше линии деревьев. 

В Беларуси для устройства нор лисица выбирает песчаные возвышенные места с глубоким залеганием грунтовых вод, чаще на лесных вырубках, опушках, в небольших лесах или перелесках, чередующихся с полями и лугами, на склонах холмов или оврагов, заросших кустарником и высокой травянистой растительностью, хорошо маскирующими входы и выходы из норы. Изредка норы бывают расположены совершенно открыто, и тогда их легко заметить издали по кучам желтого песка у входов. Лисица редко роет норы сама, но часто и, можно сказать, охотно занимает заброшенные и даже жилые норы барсука. Норы лисицы бывают с одним, двумя, тремя или более выходами, чаще всего ориентированными на юг и юго-восток. Норы используются на протяжении ряда лет, постоянно углубляются, в них выкапываются новые отнорки, увеличивается число выходов (до 10). В местах с обилием кормов, но близкими грунтовыми водами лисица устраивает себе логово и выводит потомство в дуплах поваленных деревьев или под нависшими корнями их.

Photo © Екатерина Анисимова / iNaturalist.org. Мурманская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Екатерина Анисимова / iNaturalist.org. Мурманская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

Вне выводкового периода лисица сравнительно редко посещает гнездовые норы и для дневного отдыха использует временные лежки на открытых местах либо, напротив, в густых кустарниках, зарослях тростника и высоких трав. В открытых биотопах зимой она отдыхает в теплую и безветренную погоду, а в морозные и ветреные дни предпочитает забираться в глухие, хорошо защищенные участки. Места дневок зимой непостоянны, и обычно лисица устраивается на отдых неподалеку от мест жировок, там, где ее застает рассвет. Иногда на одной и той же лежке она отдыхает несколько дней подряд. 

Лисица ведет одиночный образ жизни, активна главным образом в зависимости от условий питания. В местности, где зверь мало подвергается преследованиям, его можно видеть мышкующим в любое время суток. Излюбленные часы охоты - раннее утро перед восходом солнца и поздний вечер - начало ночи. В зависимости от обилия кормов лисица проводит на охоте больше или меньше времени. Отдыхает чаще в полдневные жаркие часы и, очевидно, короткий срок в темное время ночи. С уходом лисицы за кормом лисята вылезают из нор, играют, но прячутся при малейшей опасности; с возвращением ее лисята сосут мать и поедают принесенную пищу, после чего, поиграв, уходят на отдых в норы. Вечером картина повторяется.

В северных областях региона осенне-зимние кочевки лисиц выражены слабо. На территории Лапландского заповедника в кормные годы они не превышают у большинства зверей 10-20 км от мест летнего обитания, а в бескормицу увеличиваются до 30-50 км. 

Photo © Xavier Rufray / iNaturalist.org. Kehys-Kainuu, Oulu, Finland. CC BY-NC 4.0
Photo © Xavier Rufray / iNaturalist.org. Kehys-Kainuu, Oulu, Finland. CC BY-NC 4.0

В Беларуси лисица наиболее активна ранним утром и поздним вечером, но часто ее можно встретить и в другое время суток, особенно в пасмурную погоду. По поведению старые и молодые лисицы мало чем отличаются, разве что молодые более пугливы и менее опытны в добыче крупной дичи. Обычно наевшись досыта, хищница уходит на дневку в леса, густо заросшие овраги и другие укромные места. Если угодья, богатые мышевидными грызунами, находятся далеко от леса, то многие лисицы, особенно молодые, ложатся на день прямо на открытой местности, выбрав для отдыха возвышенное место с одиноко стоящим кустом, деревом или лежащим камнем и  т. п. Прежде чем лечь, лисица много петляет. Дойдя до лежки, она сперва сидит, как изваяние, внимательно осматривает окрестность, убеждаясь, что опасности нет, и, покрутившись на месте, сворачивается калачиком и ложится носом к следу, закрыв хвостом брюшко. 

Через некоторое время она поднимает голову, прислушивается и вновь осматривается. Повторив эту операцию несколько раз, осторожная хищница наконец засыпает.

Photo © tukkki / iNaturalist.org. Усинский р-н, Республика Коми, Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © tukkki / iNaturalist.org. Усинский р-н, Республика Коми, Россия. CC BY-NC 4.0

По характеру питания лисица всеядна. Основной корм - мышевидные грызуны, чаще всего серые и лесные полевки, в меньшей степени - различные птицы, особенно гнездящиеся на земле. В летне-осеннее время лисица систематически поедает насекомых и плоды. В зимнюю бескормицу часто питается падалью (кабан, лось, косуля, бобр, собака), отбросами, может нападать на домашнюю птицу, на молодых косуль. В это же время увеличивается встречаемость и доля в рационе зайца. Роль зайцев в питании не столь велика, хотя в некоторых районах лисица истребляет их довольно интенсивно, а в период заячьего мора поедает много трупов. В теплый период года рацион обогащается доступными и охотно добываемыми животными — пресмыкающимися (ящерицы и змеи), насекомыми, птицами и их яйцами. Остальные виды корма можно отнести к категории случайных и не играющих заметной роли в рационе (насекомоядные), либо к ограниченно-сезонным (плоды, ягоды, кукуруза).

В питании этого хищника в Березинском заповеднике (Беларусь) мышевидные грызуны составили 78,4%, падаль - 8,7, птицы - 4,6, пресмыкающиеся - 4,8, зайцы - 2,2, растительные корма - 1, рыбы - 0,3%. Основу рациона лисицы в ПГРЭЗ в Беларуси (2001-2002 гг.) также составляют мышевидные грызуны, причем их доминирующее значение сохраняется почти весь год, достигая 91% встреч в летний период.

Мышкующая лисица - великолепное зрелище. Хищница то быстро копает лапами землю, то вдруг останавливается, обнюхивает выброшенный песок, то некоторое время стоит неподвижно, затем делает прыжок и снова усердно продолжает копать землю. Иногда лисица бывает так увлечена своей охотой, что к ней можно подойти на расстояние до 30 м.

В неблагоприятные по кормовым условиям зимы лисицы часто преследуют зайцев и боровую дичь, а некоторые начинают охотиться на белок и делают это искуснейшим образом. Услышав, как зверек шелушит шишку, лисица тихонько подкрадывается к дереву и терпеливо ждет. Стоит белке, неловко повернувшись, уронить недогрызенную шишку и спуститься за ней на землю, как она тут же становится добычей хищницы.

Photo © natalya_ostapova / iNaturalist.org. Вельский р-н, Архангельская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © natalya_ostapova / iNaturalist.org. Вельский р-н, Архангельская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

В разных частях региона и в разные годы состав пищи зверя существенно меняется. На Кольском п-ове основу рациона зверя составляют мышевидные грызуны (встречаемость в пробах до 98%). При их недостатке резко возрастает потребление лисицей боровой дичи (до 40%) и зайца. Реже лисица поедает там падаль, растительную пищу, мелких хищников, рыбу и насекомых.

В Карелии наиболее существенное значение в питании лисицы имеют мышевидные грызуны (60-80%), заяц-беляк (12-24%), тетеревиные птицы (8-0%); ягоды (9-33%), насекомые (до 17%) и падаль (6-30%). 

В Ленинградской обл. за ряд лет встречаемость мышевидных грызунов в пище лисицы составила 62%, зайца 5%, ондатры 3-4%. Многие виды позвоночных животных (обыкновенная бурозубка, галка, ворона, сорока, дрозд-белобровик, чирок-свистунок, большой кроншнеп) встречались единично, насекомые играли вполне определенную роль только в летнем питании (23%). Разбор экскрементов лисицы, собранных в Ленинградской и Псковской областях, позволяет несколько дополнить список кормов этого хищника на Северо-Западе России. 

Среди полевок чаще других жертвой лисиц становятся обыкновенная, рыжая, темная и экономка. Мыши и бурозубки поедаются редко (0,3-0,6% встреч) . Насекомые представлены преимущественно жуками (18,2%), среди них преобладают навозники (5,8) и листоеды (3,7). Растительные корма не часто встречаются в весеннем питании лисицы (8,6%). Это различные семена, вегетативные части злаков, ягоды клюквы. 

Photo © natalya_ostapova / iNaturalist.org. Вельский р-н, Архангельская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © natalya_ostapova / iNaturalist.org. Вельский р-н, Архангельская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

В годовом спектре питания лисицы на Кольском п-ове примерно равные доли принадлежат мышевидным грызунам, зайцу и птицам (по 28,6%), на падаль приходится 14,3% встреч. В Карелии роль грызунов и зайца еще выше (по 33,2%), вместе с тем здесь снижается кормовое значение птиц (до 16,6%). Наибольшая встречаемость грызунов в пище лисицы отмечена в Ленинградской обл. (44,6%), где (как и в других более южных областях -  Новгородской и Псковской) корма хищника гораздо разнообразнее, чем в Мурманской обл. и Карелии. В связи с этим в южной части региона лисица реже поедает зайцев (Ленинградская обл. - 16,1%, Новгородская - 17,4, Псковская -  22,6%) и несколько чаще птиц (в Новгородской обл. - 38,7%). 

В связи с большей обеспеченностью пищей на юге региона резко уменьшается потребление падали (Ленинградская обл. - 10,7%, Новгородская - 6,5%, Псковская - 6,4% ), что, видимо, свидетельствует о некотором аварийном значении этого корма, который используется лисицей при недостатке более ценных пищевых объектов. 

Сезонные отличия в питании лисицы выражены достаточно четко. В Мурманской обл. остатки млекопитающих зимой были встречены в 96% исследованных проб, а летом - в 74. Зато птицы гораздо чаще поедаются летом, чем зимой (64 против 22%). Типичными сезонными кормами, употребляемыми в бесснежный период, являются здесь ягоды (13-88%) и насекомые (12-55%). 

В Дарвинском заповеднике в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища лисица поедала мышевидных грызунов больше в апреле - июне (80% встреч в пище), когда они оставались беззащитными во время половодья, чем в августе - октябре (72% встреч); в центральной части заповедника грызуны осенью поедались чаще (93,7%) по сравнению с весной (76,9% встреч). Различно было поедание второстепенных кормов по биотопам, особенно зайца, уток, земноводных, рыб, моллюсков. Резко изменялось соотношение кормов в зависимости от подъема весенней воды. Зимой, следующей после многоводной весны, когда мышевидные грызуны почти исчезли, они имели в питании лисицы небольшое значение, а после маловодной, наоборот, составляли основной корм. В первом случае усилилось значение второстепенных кормов — зайцев, насекомоядных, всех видов птиц, рыбы, растений, падали, отбросов хозяйства человека. 

Photo © Наталия Зуева / iNaturalist.org. Холмский р-н, Новгородская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Наталия Зуева / iNaturalist.org. Холмский р-н, Новгородская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

В Карелии помимо мышевидных грызунов, зайцев, тетеревиных птиц летом лисица активно разыскивает и поедает гнездящихся на земле мелких воробьиных птиц, лягушек, ящериц, змей, многих насекомых, собирает снулую рыбу. Во второй половине лета она усиленно питается различными ягодами, сочными травами. В Ленинградской обл. роль птиц, насекомых и растительных кормов в летнем питании лисицы также значительно возрастает, а осенью и зимой хищники охотятся преимущественно за мышевидными грызунами, зайцами и ондатрой. 

В связи с малой доступностью корма при глубоком снеге лисица тратит на его добычу слишком много времени и сил. Чтобы добыть хотя бы одного грызуна, ей приходится иногда делать до 15 копанок в снегу и проходить около 1,6 км. Эффективность мышкования лисицы очень низка из 32 места охоты удачной она была лишь в 9 случаях. Зимой лисице приходится тратить слишком много энергии на поиски и добычу пищи, она часто голодает и бывает вынуждена переключаться на питание падалью - посещает скотомогильники, ест отбросы на свалках и деревенских помойках и т. д.

Съедая около 300 г мяса в день, каждая лисица за год истребляет не менее 3000 полевок и мышей. Наибольшая суточная потребность в корме (в среднем 450 г, по данным, полученным в Ленинградском зоопарке) у лисиц обоего пола отмечается осенью, когда уровень энергообмена зверей снижается на 15-20% по сравнению с зимними месяцами. Зимой при дефиците кормов теплообмен и потребность в пище находятся на минимальном уровне (до 270 г по тем же данным). Лактирующие же самки поедают в среднем 650 г корма в сутки. С этим связаны и сезонные изменения веса тела. Резкое его падение в январе-апреле обусловлено плохой обеспеченностью пищей и увеличением энергозатрат организма на гон и беременность. Наименьший вес (у подопытных самцов - 6,45 кг, у самок - 4,15) отмечался в июне, когда обмен наиболее интенсивен. После этого вес постепенно увеличивался и достигал максимума к декабрю (самцы в это время весили 7,3, самки - 4,91 кг). 

Photo © hyrrokkin / iNaturalist.org. Щенниковское, Ивановская область, Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © hyrrokkin / iNaturalist.org. Щенниковское, Ивановская область, Россия. CC BY-NC 4.0

В северной части региона в условиях полярного дня лисица летом деятельна в ночные часы, а зимой преимущественно утром. Однако при низкой кормности угодий зимой она вынуждена охотиться и в остальное время суток. К весне наибольшая активность отмечается в утренние и ночные часы, днем лисица отдыхает. Примерно такой же распорядок дня наблюдается и в южных областях зоны, причем к осени активность зверей несколько сдвигается к вечеру. 

В Лапландском заповеднике, зимой лисица отыскивает корм 1-4 раза в сутки и за каждый выход на охоту пробегает в лесу от 2 до 8 км, а в горной тундре до 12-15 км. За один охотничий поиск лисица делает от 5 до 20 копанок, причем в 60% случаев безрезультатно. На падали, особенно у скотомогильников и на свалках, звери кормятся преимущественно поздно вечером и ночью, а с рассветом покидают их.

В северной Норвегии частота встречаемости добычи (в %) в экскрементах лисиц: полевки 40,8; лемминги 37,5; птицы 31,6; олени 19,5; насекомые 5,5; зайцы 1,1; яйца птиц 0,9; лисицы 0,6; куньи рода Mustela 0,4; норки 0,3; неопределенные млекопитающие 0,3; ягоды 1,3; землеройки 0,04.

Чаще всего лисица охотится на мышевидных грызунов (76,7% от общего числа охот), тетеревиных птиц - 14,3%, зайца - 3,6%; на прочие виды добычи приходится 5,4% от общего числа охот. При этом наиболее успешно лисица добывает мышевидных грызунов (67,4% удачных нападений от общего числа попыток) и тетеревиных птиц (25% удачных охот). 

Photo © Александр Тихонов / iNaturalist.org. Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия. CC BY 4.0
Photo © Александр Тихонов / iNaturalist.org. Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия. CC BY 4.0

В обычное время лисица весьма осторожное животное, особенно в местах, где на нее часто охотятся люди, но в период гона теряет свойственную ей пугливость и нередко появляется днем даже у населенных пунктов. Во время гона самцы иногда дерутся между собой, обычно же просто настойчиво преследуют самок. Если гон происходит при крепком насте, возбужденные самцы гоняются за самками с большой скоростью (до 30 км/ч), причем как самки, так и самцы бывают способны выдержать столь быстрый бег на протяжении не менее 2-3 км. В парке Погонно-Лосиного острова в Москве и в Беларуси за одной самкой приходилось наблюдать бегущих четырех самцов, которые тявкают и дерутся между собой. Во время гона лисицы сильно возбуждены и почти не ложатся. 

Большинство лисиц становится половозрелыми на первом году жизни, в возрасте 9-11 мес. Лишь небольшая часть из них созревает на второй год. На Северо-Западе России гон у лисиц протекает с января по апрель, но особенно интенсивно в феврале и марте (январь 10,4%, февраль 36,4%, март 46,7%, апрель 6,5%). Существенной разницы в сроках гона между северной и южной зонами региона не отмечается. Все же на Кольском п-ове и в северной части Карелии лисицы чаще спариваются в марте, тогда как на юге Псковской и Новгородской областей - в феврале. 

Photo © Наталия Зуева / iNaturalist.org. Холмский р-н, Новгородская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Наталия Зуева / iNaturalist.org. Холмский р-н, Новгородская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

В Беларуси гон происходит примерно в те же сроки, но массовый характер носит в период с 20-25 февраля. Самка находится в охоте всего несколько суток. В период гона между самцами происходят сильные драки. Как правило, лисица - моногам, но изредка самцы спариваются с несколькими самками.  

В средних широтах подготовка к течке у самок начинается месяца за два до ее начала, в большинстве случаев в декабре. Овуляция у лисиц спонтанная, т. е. самопроизвольная, вне зависимости от совокупления. Созревшие фолликулы лопаются, и желтые тела на их месте возникают не одновременно, в связи с чем возможно оплодотворение при разных по времени актах совокупления. 

У самцов в природе половой цикл начинается в августе-сентябре, когда наступает процесс образования спермы, вызывающий набухание семенников. Наибольшего веса семенные железы достигают в декабре-феврале, когда созревают сперматозоиды; сперма в это время в большом количестве появляется в канальцах и придатках семенников. 

К совокуплению самка допускает самца в течение всего нескольких дней; в это время млечные железы самок набухают до 0,5 см в диаметре. Лисицы совокупляются чаще в норах. 

Пара соединяется на один сезон и к моменту рождения лисят роет новую либо готовит старую нору. С начала брачного периода до распада выводков живут парами. Беременность 41-58, в среднем 52 дня, по амплитуде несколько отличается от имеющихся в литературе - 49-58 дней, но совпадают по средним показателям - 52 дня. Первые дни после рождения лисят мать не выходит из норы, и корм ей приносит самец. Затем самец все больше отдаляется от выводка и живет одиночно, посещая то одну, то другую пустые норы; некоторые самцы не принимают участия в выкармливании лисят. 

© Сергей Вшивков. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.
© Сергей Вшивков. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.

В лесной зоне европейской части щенение проходит главным образом в апреле, и лисята появляются у нор в течение мая-июня. В природной обстановке щенение лисиц на Северо-Западе России обычно происходит в мае (60% случаев). Однако нередко щенки появляются уже в апреле (25%) или гораздо позже - в июне. 

На Северо-Западе России у лисиц бывает обычно 3-6 детенышей. В 80,2% выводков было именно такое количество лисят. Малоплодные пометы (1-2 щенка) и многоплодные (7-9) встречаются относительно редко, на их долю приходится всего 19,8% от общего числа найденных выводков. Средняя плодовитость лисиц, по этим данным (56 случаев), составляет 4,64±0,23. 

Наибольший потенциал размножения был отмечен в малоблагоприятных для лисицы условиях Карелии. В Ленинградской обл. он оказался самым низким (3,5), невысоким показателем отличалась и Новгородская обл. (3,9). В Беларуси детенышей в помете обычно 4-6, редко больше (до 9 и даже до 10). 

Плодовитость лисицы резко увеличивается в годы обилия мышевидных грызунов и, напротив, снижается в «неурожайные» на них годы. 

Прирост популяции лисицы на Северо-Западе России довольно значителен -  молодняк составляет 47,9% от общего числа зверей. 

В других частях ареала вида прирост популяции составляет чаще всего от 40 до 60%. Причины этой изменчивости кроются прежде всего в состоянии кормовой базы, обусловливающем значительное прохолостание самок (50-70%) в годы неурожая кормов. 

Photo © Dérozier Violette / iNaturalist.org. Härjedalen, Jämtland, Sweden. CC BY-NC 4.0
Photo © Dérozier Violette / iNaturalist.org. Härjedalen, Jämtland, Sweden. CC BY-NC 4.0

Сведения по постнатальному развитию лисицы очень скудны. Это объясняется, видимо, трудностью наблюдения за лисятами, обитающими в глубоких норах. По материалам Ленинградского зоопарка, вес новорожденных самцов составляет 105-125 г, самок - 105 г.  

Новорожденные имеют темно-бурый пух, ушные раковины и глаза у них закрыты. Прозревание на 13-15-й день, к этому времени открываются слуховые проходы (для Беларуси указываются 13-19-е сутки).

Темпы прироста массы тела в первые 20-25 дней несколько меньше, чем в последующий период. Вероятно, это связано с тем, что в 3-4-недельном возрасте лисята уже начинают выходить из гнезда и употребляют животную пищу, которую им приносят родители. По наблюдениям в Беларуси, мать начинает подкармливать их животной пищей, принесенной отцом уже с 2-3 недель. В норе выводок живет до 2,5-3 месяцев, но уже в возрасте 1,5-2 месяца лисята начинают покидать убежище. В это время лисята выходят из норы, играют, греются на солнце. Некоторой самостоятельности лисята достигают только к 3-месячному возрасту. 

В первые дни жизни лисята коротконоги, широкогруды и относительно большеголовы. В течение последующих 3-4 месяцев они становятся длинноногими и узкогрудыми. 

Смена молочных зубов на постоянные заканчивается к 4-му месяцу жизни, лактационный период длится 6-7 нед. В конце выводкового периода близ лисьей норы можно найти перья птиц, кости и шерсть зверьков, остатки съеденной лисьим семейством пищи.

© Антон Чалей. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.
© Антон Чалей. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.

Своеобразен суточный ритм в выводковый период. После спаривания самки начинают вести скрытный образ жизни и в конце беременности держатся большей частью в норах. С появлением лисят мать первые дни не выходит из норы и корм ей приносит самец. Позднее, когда щенки подрастают, они во время отлучек матери нередко играют днем около нор, а ночь проводят в них. 

По мере роста щенков лисица-мать все дальше и чаще уходит на охоту, нередко ее сопровождает весь выводок. В конце лета после ухода выводков из нор звери в поисках корма ведут бродячую жизнь, вначале вместе с матерью, залезая на отдых в ту или другую нору. 

К 6-7 месяцам молодняк достигает величины взрослых зверей, и семья постепенно распадается. Выводок расходится и лисицы живут поодиночке в течение всей зимы, заселяя соседние, не занятые другими лисицами участки.

Во время выпадения первого снега молодые лисицы по 2-3 суток не активны и залегают где-нибудь в укромном месте. Осень и зиму взрослые лисицы и подросший молодняк почти все время проводят на открытом воздухе, отдыхая между часами кормления на лежках. В норы чаще залегают молодые лисицы, обычно в мокрую погоду или скрываясь от опасности. И молодые и старые лисицы в средних областях в очень сильные морозы (-30°С и ниже) обычно днюют в норах. 

© Антон Чалей. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.
© Антон Чалей. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.

Смена детского меха начинается у лисят в возрасте 35 дней, интенсивное его выпадение, независимо от времени рождения, протекает в августе, тогда же начинается бурное развитие первого взрослого зимнего наряда.

Взрослые лисицы линяют 2 раза в год. Весенняя линька наблюдается с февраля, но особенно бурно проходит в апреле-мае,хотя полностью заканчивается лишь в июле.  Сначала волосяной покров теряет блеск и постепенно тускнеет, потом ость делается сухой, обтертой, а пух теряет пышность и слегка свойлачивается. С наступлением весенних дней все эти явления усиливаются, и на отдельных участках кожи волос редеет. У самцов первые редины появляются на плечах в виде двух симметричных «очков», а у самок вокруг сосков. Отсюда процесс линьки быстро распространяется по всему телу. Одновременно с выпадением ости подшерсток быстро сбивается и выпадает целыми клочьями. 

Осенняя линька начинается в августе, протекает медленно, до ноября (в Беларуси до конца ноября), когда полностью созревает зимний мех. В годы с холодной осенью и ранней зимой мех созревает быстрее, а при теплой и длительной осени несколько затягивается и ход самой линьки. 

Photo © Виктор /iNaturalist.org. Заповедная улица, Выборг, Ленинградская область, Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Виктор /iNaturalist.org. Заповедная улица, Выборг, Ленинградская область, Россия. CC BY-NC 4.0

Данные о дисперсии (расселении) молодых в бывшем СССР описаны крайне скудно. Впрочем, это же касается и Северной Европы. Поэтому небезинтересны сведения из Скандинавии. В период с 2011 по 2017 г. отловлена 101 рыжая лисица в четырех разных районах исследования в Швеции и Норвегии, которые представляют собой градиент продуктивности ландшафта и землепользования человеком. Самый южный район исследования, Кольморден, Швеция, состоит из бореонеморальных лесов, сельскохозяйственных угодий и разбросанных населенных пунктов, в то время как северные бореальные леса и альпийская тундра с низким разнообразием и продуктивностью характеризуют самый северный район исследования в фюльке Хедмарк, Норвегия. 

Из 101 лисицы, оснащенных радиоошейниками, 30 рассеялись во время мониторинга. Из них 6 лисиц прошли по прямой расстояние более 60 км за период своего расселения. В состав расселившихся на большие расстояния входили представители обоих полов (1 самка и 5 самцов), причем эти передвижения совершали преимущественно молодые самцы (67%). Однако один взрослый самец (17%) и одна молодая самка (17%) также участвовали в этих передвижениях. Расстояния прямого перемещения в среднем составляли 60% (от 20 до 88%) общих перемещений при дисперсии на большие расстояния. Пройденные расстояния рассеивания составляли от 132 до 1036 км и были в среднем в 2,3±1,7 раза больше, чем расстояния по прямой. Два самых длинных пройденных расстояния были у молодой самки (1036 км) и молодого самца (423 км). Два случая дисперсии были многоэтапными, с временными периодами оседания на промежуточной территории. Период временной задержки молодого самца составил 8 дней. Однако у молодой самки было три периода временного поселения продолжительностью 4, 17 и 19 дней соответственно. Эти две лисы позже вернулись, чтобы поселиться в ранее исследованных ими районах, разными путями передвижения, пройдя дополнительно 114 и 256 км соответственно. Остальные четыре случая расселения были одноэтапными и непродолжительными, от 7 до 22 дней. Эти дисперсии проходили быстро, в среднем 12,5±6,7 дней, и были направленными передвижениями с пройденными расстояниями, в среднем только в 1,3±0,1 раз больше, чем расстояния по прямой. За одним исключением, дисперсия на большие расстояния, как правило, происходила в северо-северо-западном направлении со средним географическим пеленгом 329°. Лишь одна лисица из самого северного района исследований переселилась на юг (186°).

Photo © Jarkko Peltoniemi /iNaturalist.org. 83400 Liperi, Pohjois-Karjala, Itä-Suomen lääni, Suomi. CC BY-NC 4.0
Photo © Jarkko Peltoniemi /iNaturalist.org. 83400 Liperi, Pohjois-Karjala, Itä-Suomen lääni, Suomi. CC BY-NC 4.0

Следы лисицы характерны и легко отличаются от следов близких видов. Ход лисицы - правильные (как по нитке), чередующиеся отпечатки лап. При легкой рыси или «трусце», которой лисица передвигается чаще всего, она ставит переднюю левую лапку и заднюю правую точно в одно место и затем, шагая вперед правой передней, опускает на ее место и левую заднюю лапу. Создается впечатление, что прошло двуногое животное. Расстояние между отпечатками лап 20-30 см. При замедленном шаге, когда лисица подкрадывается к добыче, присматривается к опасности или сытая уходит с кормежки на отдых, расстояние между следами сокращается почти до соприкосновения их и отпечаток задней лапы слегка отстает от передней. При возбуждении и беспокойстве лисица идет крупной рысью. По глубокому снегу переходит на короткий галоп, при котором остаются следы от всех четырех лап. Убегая от опасности, переходит на растянутый галоп и карьер. При этом она может делать прыжки до 4,3 м. 

Отпечаток лапы лисицы похож на собачий, но более сжат, узок, не «разлапист»; контуры боковых пальцев не касаются заднего края-средних пальцев и не охватывают их с боков, как это бывает у собак. На тонком слое мягкого снега или на сырой почве всегда видны отпечатки когтей. Размеры удлиненного следа лапы 4-5х6-7 см с когтями. Нагрузка на 1 см² поверхности следа - 40 г и более в средней полосе и 28 г на Печоре. 

© Антон Чалей. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.
© Антон Чалей. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.

След самки мельче, уже и острее, а шаг короче; у молодых следы мельче и не так отчетливы, как у самок. Наволоки и выволоки более коротконогая самка естественно делает по снегу чаще и длиннее. Самка часто идет, прячась за кустами, неровностью рельефа, тогда как самец чаще двигается прямо, не скрываясь. Во время гона самка ведет самцов. Пол лисицы можно определить и по манере мочиться, что самцы делают обычно возле выдающихся предметов - камней, кочек или кустов. 

Направление хода лисицы по глубокому или рассыпчатому снегу узнается по наволокам и выволокам. Последние, получающиеся при вынимании лапы из следа, обычно более коротки и круто поднимаются из снега, разламывая его край; катышки снега отброшены вперед. Наволока, образующаяся при спускании лапы на снег, удлинена и полога. 

Во время поисков корма лиса идет зигзагами, отклоняясь то в ту, то в другую сторону, иногда возвращаясь по собственным следам. Троп лисица не делает, так как проходя вторично или неоднократно по своему следу она ставит лапки аккуратно на место прежних следов. Тропы прокладывают только молодые лисицы, обычно вдоль берегов мелких заросших тростников речек. В разное время суток лисица ходит особыми путями и ярким днем чаще затаивается, чем при облачном небе. 

Во второй половине зимы часто встречаются парные следы лисиц, а во время течки - сразу нескольких зверей вместе. При этом можно обнаружить следы драк самцов и оставленные на снегу клоки волос, даже капли крови. Весной на следу встречаются клейкие выделения, свидетельствующие о течке, а в годы бескормицы и начинающихся заболеваний - кровянистая слизь.

Photo © Pekka Malinen / iNaturalist.org. Utsjoki, Suomi. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © Pekka Malinen / iNaturalist.org. Utsjoki, Suomi. CC BY-NC-SA 4.0

Кал обычно толщиной 1,5-2 см и длиной 3-9 см, плотно обтянут пленкой слизи и хорошо оформлен, иногда с перетяжкой; в свежем виде темно-оливкового цвета, а при высыхании - белесого и землистого. Чаще всего состоит из шерсти грызунов, иногда с примесью мелких перышек, крупных волос домашних животных, кусочков костей, частей хитина насекомых, обломков сухих растений и пр. Летом, особенно при малочисленности грызунов, встречается кал целиком из хитиновых частей насекомых, рассыпающийся в руках. Возле выводковой норы на точке у главного входа валяются экскременты лисят толщиной от 8 до 15 мм, в зависимости от возраста и пола. Здесь же бывают разбросаны остатки принесенной лисицей добычи. От выводковой норы ведут узкие тропки, которые лисята протаптывают в разные стороны. На них также можно найти кусочки кала, остатки пищи лисят. 

Лисица руководствуется слухом; шагов за 600 она слышит шум переместившихся на деревьях тетеревов, на 250-500 м - полет ворона, метров за 100 - писк мыши. Но известны случаи встреч в природе совершенно глухих лисиц. Зрение у лисы развито хорошо, но она реагирует главным образом на движение предмета. Чутье хорошее, однако слабее, чем у специализированной собаки. Очевидно, обоняние действует накоротке. Передвигает предметы по земле лисица не только лапами, но и мордой. 

Голос лисицы можно слышать перед грозой, в непогоду и при больших морозах, но чаще всего в начале брачного периода, когда самка подлаивает самцов; обычно с наступлением сумерек и до утра. После 2-3 глухих и металлических взлаев, напоминающих голос небольшой дворняжки, следует короткий, однотонный вой. Самка лает сидя, подняв морду кверху. Самцы откликаются не сразу: лай их чаще и нетерпеливее и обрывается без воя визжащим звуком, напоминающим крик сойки или дерущихся кошек. 

© Сергей Вшивков. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.
© Сергей Вшивков. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.

На лисице паразитируют многие блохи и клещи, среди которых немало опасных носителей или передатчиков возбудителей болезней человека и домашних животных. Особое распространение на Северо-Западе России в последние годы приобрел чесоточный зудень (Sarcoptes scabiei). Уже в начале 50-х он отмечался в соседней Эстонии. Первые случаи зудневой чесотки у лисиц на юге Псковской обл. относятся к 1952-1954 гг. В 1957-1961 гг. чесотка распространилась по всей Псковской обл. и охватила также западные районы Ленинградской. Отдельные очаги были приурочены к южной части Новгородской обл. Еще большее распространение к северу получила чесотка в 1962-1966 гг., когда больных лисиц отмечали уже на Карельском перешейке и в Лодейнопольском районе Ленинградской обл. В конце 60-х годов чесотка проникла в Карелию  и в настоящее время считается довольно обычной не только в южной, но и в средней частях республики. Таким образом, примерно за четверть века зудневая чесотка распространилась к северу на 700-800 км. Смертность лисиц от чесотки очень велика. При крайней форме проявления этой болезни тело лисицы бывает почти оголено и покрыто кровоточащими струпьями; звери медленно погибают.

Гельминтофауна лисиц насчитывает не менее 20 видов в природных условиях. 

Лисица болеет бруцеллезом, ей свойственны многие другие инфекции. У лисиц Кольского п-ова, например, наблюдались заболевания, схожие с энцефалитом,- дикование. Это же заболевание изучалось на крайнем севере Архангельской области. Основным вирусоносителем в тундрах Архангельской области является песец. В годы вспышек вирусоносительство среди лисиц доходило до 20%. Все же смертность лисиц от всех этих болезней на территории региона не носит массового характера и не превышает 5% от общего числа погибших особей. 

Иногда, особенно при высокой численности зверя, наблюдается массовая гибель лисиц от эпизоотий бешенства и чумы плотоядных. Именно у этого вида на территории Беларуси случаи заболевания бешенством наиболее часты, что представляет опасность для человека и домашних животных. Больные животные при встрече с человеком обычно не убегают, отмечены случаи захода их во дворы и жилые помещения. Известную опасность лисица представляет и как носитель чесотки. Считается, что пороговой численностью лисицы в эпизоотологии бешенства является 3 особи на 1 тыс. угодий.

© Сергей Вшивков. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.
© Сергей Вшивков. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.

Опасными врагами лисицы на Северо-Западе России являются волк и собаки, в меньшей мере их уничтожают рысь и росомаха. Однако гибель лисиц от этих хищников в целом невелика и составляет не более 6% от числа погибших особей. 

В годы широкого применения ядов для борьбы с волками лисицы, поедая приваду, нередко гибнут вместо волков. В общей смертности лисиц на долю погибших от ядов приходится 8,1%.

Пищевыми конкурентами лисицы являются мелкие и средние хищники млекопитающие, а также хищные птицы и совы, питающихся мышевидными грызунами. Иногда конкурентные отношения лисицы с песцом и барсуком возникают из-за нор или мест, пригодных для норения. Вместе с тем, поселяясь из года в год в одних норах с барсуками, лисицы вполне уживаются с ними. Значение лисицы как конкурента песца сильно преувеличено, так как лисица во время норения избирает биотопы, не свойственные песцу, главным образом облесенные берега рек с более сухим и легким грунтом. Лисица в отличие от песца питается предпочтительно грызунами Microtus. В полосе стыка обоих видов в тундре лисица малочисленна. 

Гибель лисиц от столкновения с хищниками и конкурентами определяют в 2-12% случаев от общего числа погибших. 

Photo http://viltkamera.nina.no/ | Norsk institutt for naturforskning on Artsdatabanken.no. Norway. CC BY 4.0
Photo http://viltkamera.nina.no/ | Norsk institutt for naturforskning on Artsdatabanken.no. Norway. CC BY 4.0

Определенной цикличности в динамике численности лисицы на Северо-Западе России обычно не прослеживается, поскольку состояние запасов хищника определяется многими факторами. Вместе с тем доказана зависимость численности лисиц Кольского п-ова от массовых размножений рыжих полевок, повторяющихся через 4 года. 

Несмотря на отсутствие правильного ритма в динамике численности лисицы в более южных районах Северо-Запада России, где корма разнообразнее, ее связь с плотностью популяции мышевидных грызунов (а иногда и зайцев) прослеживается и здесь. При этом наблюдается либо синхронное изменение численности лисицы и мышевидных грызунов, либо запаздывание подъемов численности хищника на год по сравнению с грызунами. Поскольку доля молодых зверей в популяции лисицы может достигать 70%, то совершенно ясно, что при их успешном размножении на следующий год после «мышиного», вполне реально увеличение численности лисицы. 

Численность лисицы на территории Беларуси непостоянна, «урожайные» годы в среднем бывают раз в 5 лет, но могут быть отклонения в 1-2 года в обе стороны. Урожайность определяется наличием мышевидных грызунов, особенностями погоды, другими причинами. Общая численность в Беларуси находится на уровне 25-28 тыс. к началу сезона охоты. За сезон добывается 40-50% поголовья. Численность обитающих в охотничьих угодьях Беларуси лисиц на 2014 г. составляла 29700 особей.

В неволе лисицы живут до 15 лет, в естественных условиях до 10-­12 лет. По другим данным, продолжительность жизни лисиц в неволе до 25 лет, а в природе всего несколько лет, обычно не больше 6. 

Photo © Thomas Galewski /iNaturalist.org. Berlevåg, Finnmark, Norway. CC BY-NC 4.0
Photo © Thomas Galewski /iNaturalist.org. Berlevåg, Finnmark, Norway. CC BY-NC 4.0
Photo © Micke / iNaturalist.org. Bräcke S, Sverige. CC BY-NC 4.0
Photo © Micke / iNaturalist.org. Bräcke S, Sverige. CC BY-NC 4.0
Photo © Kjell M. Sarre /iNaturalist.org. Ytre Sortvik, Porsanger, Norge. CC BY-NC 4.0
Photo © Kjell M. Sarre /iNaturalist.org. Ytre Sortvik, Porsanger, Norge. CC BY-NC 4.0
Photo http://viltkamera.nina.no/ | Norsk institutt for naturforskning on Artsdatabanken.no. Norway. CC BY 4.0
Photo http://viltkamera.nina.no/ | Norsk institutt for naturforskning on Artsdatabanken.no. Norway. CC BY 4.0
Photo © Eugene Popov / iNaturalist.org. Локнянский р-н, Псковская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Eugene Popov / iNaturalist.org. Локнянский р-н, Псковская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

Литература

1. Гептнер В. Г. и др. " Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные" / т. II, ч. 1. Москва, 1967. - 1004 с.

2. Данилов П. И., Русаков О. С., Туманов И. Л. "Хищные звери Северо-Запада СССР". Ленинград, 1979. - 164 с.

3. Ивантер Э. В. "Млекопитающие Карелии" Петрозаводск, 2008. - 296 с. (Популярные монографии по экологии) 

4. Шевченко Л. С., Борисовец Б. Э. "Внутривидовая структура хищных млекопитающих Европейской части СССР (с использованием многомерного анализа). Сообщение 2. Лисица обыкновенная"/ Вестник зоологии. 1990. № 34. С.46-57.

5. Дунин В. Ф. "Лисица обыкновенная"/ Звери: Популярный энциклопедический справочник (Животный мир Беларуси). Минск, 2003. С.185-189

6. Гричик В. В., Бурко Л. Д. "Животный мир Беларуси. Позвоночные : учеб. пособие" Минск, 2013. -399 с.

7. Обзоры результативности экологической деятельности ЕЭК ООН. Беларусь. Третий обзор / Серия обзоров результативности экологической деятельности. Выпуск №44. Нью-Йорк и Женева, 2016. -445с.

8. Сержанин И. Н. "Млекопитающие Белоруссии". Издание 2-е. Минск, 1961. -321с.

9. Савицкий Б. П. Кучмель С. В., Бурко Л. Д. "Млекопитающие Беларуси". Минск, 2005. -319с.

10. Frafjord K. "Do arctic and red foxes compete for food?" / Zeitschrift für Säugetierkunde 65 (2000) 350-359.

11. Frafjord K., Stevy I. "The Red fox in Norway: Morphological adaptation or random Variation in size?" / Zeitschrift für Säugetierkunde 63 (1998) 16-25

12. Englund J. K. Å. "Adaptation of the red fox (Vulpes vulpes) body weight and thickness of the limbs to snow conditions in Scandinavia" / Russian Journal of Theriology, 2020. 19(1): 71–78

13. Walton Z., Samelius G., Odden M., Willebrand T. (2017) "Variation in home range size of red foxes Vulpes vulpes along a gradient of productivity and human landscape alteration" / PLoS ONE 12(4): e0175291. https://doi.org/10.1371/

journal.pone.0175291

14. Walton Z., Samelius G., Odden M., Willebrand T. "Long-distance dispersal in red foxes Vulpes vulpes revealed by GPS tracking" / European Journal of Wildlife Research (2018) 64: 64. - 6 p. https://doi.org/10.1007/s10344-018-1223-9

15. Кинер Т. В., Зайцев В. А. "Структура ареала обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) в лесной зоне Восточной Европы" / Сибирский экологический журнал, 1 (2010): 163–172

16. Castello J. R. 2018. "Canids of the World: Wolves, Wild Dogs, Foxes, Jackals, Coyotes, and Their Relatives" Princeton Field Guides, 116. - 332 pp.