Vulpes  vulpes  silacea  (Miller, 1907)

Photo © Udri / Flickr. Parque Nacional de Monfragüe, Salto de Torrejón, Extremadura, Spain. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Udri / Flickr. Parque Nacional de Monfragüe, Salto de Torrejón, Extremadura, Spain. CC BY-NC-SA 2.0

Ареал: Пиренейский п-ов (Испания, Португалия).

Отличается от лисиц остальной Европы деталями окраски. Однако некоторые современные авторы не считают, что эти различия имеют таксономической ценности, включая этот подвид в V. v. crucigera. Впрочем, некоторые идут дальше и включают оба подвида в V. v. vulpes.

Несмотря на отсутствие генетической структуры популяций, существует разделение между популяциями севера и юга Португалии, что может быть связано с рекой Тежу как физическим барьером.

Лисица - один из двух видов диких псовых, которые вместе с волком обитают на Пиренейском полуострове. В отличие от последнего, лисица средних размеров и более изящная, с отличительными характеристиками: удлиненная морда с белой полосой на верхней губе, относительно большие уши, всегда прямые и с темной (черной) обратной стороной. Глаза округлые, светло-коричневые у взрослых и голубоватые у щенков, пропорционально небольшие, зрачок слегка вытянут вертикально, хотя в условиях меньшей освещенности их форма круглая. 

Photo © Agustín Povedano / Flickr. Cazorla, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Agustín Povedano / Flickr. Cazorla, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0

Лисицы Пиренейского полуострова отличаются разнообразными желтовато-красноватыми и серыми оттенками меха. Цвет шерсти может варьироваться от красновато-коричневого (наиболее распространенный) до серого. Определены три группы окраски лисиц: рыжая (наиболее характерный мех, красноватый дорсально и белый на вентральной части), меланистическая («чернобурки» или «серебристые», черные с серебристыми блестками) и неопределенно-рыжая («крестовки», красноватого цвета, но с темной линией вдоль спины и другой темной, пересекающей ее в холке). «Серебристые» и «крестовки» редки в Европе, и их присутствие при значениях выше нормы может быть следствием побега экземпляров из звероводческих хозяйств.

Конечности тонкие и удлиненные по отношению к телу, ступни маленькие. Длинный хвост (70% длины тела) и его белый кончик являются одними из главных признаков, позволяющих идентифицировать этот вид. 

Мех мягкий и толстый с переменной окраской от бледно-желтоватых оттенков до желтовато-красноватых или красновато-коричневых образцов на верхней части тела. Обычно вентральные области головы и туловища, а также средние части ног имеют бело-кремовую окраску, а конечности (задняя сторона ушей, нос, передние и задние лапы) - черные. В любом случае, цветовая вариация очень широкая. Лисята рождаются с темно-коричневым однородным мехом, но с месячного возраста постепенно приобретают окраску, похожую на окраску взрослых.

В жаркое время года она лисица линяет (с весны до осени) и ее мех имеет более короткие волосы и менее плотный, чем зимой.

Одна из особенностей лисицы состоит в том, что у нее мало потовых желез на коже, и терморегуляция осуществляется через дыхательные пути и при помощи языка. Обоняние, слух и зрение у лисицы очень развиты и она легко улавливают любое движение.

Лисица может бежать рысью несколько километров, в необходимые моменты достигая скорости до 48 км/ч. Она также хорошо плавает, может взбираться на деревья или подниматься по крутым стенам скал.

Photo © sequeirajluis / iNaturalist.org. Bragança, 5300, Portugal. CC BY-NC 4.0
Photo © sequeirajluis / iNaturalist.org. Bragança, 5300, Portugal. CC BY-NC 4.0

Лисица широко распространена в Испании и различные субпопуляции имеют довольно отличимые размеры. В целом, лисицы, населяющие сельскохозяйственные районы, крупнее живущих в других местах. Взрослые самцы в среднем крупнее самок. В выборке пиренейских лисиц средняя длина головы и тела составляет 63,4 см (59,5-80,1), а средняя длина хвоста составляет 36,4 см (22,5-46,0). 

Размеры лисиц показывают большие индивидуальные и географические вариации. Средний вес взрослых самцов в Каталонии на 20% больше, чем средний вес самок. В долине Эбро на орошаемых равнинах лисы тяжелее (на 14% самцы и на 9% самки) и крупнее (на 4% самцов и на 1% самок), чем лисицы, обитающие в степных районах. В Доньяне самцы в La Vera имеют больший вес (19%) и на 3% крупнее самцов, обитающих в сосновом лесу.

В долине Эбро в Арагоне вес колеблется между 4,6-8,6 кг (самцы) и 3,1-7,8 кг (самки). 

В Каталонии общая длина самцов 110 см (94-125 см), самок 104 см (85,7-116); длина хвоста самцов 41,9 см (35,6-50,5), самок 39,6 см (27-49); высота уха самцов 10,4 см (9-15,1), самок 10 см (8,2-19,5); вес самцов 5,89 кг (3,2-8,4 кг), самок 4,88 кг (2,8-7,8 кг).

В Галисии длина тела и головы от 57 до 79 см; общая длина самцов 105,9 см (69-120 см), самок 102 см (86-114 см); длина хвоста самцов 37,19 см (15,5-49,0 см), самок 35,5 см (29-41 см); высота в плече самцов 39,3 см (34-46 см), самок 36,5 см (31-41 см). Вес самцов 6,08 кг (3,74-8,09), самок 5,16 кг (3,21-6,56).

В Доньяне длина тела и головы самцов 70,8±3,6 см, самок 65,9±2,9 см; длина хвоста самцов 39,2±3,2 см, самок 37,5±2,8 см; высота плеча самцов 40,1±2,2 см, самок 5,7±0,7 см, самок 14,5±0,6 см; высота уха самцов 10,0±0,7 см, самок 94±0,6 см; вес самцов 6,330±0,968 кг, самок 5,124±0,854 кг.

В Португалии длина тела и головы самцов 72,23±0,34 см, самок 68,37±0,28; длина хвоста самцов 39,83±0,25 см, самок 36,33±0,27 см; высота уха самцов 9,66±0,07 см, самок 9,14±0,07 см; длина задней ступни самцов 15,40±0,07 см, самок 14,39±0,06 см; высота плеча самцов 41,30±0,30 см, самок 38,29±0,24 см. Вес самцов 6,72±0,08 кг, самок 5,71±0,07. 

Photo © sequeirajluis / iNaturalist.org. Bragança, 5300, Portugal. CC BY-NC 4.0
Photo © sequeirajluis / iNaturalist.org. Bragança, 5300, Portugal. CC BY-NC 4.0

У лисы по пять пальцев на передних и задних конечностях, из которых на отпечатке следа только четыре, потому что первый палец в обоих случаях расположен в более проксимальном положении и не соприкасается с землей. На отпечатках в дополнение к четырем подушечкам четырех отпечатков пальцев каждой из четырех конечностей отмечены их соответствующие когти и «основная подушечка».

Размер следов лисицы составляет приблизительно 5 см в длину и 3-4 см в ширину, при этом форма и размер очень похожи на следы маленькой собаки, хотя задний след более узкий, что придает ему вид удлиненные.

На переднем следу отпечаток пальцев более открытый, что делает его немного шире и в целом более округлым, чем отпечаток заднего следа. Обычно лисица движется рысью, причем продольная ось следов наклонена к направлению, в котором она движется. Расстояние между двумя последовательными следами составляет около 30 см.

Photo © Sergio Picó /iNaturalist.org. Alcoy, Alicante, Comunidad Valenciana, España. CC BY-NC 4.0
Photo © Sergio Picó /iNaturalist.org. Alcoy, Alicante, Comunidad Valenciana, España. CC BY-NC 4.0

Лисица - вид с самыми разнообразными повадками и самым разнообразным поведением. В качестве примера можно вспомнить публикуемые сообщения о лисах, которые всегда появляются на многолюдных пляжах в то время, когда купальщики достают еду и либо выпрашивают ее, либо дожидаются чтобы покормиться остатками еды. Лисица может быть неуловимой, постоянным хищником или, наоборот, постоянным посетителем помоек и мусорных свалок. У этого вида возможно любое поведение и оно позволяет ему адаптироваться к очень разным средам обитания и выживать во всех из них.

Активность лисиц преимущественно сумеречная и ночная с локальными вариациями. В целом, активность лис увеличивается с появлением кроликов, хотя временное совпадение между ними невелико. Когда антропогенный дискомфорт высок, уровень активности лисы определяет присутствие человека. Дневная активность снижается в районах, расположенных ближе к населенным пунктам и с большей интенсивностью борьбы с хищниками, и увеличивается в местообитаниях с более высокой плотностью лисиц.

Однако большая часть активности лисиц носит ночной характер, она распределяются с короткими периодами отдыха в течение ночи и начинается примерно через час после наступления сумерек. Самки ночью преодолевают большие расстояния, чем днем. Самцы днем и ночью самцы преодолевают одинаковые расстояния, но за сутки они преодолевают большие расстояния, чем самки.

Лисицы наиболее активны в темные ночи, когда условия охоты на кроликов наиболее благоприятны, а рыси передвигаются меньше. Также лисицы увеличивают свою активность, когда кролики находятся дальше от основной части их участка и передвигаются более дискретно.

Как и в других аспектах жизни лисы, существуют определенные разногласия по поводу места, где она ежедневно отдыхает. Наблюдаемые различия явно связаны с областью, в которой проводилось исследование; так, в Испании лисица обычно не использует логова во время дневного отдыха и предпочитает оставаться в районах с хорошим растительным покровом.

Photo © Francesco Veronesi / Flickr. Catalonia, Spain. CC BY-SA 2.0
Photo © Francesco Veronesi / Flickr. Catalonia, Spain. CC BY-SA 2.0

Лисица является одним из хищников с наибольшей экологической пластичностью и встречается во всех естественных средах обитания. Она даже приспособилась к жизни в урбанизированных или пригородных экосистемах. 

В Испании лисица обычна на всей территории Пиренейского полуострова и отсутствует лишь на Канарских и Балеарских островах, хотя отлов лисицы был зарегистрирован на Майорке в 2009 г. В Испании лисица обитает от уровня моря до высокогорья (до 3000 м). Везде лисицы предпочитают более разнообразные и фрагментированные среды обитания, чем однородные. Более распространена в населенных людьми районах и вблизи отвалов мусора, которые предлагают дополнительный источник пищи. Однако, в отличие от остальной Европы, где лисицы обитают в городах, например, в Лондоне, в Испании нет городских лисиц.

В Португалии лисицу можно найти практически на всей территории, включая урбанизированную среду, кроме архипелага Азорских островов и Мадейры. Наибольшая численность лисиц в сельскохозяйственных районах южной Португалии наблюдается в мозаичных ландшафтах с небольшими полями, участками с большим покрытием лесной растительности и коридорами, а также многочисленными населенными пунктами. В горном районе западно-центральной Португалии (Серра-де-Монтехунто) присутствие лисиц связано с наличием сельскохозяйственных участков, близостью к населенным пунктам и местам, где обитают кролики.

На обезлесенных территориях и в районах интенсивного землепользования лесная граница вдоль рек играет важную роль в сохранении хищников среднего размера, таких как лиса. В средиземноморских ландшафтах южной Португалии прибрежные среды обитания используются чаще, чем леса. Также в средиземноморских пригородных местообитаниях на иберийском северо-востоке лисица положительно выбирает прибрежную растительность и избегает кустарников.

Photo © sequeirajluis / iNaturalist.org. Figueira de Castelo Rodrigo, 6440, Portugal. CC BY-NC 4.0
Photo © sequeirajluis / iNaturalist.org. Figueira de Castelo Rodrigo, 6440, Portugal. CC BY-NC 4.0

Плотность и численность лисиц сильно различаются в зависимости от качества среды обитания, количества добычи и типа кормлени, периода года (размножение, расселение молоди), наличия других конкурирующих видов, болезней, меры управления численности популяций лис (охота и контроль) и взаимодействия всех этих факторов. 

Оценок численности популяции нет. 

В Испании рассчитанные значения плотности и численности совпадают со средними значениями, полученными в других районах Европы с аналогичными экологическими условиями. Плотность может варьироваться в пределах от 0,4 до 20 особей/км² в зависимости от обилия трофических ресурсов (отбросов и падали). В Арагоне абсолютная плотность оценена от 0,8 (в степях) до 2,5 (в орошаемых территориях) особей на 1 км² до сезона рождения потомства. В долине Эбро в Арагоне плотность по оценкам составляет от 0,8 лисиц/км² в засушливых районах до 2,5 лисиц/км² в орошаемых районах. В заповеднике Доньяна оценочная плотность составляет 1,4–1,7 лисиц/км². В Серра-да-Мальката (Португалия) плотность колеблется от 0,74 до 0,91 лисиц/км². В Сьерра-де-База (юго-восток Пиренейского полуострова) плотность молодых лисиц составляла 0,9 особи/км², а взрослых - 1,6 особей/км².

В Галисии распространена по всей территории, занимая различные среды обитания. Численность их выше в пригородных зонах, вблизи ферм, скотобоен, мусорных свалок и т. п. Средняя плотность популяции лисиц зимой в Галисии составляет 2,71 особей/км², в горных зонах 2,32, в сельскохозяйственных - 2,62, в пригородных районах 3,88 лисицы/км², и даже в определенных местах среднее значение возрастает до 5,36. 

В горных дубовых лесах в Бургосе 0,34 на км², в орошаемых зонах в Сарагосе до 2,50 особей на км². В Валенсии в среднем плотность составляет 0,7-0,8 особей / км², но также увеличивается вблизи мусорных свалок. В Арагонской низменности (Valle del Ebro) - также 0,8 особей/км². В Доньяне (Андалусия) - 0,3-1,6, в Эль-Ондо (Аликанте, Валенсия) - 0,3-0,6 особей/км².

Photo © Claudia Komesu / iNaturalist.org. Serra de Gredos, 05416, Ávila, España. CC BY-NC 4.0
Photo © Claudia Komesu / iNaturalist.org. Serra de Gredos, 05416, Ávila, España. CC BY-NC 4.0

Домашние участки лисиц, как правило, являются исключительными и имеют непересекающиеся границы, хотя есть определенная степень совпадения, связанного с полом, временем года, доступностью ресурсов, типом среды обитания и родственными отношениями между группами или особями. В целом, жизненно важные области участка активно защищаются.

Размер домашних участков коррелирует с продуктивностью среды обитания. Однако другие аспекты, такие как степень преследования, могут влиять на расположение мест отдыха или логова в пределах участка, а также расположение районов кормления и расстояние до них от логова влияют на этот параметр. Исследования, проведенные на Пиренейском полуострове с мониторингом особей с радиоошейниками, показали, что средние значения домашних участков колеблются от 73 до более 3000 га. В Сьерра-де-Гуадаррама средний размер 100 га в районах с обильными кормами и фрагментированными лесными средами обитания, тогда как в однородных хвойных районах площадь участков составляла от 220 до 650 га. В Доньяне эти значения колеблются от 116 до 130 га. Позднее на той же исследуемой территории получено среднее значение 218 га. В области долины Эбро в провинции Сарагоса средние домашних участков от 237 га на орошаемых территориях с обилием пищи до 3176 га на засушливых территориях с нехваткой кормовых ресурсов.

Различные исследования, проведенные на Пиренейском полуострове, показывают, что площадь участка увеличивается, а плотность популяции уменьшается в областях с меньшими трофическими запасами, а в местах, где много пищи, лисы занимают участки площадью около 40 га и эти участки остаются неизменными довольно долго.

Photo © Christopher Eliot / iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, Spain. CC BY 4.0
Photo © Christopher Eliot / iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, Spain. CC BY 4.0

Оппортунистический всеядный хищник, чей рацион основан на тех ресурсах, которые более распространены в местности обитания или легче добыть в данный момент, поедая беспозвоночных, плоды, рептилий, птиц и мелких млекопитающих, с ежедневным потреблением пищи, которое оценивается в пределах от 300 до 600 г. Однако во время сезона размножения выкармливания детенышей лисица предпочитает добычу среднего размера, такую как кролик (Oryctolagus cuniculus), которая более выгодна энергетически. Напротив, в осенне-зимний рацион входит большое количество дикорастущих и культурных плодов, особенно ежевика, черника, сливы, инжир, виноград и т. д. Кроме того, лисица потребляет мелких млекопитающих, падаль домашних и диких копытных, курообразных, плоды, ягоды и беспозвоночных. 

Исследования рациона лисицы на Пиренейском полуострове показали, что микромлекопитающие, зайцеобразные и отбросы составляют 3/4 потребляемой биомассы с градиентом добычи с севера на юг, с более высоким потреблением кроликов в Средиземноморье и мелких грызунов в сторону севера. Другая добыча, такая как плоды, рептилии, насекомые, черви, раки и рыба, дополняют рацион лисицы с относительной важностью, и в зависимости от типа среды обитания, времени года среди наиболее важных факторов, могут менять эти пропорции.

Photo © Francesco Veronesi / Flickr. Estremadura, Spain. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Francesco Veronesi / Flickr. Estremadura, Spain. CC BY-NC-SA 2.0

Общий обзор исследований рациона лисицы на Пиренейском полуострове выявил широтную картину, характеризующуюся более высоким потреблением зайцеобразных и беспозвоночных в южных районах и более высоким потреблением микромлекопитающих, плодов и семян в северных районах. Потребление беспозвоночных увеличивается с востока на запад, а потребление плодов и семян увеличивается с запада на восток. Потребление зайцеобразных уменьшаестся с высотой, а потребление мелких млекопитающих увеличивается. Трофическое разнообразие не связано с географическими переменными. Потребление зайцеобразных выше в средиземноморских зарослях кустарников, а потребление микромлекопитающих выше в лесах. Рептилии и беспозвоночные употреблялись в пищу в основном летом, а фрукты и семена - осенью. Различия в рационе лисиц связаны с переменными окружающей среды, которые, в свою очередь, связаны с доступностью основной добычи. Лисы добывали кроликов там, где они были в большом количестве, и питались микромлекопитающими, плодами и семенами, когда кроликов было мало.

Среди млекопитающих выделяется потребление мелких млекопитающих, которые особенно используются при переизбытке популяции добычи. Иногда поедает кротов. Кроме того, лиса ловит более крупные виды, такие как кролики и зайцы, которые в некоторых районах, где их численность высока, являются основным источником пищи.

Photo © Mario Madrona / Flickr. Zuheros, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Mario Madrona / Flickr. Zuheros, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0

Относительно кролика в качестве добычи в рационе лисы, основываясь на анализе рациона в разных местах и численности кроликов на юго-востоке Испании, лисицу классифицируют как факультативного хищника, который питается кроликами, когда они в изобилии, используя также другие виды  добычи факультативно, а когда популяция кроликов сокращается по каким-либо причинам, переходит на вторичную добычу, делая ее основной. Эта типичная характеристика лисы в целом повторяется в различных средах обитания и по отношению к другим видам добычи, что позволяет ей преодолевать сезонные или годовые изменения.

В районе в центральной Испании потребляемые кролики составляют от 60% до 90% биомассы в рационе лисицы, что не зависело от численности кроликов. Периоды наибольшего хищничества лисицы совпадали с наименьшей плотностью кроликов, и наоборот.

В рацион лисицы входят также копытные (косуля Capreolus capreolus, серны Rupicapra sp.), которых она поедает, активно отлавливая, особенно молодняк, или используя как падаль. В некоторых сельских районах отмечаются отлов и поедание овец (ягнят), нападения на курятники и другие подобные фермы, употребление в пищу отбросов или падали от домашних животных. В городских и сельских районах рацион лисицы адаптирован к потреблению пищи, связанной с человеком и его деятельностью или добычей типичных видов этих экосистем. 

Photo © Carles Pastor /iNaturalist.org. Parc Natural del Garraf, Olivella, Cataluña, España. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © Carles Pastor /iNaturalist.org. Parc Natural del Garraf, Olivella, Cataluña, España. CC BY-NC-SA 4.0

Среди птиц виды группы курообразных являются наиболее важными в рационе лисиц, иногда встречаются воробьиные, голубиные и гусеобразные. Особое внимание уделяется влиянию хищничества лисиц на птичьи гнезда на выживание этих видов. Следует отметить влияние, которое лиса оказывает на репопуляции промысловых птиц, таких как красная куропатка Alectoris rufa, серая куропатка Perdix perdix и фазан Phasianus colchicus, что оправдывало контроль над популяциями лисиц. Хотя было показано, что эти реинтродуцированные особи снизили свою выживаемость из-за других факторов. 

Также лисицы указываются как гнездовые хищники белоголового сипа (Gyps fulvus), обыкновенного стервятника (Neophron percnopterus), жаворонков (Calandrella rufescens, Galerida theklae), филина (Bubo bubo), водоплавающих птиц и черепах (Emys orbicularis). 

Среди остальной добычи, которую можно найти в рационе лисы, выделяются плоды, которые могут быть кормовой добавкой в условиях отсутствия более важной добычи или потребления, когда это более энергетически выгодно.

Наконец, иногда в рацион лисицы входит рыба, которую они ловят на мелководье после разливов или поедая останки мертвых особей, как в случае амфибий и рептилий.

Photo © marcdomenech /iNaturalist.org. Barcelona, Cataluña, España. CC BY-NC 4.0
Photo © marcdomenech /iNaturalist.org. Barcelona, Cataluña, España. CC BY-NC 4.0

В Сьерра-де-Аркамо (Алава) на севере Испании рацион лисиц основан на мелких млекопитающих (Apodemus и Microtus) и трупах овец, включая также птиц, плоды и членистоногих. По потребляемой биомассе мелкие млекопитающие были основой рациона (46,7%), падаль 29,7%, членистоногие менее 10%, плоды 6,5%. 

Рацион показывает большую сезонную изменчивость, увеличивая свое разнообразие с февраля по июнь. Потребление членистоногих увеличивалось по мере прогрессирования лета, в то время как количество млекопитающих показывало обратную картину. Тем не менее, мелкие млекопитающие  составляли самую важную часть рациона во все месяцы, кроме июня. Потребление плодов было снижено в начале весны, но увеличилось в конце сезона. С другой стороны, потребление падали заметно увеличилось в марте и апреле, когда оно достигло 40-45% биомассы.

Весенний рацион в Сьерра-де-Аркамо по частоте встречаемости: мелкие млекопитающие 64,3%, насекомые 62,3%, растительный материал 61,8%, плоды 37,7% птицы и птичьи яйца 17,8%, падаль 17,2%, рептилии 2,1%, зайцеобразные 1,1%. Из них мелкие млекопитающие - Apodemus sp. 22,5%, Microtus spp. 10,5%, Microtus (Pytimis) sp. 9,4%, Clethrionomys glareolus 5,2%, прочие полевки  10,9%, прочие мышиные 3,1%, крысы Rattus sp. 0,5%, белки Sciurus vulgaris 1,6%, землеройки 3,7%, ежи Erinaceus europaeus 1,6%. Из зайцеобразных только заяц Lepus europaeus 1,1%. Из птиц фазаны Phasianus colchicus 9,4%, прочие птицы 3,1%, яйца 0,5%. Из насекомых жуки 52,8%, прямокрылые 12,1%, прочие. Из падали овцы Ovis aries 8,4%, домашние кошки 2,6%, свиньи Sus scrofa 0,5%.

Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0

На северо-востоке Португалии исследование проводилось в горной местности площадью около 3000 га в районе Монталегре, в НП Пенеда-Жереш, на высоте 800 м и 1250 м. Территория очень неоднородна, характеризуется мозаичным рисунком участков дуба (Quercus pyrenaica и Quercus robur), перемежающихся с кустарниками, пастбищами, злаковыми и заброшенными полями. Этот мозаичный узор обеспечивает важное разнообразие сред обитания для большого сообщества мелких млекопитающих, которое поддерживает большое количество хищников в этом районе. В период с января по декабрь 1999 г. было собрано 102 образца экскрементов рыжих лисиц.

В рационе рыжей лисы наиболее важной добычей были мелкие млекопитающие как по встречаемости (65,7%), так и по биомассе (40%). Грызуны, особенно Apodemus sylvaticus (20,6% и 11,2%) и Microtus lusitanicus (23,5% и 13,2%), были намного важнее насекомоядных (10,8% по встречаемости и 6,9% по биомассе). Членистоногие, зайцеобразные и плоды представляли собой хороший дополнительный кормовой ресурс с точки зрения встречаемости (27,5%, 19,6% и 17,7% соответственно). Однако по проценту потребляемой биомассы, только зайцеобразные составляли значительную часть (25%) всего рациона. Птицы и падаль также были представлены, но менее важны (по биомассе 10% и 11% соответственно). Рептилии были второстепенным пищевым компонентом (2,5% по биомассе).

Частота встречаемости и процент биомассы категорий добычи, потребляемой рыжей лисой: мелкие млекопитающие 65,7% и 40,0%; зайцеобразные 19,6% и 25,0%; птицы 10,8% и 10,0%; рептилии 7,8% и 2,5%; плоды 17,7% и 7,0%; членистоногие 27,5% и 4,5%; падаль 2,9% и 11,0%.

Photo © Mario Madrona / Flickr. Zuheros, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Mario Madrona / Flickr. Zuheros, Andalusia, Spain. CC BY-NC-SA 2.0

В другом месте в Португалии исследование проводилось с сентября 2017 г. по июнь 2018 г. в заповеднике Фая-Брава, расположенном в районе Гуарда. В рационе лисицы было выделено 4 категорий пищи: млекопитающие, птицы, членистоногие, плоды. Наиболее часто используемой лисицей была категория «млекопитающие», за которой следовали «членистоногие» и «плоды» с практически одинаковой относительной частотой встречаемости (57,1%, 51,3% и 50,8%).

В период с сентября по июнь была обнаружена противоположная относительная частота встречаемости категорий. В сентябре было отмечено, что категория «плоды» (69,7%) была наиболее потребляемой, в июне результаты были совершенно другими, больше потреблялось «млекопитающих» (90%). Однако следует отметить, что в обоих выборках потребление «членистоногих» у лисы превышает 50%. В декабре и марте в обеих выборках доминировала категория «млекопитающие» (83,1% и в марте 100%).

В эти два месяца категория «членистоногие» встречается примерно в 40%. Также было обнаружено, что категория «млекопитающие», в которую входят млекопитающие, пойманные лисой, и падаль, имеет наибольшее предпочтение в последних трех выборках (декабрь, март, июнь). Следовательно, это важная категория, которую необходимо проанализировать более тщательно.

В сентябре предпочтение было отдано насекомоядным (42,8%) и грызунам (35,7%); в декабре предпочтение отдавалось куньим (50%), грызунам лишь (30%). В марте потреблялись практически все виды млекопитающих; это была выборка с наибольшим разнообразием потребляемых семейств. Также наблюдалось небольшое увеличение потребления падали (21,7%). В июне - куньи (30,4%), затем насекомоядные (26%).

Зайцеобразные были группой, которая в целом имела самую низкую встречаемость в рационе лисы (12,5%). Потребление этой группы оставалось практически неизменным в течение года, снизившись в декабре (5%) и поднявшись июне (17,4%).

Photo © jlambientales /iNaturalist.org. Parque Nacional de MonfragüeTeruel, Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC 4.0
Photo © jlambientales /iNaturalist.org. Parque Nacional de MonfragüeTeruel, Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC 4.0

У лисиц сложная система общения, основанная на мимике, вокализации и маркировке территории. Эта маркировка включает использование мочи, экскрементов и выделений из фиолетовой или супракаудальной железы (что очень важно для самцов в период спаривания), а также желез вокруг губ, рта и между пальцами лап. Экскременты располагают предпочтительно на кустах, расположенных на полянах. Лисицы делают больше меток и увеличивают их в районах с более высокой численностью кроликов, возможно, для защиты трофических ресурсов от конкурентов.

Что касается вокализации, то было описано до 28 категорий, которые используются для общения на большие расстояния и даже позволяют различать особей.

Лисица издавна относилась к видам с простейшим социальным строением; его обычно называли одиночным животным, которое вело жизнь как независимая особь или как пара. В Испании как единицы социальной организации также описаны группы, состоящие из размножающейся пары и их потомства. Однако самые последние наблюдения показывают, что лисицы имеют социальные отношения с различными членами одной и той же группы, и даже с соседними группами. Хотя доминирующие особи имеют преимущество во время размножения, подчиненные животные в некоторых случаях также могут размножаться.

Группы до 6 особей (обычно взрослый самец с 2-5 возможных репродуктивных самок) могут делить территорию в зависимости от среды обитания. 

Иногда самка, не имеющая потомства, может помогать в уходе за потомством другой самки, по отношению к которой она находится в подчинении. Встречи между группами очень редки, хотя когда они происходят, то носят агрессивный характер.

Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0

Социальная структура группы лисиц в основном зависит от имеющихся ресурсов. Первоначально группа состоит из репродуктивной пары, и это является жизненно важным минимумом, поскольку присутствие самца необходимо для обеспечения самки в течение первых двух недель после родов. Хотя чаще всего самец участвует в уходе за детенышами до тех пор, пока они не покинут логово. Дополнительные или подчиненные взрослые могут быть связаны с парой, в зависимости от кормовой базы, а также других экологических и этологических элементов. Эти подчиненные взрослые особи могут помогать, а могут и не помогать в выращивании щенков доминирующей самки.

В районах с ограниченным доступом к пищевым ресурсам территориальность чрезвычайно подчеркнута, и многие лисы могут жить по одиночке, в то время как в районах с обильным кормом территориальное поведение менее выражено. В принципе, нет никаких ограничений на количество особей, составляющих группу, и наблюдались группы до 10 лисиц, хотя в целом колонии из более чем 5 взрослых особей, видимо, обречены на разделение.

Дополняющие пару особи делятся на два типа: первый - молодежь одного года, которые на момент расселения не обязаны покидать натальный участок, потому что «есть место», и второй - старые животные, во многих случаях самки, которые утратили свой доминирующий репродуктивный статус, но продолжают оставаться в группе.

Photo © Xavier Rufray /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC 4.0
Photo © Xavier Rufray /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC 4.0

Традиционно лисица считалась моногамным видом; однако более поздние наблюдения показывают, что лисы спариваются с разными членами одной и той же группы, в том числе с членами соседних групп. Биология размножения сильно варьируется: это могут быть моногамные пары - самец и самка; трио - самец с двумя взрослыми самками, которые могут разделять заботу о потомстве, а могут воспитывать щенков раздельно; репродуктивная взрослая самка и другие не репродуктивных самки-помощницы. В семейной группе всегда одна самка, которая воспроизводит потомство, хотя возможны совокупления с другими особями за пределами группы. Хотя доминирующие особи имеют предпочтение, когда дело доходит до воспроизводства, подчиненные животные при некоторых обстоятельствах также могут принимать участие в воспроизводстве. Доминантные самцы в брачный период часто совершают выходы за пределы своего участка, в то время как бродячие самцы могут совершать набеги на эту территорию.

Лисица еще раз демонстрирует свою разносторонность при выборе места, где собирается родить потомство; в большинстве случаев лисы используют норы, но если их нет, то выбирают сухое место, защищенное от непогоды и вторжений (заброшенные здания, сухие трубы и т. д.). Характеристики логова во многом зависят от конструкции, но обычно они имеют вход диаметром 25-30 см с одной или несколькими норами, длина которых может достигать более 20 м.

Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0

На Пиренейском полуострове спаривание обычно проходят в январе и феврале. Эструс 1-6 дней, что является приблизительной продолжительностью течки. В течение этого периода происходит несколько копуляций продолжительностью 20-25 мин., но овуляция является спонтанной (независимо от копуляции). Период беременности составляет около 52 дней, роды происходят с марта по май. Самки, родившиеся в марте (приблизительно), станут взрослыми в сентябре, а в январе следующего года у них будет первая течка. Доля размножающихся самок и среднее количество детенышей в помете варьируются в зависимости от количества доступной пищи, относительной плотности и конкуренции между самками. В популяциях с высокой плотностью и ограниченными трофическими ресурсами продуктивность самок ниже, чем у популяций с низкой плотностью. Также может иметься связь с возрастом самки.

В популяциях с высокой плотностью доминирующие самки не дают остальным самкам размножаться, поэтому процент беременных самок невелик. Это подавление регулируется преследованием недоминантных или подчиненных особей, детоубийством и каннибализмом потомства недоминантных самок и, возможно, тем фактом, что доминирующий самец совокупляется только с доминирующей самкой. Имеется предположение, что гормональный механизм, связанный со стрессом, вызванным доминирующей самкой, может быть вовлечен в реабсорбцию плода. Напротив, в популяциях с низкой плотностью до 95% взрослых самок могут быть беременными и даже высокий процент «молодых» самок. В Доньяне с плотностью, близкой к нормальной, процент небеременных самок составил 13,2%, среди них не было обнаружено ни одной «молодой» особи. В долине Эбро показатели небеременных самок составляли от 1,7% в неорошаемых местообитаниях и до 19,3% в орошаемых. В Каталонии, в районах, где проводится контроль численности лисиц, в среднем было обнаружено 30,5% небеременных самок.

Photo © Scott Bowers /iNaturalist.org. PN de Monfrague, Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC 4.0
Photo © Scott Bowers /iNaturalist.org. PN de Monfrague, Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC 4.0

В Испании размер помета может варьироваться от 1 до 7, а среднегодовой показатель может меняться в зависимости от наличия корма. Некоторые авторы описывают присутствие в одном логове до 13 детенышей; в этих случаях более вероятно, что щенки принадлежат двум разным самкам, по разным причинам оказавшимся в одном логове. Индивидуально, размер помета также зависит от физического состояния самки. В Доньяне средний размер оценивается в 3,3 и 4,7, в долине Эбро - в 3,3-3,9.

В Каталонии средний размер помета у взрослых самок составил 3,67, с наиболее частым пометом из 3 щенков и максимальным 8. Однако общая производительность молодых и взрослых самок составила 2,59 щенка на 1 самку, колеблясь по годам от 2,12 и 3,14 в год. Из взрослых самок ежегодно не воспроизводили потомство в среднем 30,45%. По годами этот процент колебался от 21,54% до 39,25%. Причем неразмножающиеся взрослые самки были значительно меньше по весу. Самки-первогодки составляли максимальную часть холостующих (77,55%), а самки старше 2 лет - минимальную (25,86%).

В разных регионах Испании размер помета и количество эмбрионов (3,32 детеныша на самку) ниже, чем в других частях Европы, что, по-видимому, указывает на стабилизацию популяции лисиц при высокой плотности. В сочетании с наличием значительной части самок, которые, хотя и являются зрелыми, но не размножаются, дает популяции способность реагировать на производимые из нее изъятия.

Photo © Carlos Bernal /iNaturalist.org. Córdoba, Andalucía, España. CC BY-NC 4.0
Photo © Carlos Bernal /iNaturalist.org. Córdoba, Andalucía, España. CC BY-NC 4.0

Щенки рождаются слепыми, их тело покрыто пухом. При рождении они имеют длину от 10 до 15 см и весом от 50 до 150 г. Глаза обычно открываются между 9 и 14 днями после родов. В течение первых двух недель новорожденные зависят от матери, которая не покидает нору, а самец, а иногда и другой взрослый в семье, отвечает за кормление матери. С месячного возраста лисята начинают выходить из норы и есть целую добычу, принесенную взрослыми, обычно это птицы и мелкие млекопитающие.

Кормление только молоком длится 5 недель и постепенно заканчивается между 2 и 3 месяцами жизни щенков. В трехмесячном возрасте лисята полностью покидают логово и вместе с матерью начинают охотиться.

Примерно к 6 месяцам молодые лисицы достигают взрослого размера, а их вес увеличивается в 8 раз с момента их первого выхода наружу. Половая зрелость наступает на первом году жизни, но в районах с высокой плотностью популяции многие молодые самки в возрасте до одного года не приходят в состояние течки и не покидают натальный участок.

Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0

В двух смежных областях в долине Эбро (северо-восточная Испания), отличающихся качеством среды обитания, проведено исследование возрастной структуры и репродуктивные параметры лисиц. Процент ювенильных лисиц в полузасушливой степи был ниже (53%), чем в орошаемых высокопродуктивных «вегасах» (67%). Напротив, лисы в «вегасе» (в более благоприятной среде обитания) имели больший размер помета (3,9±0,23 детёныша на самку) и более высокое количество бесплодных лисиц (19,3%), чем в степи (3,3±0,12 детенышей на самку и 1,7% бесплодных лисиц).

Лисица демонстрирует свою универсальность при выборе места рождения потомства. В большинстве случаев они используют норы, но если у них их нет, выбирает сухие места, защищенные от непогоды и врагов (заброшенные здания, сухие трубы и т. д.). Характеристики логова во многом различаются, но обычно оно имеет вход 25-30 см в диаметре и одну или несколько нор, длина которых может достигать более 20 м.

Photo © David Pereira /iNaturalist.org. 10960 Villa del Rey, Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC 4.0
Photo © David Pereira /iNaturalist.org. 10960 Villa del Rey, Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC 4.0

Лисицы в возрасте от 6 до 9 месяцев в большинстве случаев покидают семейную группу, в которой они родились, хотя также может рассеяться небольшой процент особей старше 10-12 месяцев. При приближении половой зрелости внутри группы усиливается напряженность в отношениях, которая вызывает феномен рассредоточения. В большинстве мест, где этот процесс изучался, расселение начинается в сентябре и заканчивается в начале следующего года, когда начинается брачный период.

Все или большинство молодых самцов уходят с натального участка, хотя пропорция диспергирующих самцов и самок варьируется в зависимости от среды обитания и уровня смертности в это время года. Обычно у самцов расстояние дисперсии больше, чем у самок. Расстояния рассеивания коррелируются с размером домашнего участка и плотностью популяции.

Молодые лисицы могут покинуть родительскую территорию сразу или прогрессивно, а расстояние их дисперсии обратно пропорционально плотности популяции. В некоторых случаях молодые особи могут оставаться в группе либо потому, что кормовых ресурсов достаточно, либо потому, что из-за исчезновения взрослой особи образовалась вакансия.

Отказ от безопасности семейной группы в период расселения по незнакомой местности вызывает рост смертности молодой части популяции. Причины такого поведения связаны с внутривидовой конкуренцией за ресурсы - районы с более качественной средой обитания заняты и вынуждают молодых перебираться в другие районы. Расселение предотвращает инбридинг и увеличивает распространение на освободившиеся по каким-либо причинам территории.

Photo © Luis Santos /iNaturalist.org. 7885 Amareleja, Moura, Beja, Portugal. CC BY-NC 4.0
Photo © Luis Santos /iNaturalist.org. 7885 Amareleja, Moura, Beja, Portugal. CC BY-NC 4.0

Считается, что средняя продолжительность жизни лисицы 3 года, хотя многие животные не доживают до своего первого года жизни и что возраст самых старых не превышают 12 лет в дикой природе. Хотя соотношение полов при рождении в популяциях лисиц составляет 1:1, с возрастом могут быть отклонения из-за снижения выживаемости самцов. На долю молодых особей (возрастом менее 1 года) влияет эффект контроля/охоты на лисиц. В популяциях, подвергнутых строгому контролю численности, увеличивается доля молодых особей по отношению к взрослым особям, в то время как у популяций, на которых оказывается малый охотничий пресс, этот возрастной класс меньше.

Высокая ювенильная смертность, а также молодых расселившихся особей контрастирует с пониженным значением этого параметра у взрослых особей. Несмотря на различия между популяциями, в целом 75% лисиц умирает в течение первого года жизни, а впоследствии смертность у взрослых приближается к 50% в год.

В Галисии 39,83% собранных образцов были молодыми (до 12 мес.), 45,17% взрослыми (от 1 до 5 лет) и 15% старыми (5 и более лет). Структура популяции изучалась на северо-востоке Испании в Каталонии с 1999 по 2004 г. Обнаружено отсутствие значимых различий по половому признаку (отношение самцов к самкам составило 0,9:1,0). В Галисии схожие данные - 49,82% самцов и 50,18% самок. В Каталонии 51,6% особей принадлежали к возрастным классам 0+ и 1+. Максимальный наблюдаемый возраст составлял 8 лет. В восточной части Валлеса (Каталония) возрастное соотношение составляло 116 молодых на 100 взрослых особей.

В выборке в Доньяне из 104 лисиц 23 были молодыми особями, а остальные в возрасте от 1 до 11 лет.

Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0

По своему ареалу лисица симпатрична со значительным числом видов хищников, с которыми ее экологические потребности частично совпадают и с которыми она более или менее конкурирует. Сосуществование рыси (Lynx pardinus), барсука (Meles meles), мангуста (Herpestes ichneumon), генеты (Genetta genetta) и лисы в относительно однородном ландшафте, таком как Доньяна, определяется сегрегацией среды обитания в соответствии со степенью специализации, характером растительности, ландшафта, наличия пищи и беспокойства со стороны человека. Сосуществование симпатричных хищников в Доньяне опосредовано у видов с узкими нишами, таких как рысь и генета, путем выбора среды обитания, в то время как у универсальных видов, таких как лиса, барсук и мангуст, пространственно-временной сегрегацией активности или потреблением ресурсов.

В сообществе хищников (барсук, лиса и куница) Серра-де-Монтсант (северо-восток Иберийского п-ова), несмотря на одновременное занятие пространства и времени активности, существуют разные стратегии в зависимости от наличия ресурсов и иерархической структуры видов, в первую очередь - барсук, затем лиса, затем куница. Летом растительные ресурсы в изобилии, рацион и активность часто пересекаются, но есть временное избегание главного конкурента. Осенью растительных ресурсов становится меньше, и поддержание сходства рациона компенсируется отказом от активности или ее снижением. Зимой и весной различия отражались в частичном замещении растительных ресурсов.

Лисица является признанным диспергатором семян многих видов растений, как местных, так и интродуцированных. Эксперименты, проведенные в Серра-ду-Курель, показывают, что максимальное расстояние распространения семян составляет 2846 м.

Photo © Paulo Caseirito /iNaturalist.org. Granada, Andalucía, España. CC BY-NC 4.0
Photo © Paulo Caseirito /iNaturalist.org. Granada, Andalucía, España. CC BY-NC 4.0

Некоторые заболевания могут ограничивать численность популяции. К патогенам относятся простейшие, некоторые вызывающие опасные болезни, такие как лейшманиоз, пироплазмоз и др.; бактерии, вызывающие болезни вроде лептоспироза, паратуберкулеза и пр.; вирусы, особенно парвовирус собак, вирус панлейкопении кошек, фекальный рабдовирус лисиц. Особенно выделяется бешенство. Эта эпизоотия может локально вызвать гибель от 60 до 80% особей в популяции, причем псовые являются одним из резервуаров бешенства в Европе и Северной Америке. Чтобы предотвратить распространение этого заболевания, Всемирная организация здравоохранения рекомендует проводить вакцинацию; Европейский Союз проводит эксперименты по оральной вакцинации популяции лисиц.

Вирус чумки собак (чумы плотоядных) неоднократно идентифицировался как ответственный за эпизоотические вспышки с высокой смертностью. Предположительно, эти вспышки имели место, когда достигалась определенная плотность, и они периодически повторяются в каждой местности. 

Из внутренних паразитов на Пиренейском полуострове указываются: множество видов трематод, цестод, нематод, один вид акантоцефала. Среди эндопаразитов опасна сердечная нематода (Dirofilaria immitis). Из наружных - множество видов клещей, блох, один вид вшей. Саркоптоз, вызванный клещом Sarcoptes scabei var. vulpesse встречается местно и периодически в некоторых популяциях и может резко уменьшить ее размер. В отличие от скандинавских вспышек эпизоотии, на Пиренейском полуострове чесотка охватывает не очень большие районы и вызывает более умеренную смертность. В целом, чесотка может приводить к 50%-ному уменьшению популяции в течение каждой вспышки. 

Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0

На Пиренейском п-ове, как и в большинстве стран Средиземноморского бассейна, лисица воспринимается как угроза для популяций таких видов, как красная куропатка (Alectoris rufa), кролик (Oryctolagus cuniculus), фазан (Phasianus colchicus) и т. д. Мера, применяемая во многих областях, - контроль численности лисицы для уменьшения ее плотности либо путем использования в качестве охотничьего вида, либо при помощи выборочных и немассовых методов отлова.

Использование клеток-ловушек для отлова лисиц в целях управления их количеством вызывает сомнения, поскольку ловушки не очень избирательны и также отлавливают другие виды. Исследование, проведенное в Серраниа-де-Ронда, показало, что метод ловли лисиц с помощью петель не очень избирательный и, несмотря на ежедневный контроль петель, смертность отловленных хищников составляла более 80%. В районах с тремя видами хищников (лисица, барсук и куница), подвергшихся неизбирательному контролю и умеренному удалению, популяция лисиц оставалась стабильной. Сравнение двух охраняемых территорий в восточной части Толедо с соседними районами показало, что контроль на незащищенных территориях отрицательно сказался на других видах хищников (куница, барсук, генета, мангуст и хорь). 

Как показали исследования, проведенные в Серра-де-Монтсан (северо-восток Иберийского п-ова), неизбирательный контроль хищников благоприятствует лисам. Они сохранили свою численность в зарослях кустарников и немного уменьшились в лесных и посевных площадях. В охотничьих хозяйствах площадью более 500 га на юге Португалии численность лисиц была выше, чем на аналогичных участках, не подвергавшихся контролю, несмотря на то, что они были основной целью борьбы с хищниками. Численность лисиц в охотничьих хозяйствах обратно пропорциональна плотности точек прикорма мелкой дичи и возрастает с увеличением численности зайцев.

Photo © faluke /iNaturalist.org. Almería, Andalucía, España. CC BY-NC 4.0
Photo © faluke /iNaturalist.org. Almería, Andalucía, España. CC BY-NC 4.0

Лисица - один из хищников, наиболее подверженных незаконному отравлению приманками. В период с 1992 по 2013 гг. в Испании было зарегистрировано 1,6 тыс. отравленных хищников, в основном лисиц.

Также лисица - один из хищников, у которого самый высокий уровень смертности из-за наезда автотранспорта на юге Португалии. В период с 2006 по 2012 г. на дорогах Испании было сбито 2,6 тыс. лисиц.

Лисица является одним из основных пользователей переходов диких животных через оросительные каналы. Наличие перекрытий у входа в проезды (мосты или туннели) позволяет лисицам пересекать автомобильные дороги. Однако расположение проходов для животных в благоприятных местах является более важным фактором для их использования хищниками. Вероятность использования лисой дренажных труб под автомагистралями на юге Португалии была ниже, когда они имели глубину воды более 3 см или были забиты более 70% субстратом.

Естественных врагов у лисицы не много. На Пиренейском полуострове иберийская рысь (Lynx pardinus), беркут (Aquila chrysaetos) и филин считаются хищниками, убивающими лисиц.

Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Gonzalo Mucientes Sandoval /iNaturalist.org. Cáceres, Extremadura, España. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © tonivela /iNaturalist.org. Teruel, Aragón, España. CC BY-NC 4.0
Photo © tonivela /iNaturalist.org. Teruel, Aragón, España. CC BY-NC 4.0
Photo © Suzan James /iNaturalist.org. Almería, Andalucía, España. CC BY-NC 4.0
Photo © Suzan James /iNaturalist.org. Almería, Andalucía, España. CC BY-NC 4.0

Литература

1. Miller G. S., JR. 1907. Some new European Insectivora and Carnivora. Annals and Magazine of Natural History, 20:389-398.

2. López-Martín, J. M. (2017). Zorro – Vulpes vulpes. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ 31 pp. http://hdl.handle.net/10261/112314 

3. Beceiro A. M. L., Rey L. R., López L. E. "O raposo en Galicia" / Coordina: Álvarez L. E. F. Observatorio Galego da Caza. Federación Galega de Caza. 2009. - 71 pp.

4. Abade A. P. "Monitorização e caracterização da Raposa, Vulpes vulpes silacea, e do seu habitat no noroeste de Portugal" / Mestrado em Ecologia e Ambiente. Departamento de Biologia 2017. - 62 pp.

5. Fernández-García J. M. "Dieta y solapamiento trófico primaveral del zorro rojo Vulpes vulpes y de Martes sp. en simpatría en Álava (norte de España)" / Ecología, N.º 19, 2005, pp. 167-182

6. Gortázar C., Ferreras P., Villafuerte R., Martín M., Blanco J. C. "Habitat related differences in age structure and reproductive parameters of red foxes" / Acta Theriologica 48 (1): 93–100, 2003.

7. López-Martín J. M., Mañas S., López-Claessens S. "Parámetros reproductivos y estructura de edad del zorro Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758) en el NE de España: efectos del control de sus poblaciones" / Galemys 19 (nº especial): 25-36, 2007

8. Gomes A. C., Valente A. "Cranial and body size variation in the Iberian red fox (Vulpes vulpes silacea)" / Mammalian Biology 81: 638–643  (2016) 

9. Peiró I. G., Aymerich F. R., Selma M. Á. E. "Abundancias y densidades relativas de zorro Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758) en un humedal del sudeste ibérico: implicaciones para la conservación de sus poblaciones" / Anales de Biología 31: 43-48, 2009

10. Carvalho J. C., Gomes P. "Food habits and trophic niche overlap of the red fox, european wild cat and common genet in the Peneda-Geres National Park" Galemys 13 (2): 39-48, 2001

11. Nunes A. C. P. "Influência da presença da raposa nas populações de coelho-bravo na Reserva da Faia Brava" / Dissertação de Mestrado Mestrado em Ecologia. Janeiro de 2019 

12. Travaine A., Delibes M. "Weight and external measurements of Red foxes (Vulpes vulpes) from SW Spain" / Zeitschrift für Säugetierkunde, 60: 121-123 (1995)