Рыжая  лисица  Скалистых гор

Ареал: область Скалистых гор от юга Британской Колумбии до Нью-Мексико.

Один из 3-х выживших подвидов горных лисиц, аборигенных для западных штатов. В Каскадных горах обитает V. v. cascadensis, в горах Сьерра-Невады (Sierra Mountains) - V. v. necator и в Скалистых горах - V. v. macroura. 

Эндемичные красные лисицы, обитающие в изолированных горных хребтах,  являются возможными реликтами Висконсинского оледенения. Одна из теорий предполагает, что эти лисы, адаптированные к более холодным климатическим условиям и местам обитания, мигрировали вертикально вслед за отступающим краем ледниковых ледяных щитов вместе с их адаптированными к холоду основными кормовыми видами. По мере потепления, лисицы передвигались все выше и становились все более изолированными на западных горных хребтах. 

Другая теория заключается в том, что в течение последних нескольких тысяч лет Висконсинского оледенения, континентальный ледниковый щит был разрушен коридором, свободным от льда. Этот коридор простирался от Берингии на юг через Канаду и вниз по восточному фронту Скалистых гор, рядом с современным плато Медвежий Зуб (Beartooth Plateau) в Монтане и Вайоминге. Используя этот коридор, красные лисицы (V. v. abietorum) могли рассеяться на юг гораздо быстрее, чем считалось ранее. Хотя горная лиса плато Медвежий Зуб обитает в пределах ареала V. v. macroura, она может быть более тесно связана с лисой северных бореальных лесов (V. v. abietorum). Северный район Йеллоустоуна также может быть гибридной зоной между более северной рыжей лисицей и южной из Скалистых гор. После последнего ледникового периода и интродукции европейской лисицы горные лисы были исключены из предгорий из-за климатических условий, либо большей конкурентоспособности вторгшейся сюда европейской лисицы (V. v. fulva). Горные лисицы, адаптированные к альпийским тундрам и субальпийским лесам, сохранилась на более высоких возвышенностях Великой Йеллоустонской экосистемы (Йеллоустонский и Гранд-Титонский Национальные парки и семь окружающих Национальных лесов).

Горные лисицы экологически, морфологически и генетически отличны от европейских красных лисиц из близлежащих более низких высот. Они мельче в размерах из-за более суровых условий обитания. Идентифицированы 5 цветовых морф: красная, дымчато-красная, крестовка, черная и янтарно-кремовая.

При первичном описании этого подвида четыре автора обращали внимание на яркую желтоватость его общей окраски в «красной» фазе по сравнению с красновато-желтым у восточного подвида и выраженную изменчивость окраски шерсти. Авторы описывают окраску как светло-ржавую, светло-желтоватую, ярко-желтоватую, светло-желтую и бледно-охристо-желтую. Помимо в целом ярко-желтоватой шерсти и вариабельности как в общей окраске, так и в деталях рисунка, отмечены еще два других цветовых признака: все изученные экземпляры показывают "крест", хотя и бледно выраженный и у всех имеются более или менее седоватые участки на задней половине спины; у трех экземпляров эта седая область явно серая.

Анализ исторических и современных регистраций в Йеллоустоне и на плато Медвежий Зуб показывают, что большой процент лисиц, наблюдаемых на больших высотах (более 2400 м), имеет фазу светло-серого цвета. Частота более светлых цветовых морф резко возрастает выше 2300 м, что является приблизительной границей между нижними горными лесами и более высокими субальпийскими лесами. Наблюдалась значительная разница в средней высоте наблюдений для типичной красной морфы (1876±174 м) по сравнению с более светлым серым фенотипом (2346±351 м). 

Светлые цвета - не единственное необычная цветовая морфа в Йеллоустоне. Между Маммот-Хот-Спрингс и Тауэр-Джанкшен автомобилем была сбита лисица, которая была примерно на 60% черной. Многие биологи в Йеллоустоне и других агентствах никогда не видели и не слышали о подобном.

В популяциях V. v. macroura в экосистеме Большого Йеллоустоуна описаны два различных фенотипа окраски шерсти - светло-желтый и серый. Эти два фенотипа, наряду с традиционными цветовыми морфами (красная, крестовка, черная / серебристая), обычно встречались в парке, по крайней мере, с конца 1800-х годов. Частота цветовых морф, наблюдаемых в Йеллоустоне, определяется как красная > серая > черная > крестовка. Текущая таксономия считает всех лисиц в экосистеме Большого Йеллоустоуна V. v. macroura, однако наличие различных фенотипов шерсти предполагает, что необходимы дальнейшие исследования. Результаты предполагают, что популяции лисиц в экосистеме Большого Йеллоустоуна имеет неожиданную степень генетической изоляции на разных высотах, учитывая их непрерывное распространение.

В Йеллоустоуне размеры самцов и самок, соответственно: длина головы 16,0-18,0 см и 13,5-17,7 см, длина тела 33,0-58,4 см и 38,0-52,0 см, длина хвоста 42,0-49,0 см и 38,0-46,5 см, длина задней ступни 16,0-17,2 см и 15,0-17,5 см, длина уха 9,5-12,0 см и 9,0-12,0 см, вес 3,63-5,44 кг и 3,74-4,58 кг. В долинах Сода-Бьютт и Ламар лисицы в среднем весили 4,9±0,18 кг, причем самцы (5,3±0,18 кг) были немного крупнее самок (4,6±0,28 кг).

Размеры лисиц из Айдахо (самцы и самки, соответственно): общая длина 110,0 см (102,9-119,4) и 99,4 см (96,5-101,6); длина хвоста 42,4 см (39,4-48,3) и 38,3 см (38,1-38,7); длина задней ноги 16,2 см (12,7-19,1) и 15,9 см (15,2-16,8); высота уха 9,9 см (8,9-10,2) и 9,1 см (7,6-10,2).

Регистрации наблюдений из Йеллоустонского НП показывают, что рыжие лисицы имеют необычное разнообразие окрасов шерсти и претерпели несколько колебаний численности популяции. С 1881 по 1900 гг. лисиц наблюдали относительно часто. Они были многочисленными и разной окраски, в порядке убывания преобладали красные, серые, черные фазы и крестовки. До 1950-х гг. единственная рыжая лисица, населявшая Монтану (V. v. macroura), отмечалась в высокогорных лесах (например, в Йеллоустонском НП), но отсутствовала в низинных долинах Монтаны. Эти лисы были ограничены горными районами крайних западных и юго-западных частей штата. 

Вскоре сообщения о рыжих лисицах стали единичными, а наблюдения - редкими. И хотя наблюдения были редкими и происходили из самых разных областей Йеллоустоунского парка, в отчетах постоянно сообщалось о лисах более светлой и сероватой окраской, особенно на больших высотах. Наблюдения лисиц оставались нечастыми до конца 1980-х гг. Рост популяции, произошедший примерно в 1986 г., и интенсивное изучение койотов, начатое в 1989 г., ознаменовали начало периода, в течение которого количество наблюдений рыжей лисицы неуклонно росло. С тех пор лисицы регистрировались по всей экосистеме Большого Йеллоустоуна во все месяцы года в различных областях, от прибрежных сообществ на низких высотах (1500 м) до альпийских тундр на высотах более 3000 м. Например, в долине Ламар только в течение февраля и марта 1993 г. регулярно наблюдалось по крайней мере 7 особей.

Историческое появление лисицы в Айдахо, по-видимому, было впервые зарегистрировано в 1891 г. Информация, предоставленная различными специалистами с 1945 по 1965 г., указывает, что примерно с 1960 г. этот вид заметно увеличил свою плотность в некоторых частях штата и занял места обитания, в которых ранее не обитал. Однако статус рыжей лисы как пушного зверя в Айдахо оставался незначительным. Хотя таксономический анализ не проводится, образцы из Айдахо предварительно были отнесены к V. v. macroura.

В современном Колорадо рыжие лисицы постоянно встречаются от высот 1600 м до высот выше 4200 м, однако исторически их редко наблюдали ниже 2400 м. Район исследования охватывал высокие равнины вокруг Денвера на востоке до альпийской зоны Скалистых гор, примыкающей к Ганнисону и Крестед-Бьютту на западе. Неместные рыжие лисицы преобладали в Денвере и низинных районах, тогда как аборигенные преобладали на возвышенностях. Генетическая целостность лисиц на более высоких высотах (то есть в пределах исторического ареала обитания) была выше с точки зрения мтДНК, чем ядерной ДНК, что согласуется с более высоким потоком генов, опосредованным самцами. На больших высотах чужая примесь была наиболее заметна в ландшафтах, измененных человеком. 

Рыжая лисица Скалистых гор обитает в экорегионе Голубых гор на северо-востоке Орегона и на юго-западе Вашингтона. В 1914 г. сообщалось, что рыжие лисицы обычны на хребтах Голубых гор. Однако к 1930-м годам за два десятилетия интенсивного отлова лисиц значительно сократилось их количество. В отчетах о добыче рыжих лисиц на юго-востоке Вашингтона в период с 1938 по 1980 гг. и считалось, что местные лисы исчезли из Орегона, и что сегодняшние лисицы являются потомками восточного поголовья, переселенного в долину Уилламетт. 

Впервые эти лисы появились в отчетах о промысле пушнины в Орегоне в 1964 г., а к концу 1980-х годов ежегодно добывалось 100 лисиц. Поскольку рыжим лисицам из долины Уилламетт пришлось бы преодолеть примерно 150 км, чтобы пересечь Каскадный хребет, а затем пересечь примерно 350 км очень засушливой и в значительной степени безлесной среды обитания, чтобы добраться до Голубых гор, было маловероятным, что именно они стали основателями новых популяций.

Северо-восточная часть Орегона, где были собраны генетические образцы, включала 3 экорегиона: Голубые горы, Колумбийское плато (высота 100-200 м) и плато Снейк-Ривер. Экорегион Голубых гор включает в себя горы Голубые, Уоллоуа и Очоко (2100-2900 м). Результаты исследования генетических материалов, собранных в 2011, 2013 и одного образца 2000 г., показывают, что сохранившихся рыжих лисиц в пределах первоначального ареала в северо-восточном Орегоне можно в целом охарактеризовать как местных лисиц Скалистых гор (V. v. macroura), восстанавливающих свой прежний ареал. В то же время, обитающие в более низинных местах за пределами бывшего ареала, представляют собой смесь аборигенных и неместных предков. 

Рыжие лисицы Скалистых гор на более низких высотах потенциально могут сталкиваться с другой линией рыжих лисиц, которые могут включать неаборигенных лисиц, имеющих происхождение из звероводческих хозяйств. Интрогрессия со стороны некоренных лисиц может иметь негативные эволюционные последствия для редкого подвида рыжих лисиц Скалистых гор. Лисицы на больших возвышенностях в экосистеме Большого Йеллоустоуна (GYE) демонстрируют более светлый окрас шерсти, чем у лисиц с более низких высот, что потенциально указывает на то, что они представляют аборигенный подвид и что поток генов через градиент высот ограничен. Собраны образцы тканей лисиц на высоте 1750 м и исследована последовательность митохондриальной ДНК и микросателлитные генотипы ядерной ДНК, чтобы оценить происхождение и генетическую структуру популяции красных лисиц в северной экосистеме Большого Йеллоустоуна. Также использованы контрольные образцы от лисиц со звероводческих хозяйств и местных лисиц на западе США, чтобы оценить степень интрогрессии некоренных животных в экосистеме. Обнаружено небольшое совпадение в высотном распределении наследуемых по материнской линии гаплотипов митохондриальной ДНК: выше 1600 м обнаружены только аборигенные гаплотипы Скалистых гор, тогда как ниже 1600 м обнаружены гаплотипы, которые были связаны с зверофермами или коренными жителями Великих равнин. Обнаружена небольшая интрогрессия лисиц со звероферм в микросателлитных генотипах. Результаты показали, что лисицы высоких гор северной экосистемы Большого Йеллоустоуна генетически изолированы от лисиц с более низких высот и остались свободными от значительной интрогрессии лисиц со звероводческих хозяйств.

Несмотря на широкий диапазон высот и местообитаний, рыжие лисицы непрерывно заселяют северную часть Йеллоустонского региона. Следы лисиц располагались на всех отметках от 1350 до 3000 м. Частые наблюдения в районах, которые официально не исследовались на предмет следов лисицы, таких как Райская долина (Paradise Valley) между Ливингстоном (1350 м) и Гардинером (1585 м), штат Монтана, еще раз подтверждают непрерывное распространение лисиц по всей северной экосистеме Йеллоустоуна. Однако модели использования (предпочтение и избегание) конкретных компонентов среды различались в зависимости от высоты и сезона.

В Йеллоустоне лисицы преимущественно использовали мезические луга и елово-пихтовые насаждения, а засушливые и осиновые избегали. 54% участков относились к 2 типам: мезические луга и елово-пихтовые леса. Полынь была третьим наиболее часто используемым типом укрытия (12%). Лисицы обычно передвигались вблизи границ экотонов (по краям основных типов местообитаний). 50% времени они проводили на расстоянии менее 25 м от границы экотона. Расстояния более 125 м составляли только 11% используемых мест. Из параметров среды укрытие для побега, расстояние до края экотона и уклон были главными.

Как правило, лисицы кормились преимущественно в тех местах, где они передвигались. Для поиска корма рыжие лисицы использовали в основном мезические луга, полынные сообщества и елово-пихтовые леса, проводили большую часть времени вблизи границ экотонов и на склонах менее 10°. 60% мест кормодобывания находились между северо-западом и северо-востоком. Кормовые участки располагались в типах лесного покрова пропорционально доступности. Использование мезических лугов (27%), полынных (15%) и елово-пихтовых (15%) типов покровов существенно не отличалось от наличия. Лисицы явно не выбирали места для кормления среди белокорых сосен и осин. Крутые склоны лисы чаще использовали для кормления, чем для перемещений. Чаще всего лисы (29%) добывали пищу в категории 10-15°, в то время как в качестве маршрутов передвижения они использовали эту категорию только в 16% случаев.

В Йеллоустоуне обнаружены отчетливые различия между лисицами, которые держались на низких и больших высотах. Выше 2100 м лисицы использовали субальпийские / горные леса, а не открытые участки. Ниже 2100 м они показывали меньший выбор старых лесов. Судя по следам, наблюдаемым ниже 2100 м, лисы использовали среду обитания более широко. Чаще всего использовались мезические луга, полынь и насаждения дугласовой пихты, в то время как более старые насаждения скрученной сосны и елово-пихтовые использовались значительно больше, чем ожидалось. Насаждений осины лисы избегали. Чаще всего они наблюдались на склонах менее 10°, расположенных, как правило, между юго-западом и северо-западом.

Выше 2100 м лисицы использовали в основном лесные местообитания с некоторыми открытыми участками, но передвижение в основном ограничивалось краями этих лугов. Как правило, лисы часто посещали пологие склоны с направлениями с северо-востока на юго-восток. Предпочтение отдавалось елово-пихтовому типу покрова, а ксерический и осиновый - избегались. Елово-пихтовые и мезические луговые типы составляли более 55% используемых типов покрова.

При троплении выше и ниже 2100 м наблюдалась заметная разница в характеристиках местообитаний. В обоих районах лисицы использовали мезические покровы одинаково, тогда как "нижние" лисицы использовали значительно больше полыни, а "верхние" - елово-пихтовые участки.

Ниже 2100 м в Йеллоустоне рыжие лисицы занимают участки между территориями койотов, где они симпатричны. Изучение койотов в Йеллоустоне показывает, что койоты не защищают участки выше 2100 м и отсутствуют зимой на больших высотах. 

Ниже 2100 м лисицы часто используют открытые участки и заросли полыни, но при этом должны избегать койотов. Они достигают этого за счет сильного временного разделения (ночное поведение) и пространственного избегания (использование областей за пределами основных областей участков койотов). Ниже 2100 м основными местообитаниями лисицы были мезические луга и полынь (52%). Полынь служила укрытием, которое эффективно укрывало от койотов. Лисы также использовали более старые насаждения дугласовой ели, ели и сосны, служившие защитным покровом. При использовании открытых укрытий на низких высотах лисы оставались близко к укрытию. Как правило, они держались ближе к границам экотонов на открытых участках (мезические луга) по сравнению с тем, когда они путешествовали по полынным и лесным местам. 

Выше 2100 м, где койоты встречаются редко, лисицы могут заходить дальше и проводить больше времени на открытой местности. Однако вместо этого рыжие лисы использовали более густой лесной покров и имели меньшее среднее расстояние до опушек, чем лисицы, обитающие ниже 2100 м. Из-за меньшей плотности койотов на возвышенностях лисы могли проводить больше времени на открытых площадях, ловя мелких млекопитающих. Однако на этих высотах лисицы используют края открытых мезических местообитаний 27% и елово-пихтовые леса 30% времени фуражирования.

Места кормления для лисиц Йеллоустоуна также различались по высоте обитания - ниже или выше 2100 м. Ниже 2100 м лисицы добывали корм в основном на продуктивных открытых лугах и полынных участках на самых разных склонах, почти полностью ориентированных между западом и севером. Использование типов покрытия на кормовых участках лисиц было пропорционально доступным, хотя мезические луга и полынные участки составляли большинство (57%) кормовых участков.

Выше 2100 м рыжие лисицы кормились как на открытых, так и на лесных участках, близких к границам экотонов, с уклонами менее 10° с широким спектром аспектов. Кормовые участки были обнаружены в основном в мезических, лесных типах покрытия. 

Тип мезическое покрытие использовалось на кормовых участках одинаково выше и ниже 2100 м (27%).

Ниже 2100 м полынь использовалась в 30% времени кормления по сравнению с 4% выше 2100 м.

В Йеллоустоуне ниже 2100 м из-за большого количества мест растущей полыни, которые обеспечивали отличное укрытие и обитание основной добычи, в которой преобладали полевки (Microtis spp.), мыши (Peromyscus spp.) и гоферы (Thonomys spp.), лисицы кормились в полыни гораздо чаще, чем на высоте 2100 м, где участки с полынью были менее доступны. Выше 2100 м зайцы-беляки (Lepus americanus) и полевки (Clethrionomys gapperi), вероятно, являются основной добычей в елово-пихтовых средах и в более старых типах лесов скрученных сосен. 

Поскольку лисы питаются почти исключительно мелкими млекопитающими, неудивительно, что они широко используют мезические луга. Такие луга служат убежищем для самых плотных популяций полевок в северной части Йеллоустона. В то же время здесь они могут ощущать конкуренцию койотов, поэтому добываю пищу по ночам. Данные с удаленных камер с приманками показали, что около приманок лисы активны почти исключительно между 18:00 и 06:00, и в течение дня не отмечено никакой активности. Напротив, в этих местах койоты более активны днем.

Ранняя и поздняя зима в районе исследований существенно различалась по количеству и плотности снега. Поздней зимой обычно более глубокий и плотный снег, который образует устойчивую основу, выдерживающую вес рыжей лисы. Ранняя зима может быть более непредсказуемой с точки зрения уровня и плотности снега. 

Разница в плотности снега и наличии падали между началом и концом зимы может влиять на стратегии кормодобывания лисиц. В начале зимы лисы сосредотачиваются на мелких млекопитающих, которых относительно легко поймать, когда снег не уплотнен, и лисицы могут «пробивать» снег относительно легко. По мере продолжения зимы, лисице все труднее пробиваться сквозь слой снега, чтобы добраться до мелких млекопитающих. В это время они больше обращают внимание на падаль, оставленную более крупными хищниками, или выкапывают и потребляют сохраненную пищу (в этом исследовании наблюдали 11 раз из 75 в точках кормления).

Плотность снега, вероятно, мало влияет на способность лисиц передвигаться. Они редко погружаются в снег более чем на несколько сантиметров (10 см - это редкость). Исключениями являются лишь снежные бури, во время которых или сразу после них лисицы обычно стараются не передвигаться и оставаться на месте. Лапы лисицы - своеобразные снегоступы и держат их поверх снега. Учитывая плотные меховое опушение подушечек лап, нагрузка ноги лисицы на снег (0,39 кг/см²) примерно такая же, как у рыси (0,41 кг/см²). Однако если рыжая лисица не может оставаться на поверхности снега, расходы энергии на передвижение у нее резко возрастают. 

Более позднее исследование в долинах рек Сода-Бьютт и Ламар на севере Йеллоустоунского НП на северо-западе Вайоминга позволило изучить размеры домашних участков лисиц и предпочтения в выборе. Оно основывалось на радиотелеметрии и следам на снегу (троплении) в 2003 и 2004 гг. В целом, рыжие лисицы чаще использовали лесные местообитания, чем открытые. Они были ближе к среде дугласовой пихты (Pseudotsuga menziesii), а открытые мезические луга использовались меньше, чем ожидалось. По выбору домашних участков, зимой участки содержали больше мезических сред (увлажненных) и полыни (Artemisia), чем летом. Предположительно, конкуренция с койотами (Canis latrans) сильно влияет на использование мест обитания лисицами. Например, при использовании предпочитаемых койотами местообитаний с меньшим укрытием, таких как полынь и мезические луга, рыжие лисы могут оставаться в закрытых экотонах и, следовательно, ближе к укрытиям. Кроме того, их превосходящая мобильность в глубоком снегу по сравнению с койотами может позволить рыжим лисам включать больше мезических сред и полыни в пределах их домашних участков зимой и, таким образом, использовать больше пищевых ресурсов, которые, как было обнаружено, встречаются в этих средах обитания. Тропление по снегу и радиослежение выявили схожие модели использования среды, но тропление дало меньше образцов из-за трудоемкости и возможности проведения только после снегопада и только зимой. Тем не менее, тропление выявило аспекты поведения рыжей лисицы, недоступные телеметрии, например, обнаружение мест, где лисицы добывали пищу. Во время тропления обнаружено только 61 место кормления рыжих лисиц, и, за исключением полыни, рыжие лисицы не выбирали среду кормления в пределах домашнего участка. Кормовых участков на участках сосны скрученной и белокорой, а также в возобновляемых лесных насаждениях не наблюдалось.

В 2003 и 2004 гг. в долинах рек Сода-Бьютт и Ламар отловлены и оснащены радиоошейниками 12 рыжих лисиц (7 самцов и 5 самок). 11 из 12 рыжих лисиц были резидентами, а одна лиса исчезла из района исследования вскоре после поимки, что позволяет предположить, что она была бродящей или расселяющейся. Девять из 11 постоянно проживающих на этой территории лисиц имели достаточное количество радиотелеметрических локаций для оценки 16 домашних участков (9 зимних и 7 летних).

Оценка домашних участков по фиксированному ядру (FK 95%) зимой и летом составляла в среднем 9,73 км² (±1,46 км², диапазон 4,03–25,17 км²). Основная используемая площадь участка (его ядро) составляла в среднем 1,46 км² (±0,44 км²). Домашние участки самцов в оба сезона (12,86±2,93 км²) были больше, чем у самок (6,91±0,51 км²). Участки лисиц зимой у обоих полов (10,11±2,11 км²) были аналогичны летним (8,75±2,13 км²).

Домашние участки лисиц (доступная среда обитания) в среднем в течение обоих сезонов включали следующие растительные сообщества: 1% осины, 50% пихты Дугласа, 4% возобновляемых лесов, 6% сосны скрученной, 12% мезических лугов, 26% полыни и 1% белокорой сосны. Лисицы в долинах Ламар и Сода-Бьютт выбирали среду обитания в пределах своих участков неслучайным образом. Они оказались ближе к сообществам пихты Дугласа, чем ожидалось, тогда как расстояния до всех других типов местообитаний были ожидаемыми. Использовали северные (32%), южные (28%) и восточные склоны (27%) больше, чем ожидалось, а западные склоны - меньше (13%). Лисы использовали крутизну склонов, как и ожидалось, и не обнаружено различий в использовании местообитаний по сезонам или полу.

Взаимодействие между койотами (Canis latrans) и рыжими лисицами указывает на то, что койоты часто толерантны к лисицам, но в других случаях агрессивны и убивают лисиц. Частота и причины, по которым койоты проявляют агрессию или терпимость к лисам, неизвестны. Наблюдения за 66 случаями взаимодействий между койотами и рыжими лисицами в Йеллоустонском НП, штат Вайоминг, проводились с февраля 1991 по апрель 1993 г. в долине реки Ламар (высота около 2000 м). 

Из 66 случаев 36 были связаны с действиями койотов и лисиц у трупа, а 30 - при отсутствии туш копытных. Сдерживание, изгнание и толерантность наблюдались в 22, 44 и 33% взаимодействий около туши соответственно. При отсутствии трупа копытного сдерживание, изгнание и толерантность были в 10, 13 и 77% наблюдений, соответственно. Исход взаимодействия койотов и лисиц различается наличием и отсутствием туши копытного животного. Койоты были более терпимы к лисицам при отсутствии туши, чем в ее присутствии, в то время как не было обнаружено разницы в отношении сдерживания и вытеснения лис койотами, когда туша присутствовала или отсутствовала.

Замечено, что отдыхающие и странствующие койоты обычно терпимо относились к активным лисицам, когда не было туши. При наличии трупа койоты, направляющиеся к нему, обычно вытесняли лисиц, которые уже питались падалью. Койоты, отдыхающие возле туши, часто терпели лисиц, когда те кормились рядом. 

Реинтродукция волков (Canis lupus) в 1995 и 1996 гг. в Йеллоустонский НП повысила интерес к исследованиям, связанным с ролью хищников в организации сообщества, разнообразии и стабильности в парке. Исследования показали, что отсутствие волков в Йеллоустонском НП в течение последних 70 лет повлияло на стабильность сообщества и видовое разнообразие.

Койоты, возможно, вынудили рыжих лисиц использовать более ограниченную или другую среду обитания, чем в присутствии волков. За последние 9 лет в долине Ламар и плато Блэктейл в Йеллоустоне места встречи рыжих лисиц были сосредоточены на окраинах участков койотов. Фактически, выживание рыжей лисы - это прежде всего избегание фатальных столкновений с койотами при попытке добыть пищу или защитить от них уже добытую жертву. В северной части Йеллоустона 90% известных мест обитания лисицы обнаружено на периферии или между участками койотов.

С 1995 г. многие койоты были убиты или изгнаны волками. В одном районе долины Ламар, где до реинтродукции волков было 4 смежных участка койотов, на которых обитало 25-30 особей, теперь стаи койотов отсутствуют. В этом же месте сообщалось о высокой концентрации встреч лисиц по сравнению с тем, что было за несколько лет до этого. Это указывает на то, что волки могут косвенно влиять на появление и распространение лисиц.

Литература

1. Baird S. F. 1852. In Stansbury, exploration and survey of the Great Salt Lake of Utah. Spec. Sess. Senate, Exec. No.3, App. C, p. 309.

2. Ables E. D. 1975. "Ecology of the red fox in North America". In "The Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution". (Ed. M. W. Fox.) pp. 216–236.

3. Fuhrmann R. T. 1998. "Distribution, morphology, and habitat use of the red fox in the northern Yellowstone ecosystem" / A thesis submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science in Fish and Wildlife Management Montana State University. Bozeman, Montana, December 1998. - 78 pp.

4. Fighter E., Williams R. "Distribution and Status of the Red Fox in Idaho" / Journal of Mammalogy, Vol. 48, No. 2 (May, 1967), pp. 219-230

5. Gese E. M., Stotts T. E., Grothe S. "Interactions between Coyotes and Red Foxes in Yellowstone National Park, Wyoming" / Journal of Mammalogy, 77(2):377-382, 1996 

6. Swanson B. J., Fuhrmann R. T., Crabtree R. L. "Elevational isolation of red fox populations in the Greater Yellowstone Ecosystem" / Conservation Genetics 6: 123-131, 2005. DOI 10 1007/s10592-004-7730-0

7. Van Etten K. W., Wilson K. R., Crabtree R. L. "Habitat Use of Red Foxes in Yellowstone National Park Based on Snow Tracking and Telemetry" / Journal of Mammalogy, 88(6):1498–1507, 2007. DOI: 10.1644/07-MAMM-A-076.1

8. Merson C. E. "Distribution of native and nonnative ancestry in red foxes along an elevational gradient in Central Colorado" / A Thesis Submitted to the Office of Graduate and Professional Studies of Texas A&M University in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science. December 2016. -32 pp. 

9. Green G. A., Sacks B. N., Erickson L. J., Aubry K. B. "Genetic characteristics of red foxes in Northeastern Oregon" / Northwestern Naturalist, 98:73–81 Autumn 2017

10. Cross P. R., Sacks B. N., Luikart G., Schwartz M. K., Van Etten K. W., Crabtree R. L. 2018. "Red fox ancestry and connectivity assessments reveal minimal fur farm introgression in Greater Yellowstone Ecosystem" / Journal of Fish and Wildlife Management 9(2): 519–530; e1944-687X. doi:10.3996/092017-JFWM-073