Vulpes  vulpes  regalis  (Merriam, 1900)

Photo © Anita Draper / iNaturalist.org. Division No. 6, SK, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Anita Draper / iNaturalist.org. Division No. 6, SK, Canada. CC BY-NC 4.0

Ареал: западная часть Онтарио, Манитоба, часть Саскачевана и на юг до Небраски и Айовы.

Рыжая лисица в настоящее время широко распространена на большей части территории Северной Америки и, возможно, имеет двоякое происхождение. Когда-то считалось, что английские колонисты завезли ее в Северную Америку. Путаница еще больше усугубилась джентльменами из колонии, которые между 1650 и 1750 гг. завезли рыжих лисиц из Франции и Англии в прибрежные районы центральной Атлантики с целью охоты на лошадях с гончими. Завоз лисиц был предпринят потому, что местная серая лисица лазила по деревьям и бегала по вершинам стен и заборов, когда ее преследовали, в то время как рыжая лисица оставалась на земле и могла быть поймана гончими собаками.

Тем не менее, рыжая лисица родом из Северной Америки. Ее останки найдены археологами в индейских свалках (или кучах мусора), датируемых 2000 г. д.н.э. и палеонтологами из еще более далекого прошлого. Таким образом, корни рыжей лисы Айовы уходят глубоко, хотя она может быть гибридом от скрещивания местного и интродуцированного поголовья или потомком того и другого. 

Photo © Alex Lamoreaux / iNaturalist.org. Cook County, Minnesota, US. CC BY-NC 4.0
Photo © Alex Lamoreaux / iNaturalist.org. Cook County, Minnesota, US. CC BY-NC 4.0

Самцы обычно крупнее самок. Средняя общая длина самцов в Миннесоте составила 105,5 см (98,0-111,5 см), в Айове 99,8 см (95,4-104,5 см). Общая длина самок в Айове 94,6 см (84,2-102,0 см). Длина хвоста самцов в Миннесоте 39,6 см (35,6-42,0 см), в Айове 35,9 см (32,0-39,0 см). Длина хвоста самок в Айове 33,7 см (29,4-36,8 см). Высота в плече взрослых особей в Айове 35,6-38,1 см. Масса самцов в Миннесоте 5,1 кг (4,3-6,1 кг), в Айове 4,9 кг (4,2-5,7 кг). Масса самок в Айове 3,9 кг (3,0-4,6 кг).

Мех длинный густой мягкий, хвост густой пушистый. Как правило, лисы Айовы окрашены в оранжево-красный цвет, подшерсток более светлый, ноги черные, хвост с белым кончиком. Рыжие лисы встречаются во многих других фазах окраски, включая серебристую, крестовку и меланистическую, но преобладает красная фаза. Крестовка наблюдалась в Айове лишь несколько раз. Это животное очень похоже на красную фазу, но внешние остевые волосы оканчиваются черными кончиками. Серебристая фаза и другие цветовые вариации, которые иногда встречаются на западе США, вероятно, связаны с гибридизацией со сбежавшими и выжившими лисицами из бывших лисьих ферм. 

Фаза "Самсон" - генетическая вариация красной лисицы. Названа в честь библейского персонажа Самсона, длинные волосы которого были срезаны Далилой. Эта лисица довольно пушистая, но у нее не хватает большинства или всех длинных остевых волос, в следствие чего ее подшерсток постоянно обнажен. В целом частота встречаемости таких лисиц составляет менее 2% в Айове. Мех лисиц "самсон" не имеет коммерческой ценности, а сами животные, вероятно, сталкиваются с проблемами выживания во время экстремального холода в более северных широтах.

Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. Division No. 23, MB, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. Division No. 23, MB, Canada. CC BY-NC 4.0

Лисица является хищником, поэтому предпочитает есть животную пищу. Однако все же ее следует называть всеядной. Вопреки распространенному мнению, рацион лисицы значительно шире, чем мыши, кролики, фазаны и прочее мясо. Лисы едят все, что могут найти или добыть. В течение года они могут питаться мелкими и средними млекопитающими, наземными или наземно гнездящимися птицами, их яйцами, рептилиями, амфибиями, рыбой, насекомыми, плодами, различными домашними животными и крупными дикими в виде падали. 

Время года, стадия охотничьего сезона, близость к птичьим стаям и множество других факторов определяют рацион лисы, который меняется в зависимости от сезона и местности.

В конце весны и в начале лета в рацион входят фазаны, утиные и птичьи яйца всех видов, из насекомых в основном сверчки, кузнечики и хрущи. Также лисица извлекает выгоду из таких методов ведения сельского хозяйства, как сенокошение или уборка овса, питаясь яйцами, птичьими и кроличьими останками, оставшимися после такой деятельности.

С лета до начала осени такие плоды, как клубника, шелковица, сливы и другие, занимают большое место в рационе. По мере того, как молодые животные в выводках и пометах начинают отходить подальше от безопасных мест своего рождения, некоторые из них становятся прямой добычей лисицы. Других используют в пищу после того, как они становятся жертвой транспортного средства на дороге. 

Photo © gsmall / iNaturalist.org. Clay County, South Dakota, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © gsmall / iNaturalist.org. Clay County, South Dakota, USA. CC BY-NC 4.0

Когда осень сменяется зимой, рацион больше смещается в сторону мяса. Это не обязательно свежее мясо, поскольку лисицы также используют «калек», оставшихся после сезона охоты. Лисицы, живущие поблизости от специализированных животноводческих и птицеводческих хозяйств, обычно поедают все, что оставляет фермер. Мертвые животные, особенно свиньи, привлекательны для голодной лисы. Безусловно, лисицы, живущие в непосредственной близости от птичников, время от времени вторгаются в курятники. 

Исследованы остатки продуктов кормления у лисьих логов. Наиболее многочисленными были мыши, кролики, фазаны, различные певчие и домашние птицы и небольшие свиные останки. Время от времени у логова находили целое фазановое яйцо. Интересно, что найдено несколько логов, где обнаружена по крайней мере одна мертвая, но не съеденная ласка. Оказалось, что ласки использовались исключительно как игровой объект для лисят, а не как предмет кормления. Многие исследователи указывают, что лисы устанавливают тайники для хранения излишков корма и дальнейшего его использования.

Photo © Samuel Brinker / iNaturalist.org. Thunder Bay, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Samuel Brinker / iNaturalist.org. Thunder Bay, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

В восточно-центральной части Южной Дакоты собрано мало данных об использовании среды обитания и ночной активности, поскольку отдельные лисы обнаруживались от 1 до 3 раз за ночь с большими интервалами. Однако в нескольких случаях отдельных особей отслеживали по радиосигналам ночью и рано утром. В этих случаях было замечено, что эти лисицы перемещаются по большей части своего домашнего участка в течение одной ночи. Оказалось, что отдельные лисы каждый день регулярно используют определенное место в качестве места для сна. Известные места отдыха были расположены на кукурузных полях, в лесополосах и зарослях рогоза на сухих болотах. 

Домашние участки лисиц обычно определяются как районы, в которых пара взрослых лисиц устраивает логово и выращивает потомство до того, как они расселятся. Участки редко превышают 13 км² и в большинстве случаев значительно меньше. Территориальные границы между разными парами лисиц устанавливаются по пахнущими метками, с помощью вокализации и других видов общения.

Результаты радиослежения в восточно-центральной части Южной Дакоты за взрослыми лисицами летом 1974 г. показал, что лисы использовали домашние участки площадью в среднем примерно 648 га. Наименьший участок (236 га) использовался неразмножавшейся самкой полуторагодовалого возраста, а наибольший участок (916 га) использовался взрослым самцом неизвестного возраста. Две другие самки имели потомство, возраст каждой из которых на момент отлова составлял 2,5 года. Взрослая самка также помогала воспитывать щенков другой самки, но ее возраст неизвестен. Молодой самец занимал меньший участок, чем взрослые. 

Средний размер домашнего участка взрослых лисиц, отслеживаемых по радиодатчикам летом 1975 г., составлял 581 га. 4 взрослые самки занимали четко очерченные смежные неперекрывающиеся участки, которые охватывали почти всю доступную территорию, за исключением открытой воды и влажных участков болота. Части границ участков нередко соответствовали физическим границам, таким как дороги, береговые линии водоемов или болот.

Photo © Matthew Thompson / iNaturalist.org. 39th Ave SE, Dawson, Kidder County, North Dakota, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Matthew Thompson / iNaturalist.org. 39th Ave SE, Dawson, Kidder County, North Dakota, USA. CC BY-NC 4.0

Семьи лисиц в Северной Дакоте занимали гораздо меньшие участки (в среднем 11,9±5,5 км²), чем симпатрично живущие койоты (61,2±12,8 км²), при этом участки лисиц лишь незначительно перекрывали периметры участков койотов и (или) охватывали территории, свободные от койотов. Ни одна семья лисиц не жила полностью на территории койотов, но 3 семьи лисиц жили в пределах участка (153,6 км²) одиночного годовалого койота. Как койоты, так и лисы, из семей с перекрывающимися участками, старались использовать области перекрытия меньше, чем ожидалось. Встречи между отслеживаемыми койотами и лисицами (оснащенными радиодатчиками) из семей с перекрывающимися участками происходили редко, преимущественно случайно. Лисицы, живущие вблизи койотов, проявляли значительную привязанность к своим участкам, и ни одна контролируемая лиса не была убита койотами в течение радионаблюдения на 360 км² исследуемой территории. Предположительно, снижение популяции лисицы, вызываемое койотами, основано не на прямых убийствах лисиц, а главным образом на избегании последней опасного соседства. Это в первую очередь касается молодых диспергирующих особей, которые вынуждены искать себе участки далеко от своего места рождения, что повышает риск их гибели.

Photo © jsatler / iNaturalist.org. Hamilton County, Iowa, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © jsatler / iNaturalist.org. Hamilton County, Iowa, USA. CC BY-NC 4.0

В течение 5 сезонов полевых исследований в Айове лисиц отлавливали с апреля по июль в 345 различных логовах. Распределение логов указывает на то, что рыжие лисицы выращивают потомство в самых разных местообитаниях и топографиях. Как правило, лисы переделывают логово, покинутое барсуком, сурком, а иногда и ондатрой. Лисы редко роют себе норы. Заброшенные гравийные карьеры, берега прудов, дренажных канав и ручьев являются обычными участками для логова. Заброшенные хозяйственные постройки, груды камней и веток, штабелированные тюки сена, водопропускные и сухие дренажные трубы также используются в качестве мест для логова. Многие лисы предпочитают селиться возле относительно открытого участка на вершине холма или холма, связанного с лугами или полями бобовых. Лисы появляются на полях пропашных культур, но обычно не раньше, чем после основной обработки почвы и посевов.

Как правило, логова имеют более одного входа, в одном конкретном логове было 16 активных входов. Обычно в логове имеется камера для потомства, усланная травой, а иногда и дополнительные помещения для хранения пищи. Норы-туннели значительно различаются по длине. Многие из них тупиковые, а некоторые довольно обширны. По крайней мере, в одном случае вся 18-м проволочная рулетка протянулась через туннели лисьего логова, не достигнув конечной точки. Иногда несколько временных логов располагаются в пределах от нескольких сотен ярдов до четверти мили от главного логова. Щенков можно переселить во временные логова в случае опасности, или иногда щенков разделяют по мере взросления. Это разделение щенков на два или три соседних логова, вероятно, является одним из способов, чтобы не допустить уничтожения всего помета человеком и его деятельностью, либо каким-нибудь другим хищником, таким как барсуки, койоты или собаки.

Photo © leashtotheworld / iNaturalist.org. Division No. 1, MB, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © leashtotheworld / iNaturalist.org. Division No. 1, MB, Canada. CC BY-NC 4.0

В восточно-центральной части Южной Дакоты пастбища и незанятые сельхозугодья оказались наиболее предпочтительными местами устройства логова. На эти два типа землепользования вместе приходилось 77,5% логов, но они составляли только 23,9% площади всех земель. Пахотные земли занимали 44,0% всей площади, но использовались для логова лишь в 7,5%. В 1975 г. на пахотных землях не было обнаружено натальных логов. Два из трех логов, классифицированных как находящиеся на пахотных землях в 1974 г., располагались на границах ограды между соседними полями. Третье логово, классифицированное как находящееся на пахотных землях, находилось на очень маленьком травяном островке в центре вспаханного поля.

Логова, расположенные в пределах четырех типов землепользования, были дополнительно классифицированы в соответствии с их расположением в пределах ограды, гравийных карьеров или на краю заболоченных земель. 10% всех логов были расположены в пределах ограды, 2,5% процента были расположены в гравийных карьерах, а 20% - на травянистых окраинах, окружающих заболоченные земли. 31% из 19 логов, расположенных в районе исследования в 1974 г., повторно использовался лисами в 1975 г.

Photo © Anita Draper / iNaturalist.org. Division No. 1, SK, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Anita Draper / iNaturalist.org. Division No. 1, SK, Canada. CC BY-NC 4.0

Самки моноэструсные, т. е. репродуктивно активны только один раз в году. Самка лисицы потенциально может размножаться в возрасте 10 месяцев, хотя доля лисиц, размножающихся в течение первого года, варьируется в разных регионах. Исследования в Айове показывают, что по крайней мере 95% самцов и самок размножаются в течение первого года жизни.

Наличие двух параллельных лисьих следов на снегу ранней зимой указывает на то, что лисы путешествуют вместе, означая приближение брачного сезона. Хотя типичная размножающаяся группа лисиц состоит из одной пары, иногда наблюдаются в размножении 1 самец и 2 самки или, наоборот. Красные лисицы в Соединенных Штатах размножаются с декабря по апрель. В Айове начало размножения примерно в последние 2 недели декабря и достигает максимума примерно в 3-ю неделю января. Менее 1% размножается после середины февраля. В восточно-центральной части Южной Дакоты время размножения лисиц в 1974 и 1975 гг. происходило с 9-16 января по 15-21 февраля. Большинство лисиц зачали в последние две недели января и первую неделю февраля.

Предположительно, изменение фотопериода (продолжительности дневного времени) является основным фактором, влияющим на начало размножения. Температура и осадки могут быть менее важными. Исследования показали, что мягкой и почти бесснежной зимой 1968 г. детеныши лисы рождались примерно на 10–14 дней раньше, чем в зиму с более сильными снегопадами. Кроме того, когда в популяции больше взрослых из-за снижения смертности в предыдущем году, даты зачатия и родов в среднем наступают раньше, чем в другие годы. Взрослые лисы, как правило, размножаются на 1-2 недели раньше лисиц-первогодок. 

Photo © Andy Jones, Cleveland Museum of Natural History. Minneapolis, Minnesota, USA. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © Andy Jones, Cleveland Museum of Natural History. Minneapolis, Minnesota, USA. CC BY-NC-SA 4.0

Основная часть лисиц приносит потомство между 20 марта и 1 апреля. Даты рождения щенков, определенные по длине задней лапы, в восточной части Северной Дакоты в 1969-73 гг. варьировались с 3 марта по 1 мая (58 дней) и составляли в среднем 31 марта. Среднегодовые даты рождения щенков для каждого года из 5 лет варьировались с 28 марта по 1 апреля. Средние даты рождения лисиц в 1969-70 гг. в Айове и восточной и западной Южной Дакоте, определенные по цвету шерсти и размерам тела, были почти одинаковыми (16, 14 и 14 марта соответственно). Средние даты рождения лисиц в восточной и западной частях Северной Дакоты были 2 и 3 апреля.

Размер помета лисиц в центрально-восточной части Южной Дакоты в 1965 г. составлял в среднем 4,6. Оценки размера помета, основанные на количестве молодых особей, обследованных в 18 естественных логовах в конце апреля и начале мая, составили в среднем 5 щенков для 1974 и 1975 гг. Это была минимальная оценка, поскольку было раскопано несколько логов, и некоторые молодые лисы, возможно, избежали отлова, оставаясь под землей в сухих карманах во время затопления.

Беременность составляет от 51 до 53 дней. У большинства лисиц Айовы помет составляет в среднем 6 щенков; однако количество щенков колеблется от 1 до 12. В течение первых 10 дней, пока глаза щенков не открыты, самка редко покидает логово. В это время ее кормит самец. Молоко лисицы очень питательное и она кормит им свое потомство в течение 2 месяцев. В раннем возрасте в рацион щенков добавляется срыгиваемое родителями мясо, однако к месячному возрасту взрослые начинают приносить им мертвых мелких животных, а затем живых. Лисята, рожденные в неволе, при рождении имеют вес от 70 до 130 г. Молодые самцы обычно тяжелее молодых самок, но статистически значимой разницы не наблюдается, пока им не исполнится почти 6 месяцев. 

Photo © kellypre50 / iNaturalist.org. Charles Mix County, South Dakota, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © kellypre50 / iNaturalist.org. Charles Mix County, South Dakota, USA. CC BY-NC 4.0

Интересно ознакомиться с работой о визуальном определение возраста лисят в Северной Дакоте. От рождения до 14 недель у детенышей 3 различных цветовых фазы: темно-серая, бледно-охристая и красная. Кроме того, имеется 2 промежуточных этапа, по 1 переходу от серого к желтовато-коричневому и от него к красному. Таким образом, имеется 5 цветовых фаз - серая, серо-коричневая, желтовато-коричневая, охристо-красная и красная.

76 щенков из Северной Дакоты были классифицированы как серые; самому старшему было 40 дней. Щенки не проводят время вне логова, пока им не исполнится 4-5 недель. Таким образом, возраст большинства серых щенков вне логова составляет 28-40 дней. Изменение цвета с серого на желтовато-коричневый происходит менее чем за 2 недели. Средний возраст 119 серо-коричневых щенков составил 40 дней (от 35 до 60 дней). Щенки оставались желтовато-коричневыми в течение примерно 3 недель, а затем постепенно становились красными по мере появления остевых волос, и лохматый внешний вид лисят сменился на гладкую взрослую шерсть. Щенки желто-коричневого и желто-коричнево-красного цвета в среднем имеют возраст 49 и 69 дней соответственно. Самому младшему красному щенку был 61 день. Поскольку взрослые лисицы тоже красные, эта фаза окраски полезна для определения достигли ли щенки минимального возраста или уже старше.

Photo © Krista Lundgren/USFWS / Flickr. McIntosh County, North Dakota, USA. CC BY 2.0
Photo © Krista Lundgren/USFWS / Flickr. McIntosh County, North Dakota, USA. CC BY 2.0

Обычно только одна семейная группа лисиц занимает логово. Из 345 осмотренных в Айове активных логов в одном и том же логове присутствовали две семьи лисиц только в 7 случаях. Это отмечалось различиями в размерах щенков двух разных пометов.

К тому времени, когда лисятам исполнится 8-10 недель, помет может быть разделен на две или более групп в разные логова. Это распределение, вероятно, инициируется матерью, но по мере взросления щенки начинают располагаться в разных местах логова или над землей. Чем старше становятся лисята, тем больше у них проявляется склонность выбирать себе мини-территорию в пределах общего домашнего участка родителей. Как только это происходит, контакт между отдельными однопометниками уменьшается.

Из примерно 1500 детенышей лисиц, помеченных в Айове в логовах 54% были самцами и 46% - самками. Такое преобладание самцов, возможно, можно объяснить более высокой смертностью детенышей-самок на поздних сроках беременности, во время родов или в первые несколько дней жизни. Самцы, обычно крупнее и агрессивнее, более конкурентоспособны за молоко и пищу матери. Такое поведение может привести к гибели молодых самок из-за конкуренции за еду. Кроме того, самцы смелее, чаще используют входы в логовища и основные туннели, что, возможно, облегчает их поимку, чем их более застенчивых сестер.

Выборка взрослых лисиц, взятых на предприятиях по закупке пушнины, а также у охотников и звероловов, показала соотношение полов 56% самцов к 44% самок. Более высокая доля самцов отражает либо различную смертность детенышей, либо большую уязвимость самцов к охоте и отлову. Это может отражать склонность самцов преодолевать большие расстояния, встречая больше ловушек и охотников на неизвестной территории. Самки могут быть менее уязвимыми из-за меньшего передвижения и тенденции оставаться рядом с логовами.

Photo © Connie Hartviksen / iNaturalist.org. Shuniah, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Connie Hartviksen / iNaturalist.org. Shuniah, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Из исследования трудно сказать, инициировано ли расселение социальным поведением, таким как ссоры молодых лис или ссоры между родителями и потомками. Радиослежение показало, что это маловероятно, потому что животные находились в пределах общего участка родителей и контакт между особями был минимальным, что уменьшало количество потенциальных стычек.

Также маловероятно, что ограниченные запасы пищи инициируют расселение, потому что на Среднем Западе и животный, и растительный кормовой материал должен быть на пике в конце лета и в начале осени, когда начинается расселение лисиц. Вероятно, сочетание возраста, внутренних репродуктивных изменений и фотопериода инициирует дисперсию лисиц.

На сроки начала дисперсии одним из влияющих факторов может быть возраст молодых лисиц. Похоже, что лисицы из Айовы начинают дисперсию на 2-3 недели раньше, чем лисицы из Миннесоты. Поскольку лисята в Айове, как правило, рождаются раньше, чем в Миннесоте, начало дисперсии может быть частично связано со стадией развития и созревания. Косвенные доказательства указывают на то, что более крупные, предположительно более взрослые щенки, рассеиваются раньше, чем более мелкие и более молодые лисицы.

Результаты радиослежения показали, что самцы покинули домашние участки раньше, чем их сверстницы. Вероятно, это связано с изменениями репродуктивной активности. Самцы достигают половой зрелости в конце ноября и декабре, а самки - в январе и феврале. У самцов внутренние репродуктивные изменения начинаются в начале октября или на 3 месяца раньше начала размножения в конце января. У самок изменения гонад происходят примерно за 2 месяца до пика сезона размножения, поэтому ноябрь является временем, когда можно ожидать расселения самок лисиц. 

Не имеется регистраций диспергировавших молодых лисиц, перебравшихся через реку Миссисипи по границе Айова-Иллинойс-Висконсин. Река обычно не замерзает в октябре и ноябре, но в некоторые годы покрывается льдом к концу декабря или началу января. Тем не менее, это, по крайней мере, частичное препятствие для распространения лисиц. Из лисиц, обнаруженных в пределах 16 км от реки Миссисипи в Айове, только 11% были обнаружены к северо-востоку от места выпуска. В северо-центральной части штата Айова почти 30% лисиц переместились на северо-восток, что является дополнительным доказательством того, что река Миссисипи была препятствием для обитающих поблизости лисиц.

Photo © Alex Berger / Flickr. Hudson Bay, Churchill, Canada. CC BY-NC 2.0
Photo © Alex Berger / Flickr. Hudson Bay, Churchill, Canada. CC BY-NC 2.0

Прямые расстояния между точками первой и последней поимки для каждой помеченной ушными метками лисицы различались в зависимости от пола, месяца возврата и возраста последней поимки. Дистанция для молодых и полуполовозрелых самок варьировалась от 0 до 108 км, в среднем 10,8 км. Большинство более длительных перемещений произошло с октября по март.

Из животных, помеченных как молодь и убитых взрослыми (через 1 год), 96% самцов и 58% самок отошли более чем на 8 км от своего натального участка. Почти 71% самцов и 32% самок добыты за пределами 32 км.

Тенденция самок быть домоседками очевидна, поскольку 64% расселившихся самок были добыты на расстоянии 8-56 км от места своего рождения, и только самцы продвинулись дальше, чем на 112 км. Процент добытых самцов снижался по мере того, как расстояние от натального участка увеличилось с 8 до 120, но немного увеличился за пределами 120 км.

Максимальные передвижения по прямой линии, зарегистрированные для лисиц Айовы, помеченных как молодые и добытых в разном возрасте, составили: 122 км для неполовозрелой самки, 256 км для 5-летней самки; 209 км для неполовозрелого самца и 346 км для 2-летнего самца. Максимальное расстояние для лисиц, помеченных как взрослые, составляло 58 км для самца и 167 км для самки, обое были убиты в течение года после пометки.

5-летнее исследование, проведенное в Северной Дакоте, показало, что прямые расстояния дисперсии колеблются от 0 до 302 км, среднее расстояние рассеивания увеличивается с возрастом лисицы, самцы обычно рассеиваются дальше, чем самки. Из 322 взрослых лисиц, помеченных детенышами, 30 были обнаружены на расстоянии более 80 км от мест выпуска; не обнаружено разницы в пропорции самцов (9,9%) и самок (8,5%). Три лисицы, добытые на расстоянии более 200 км (246, 274 и 302 км) от мест выпуска, были самками. Дистанция обнаружения линейно увеличивалась с увеличением возраста и была больше у самцов.

В восточно-центральной части Южной Дакоты молодые самцы были более мобильны, чем молодые самки; при дисперсии молодые самцы преодолели среднее расстояние 39,4 км (от 0,0 до 123,9 км), а самки 13,4 км (от 0,0 до 56,3 км). Наибольшее расстояние, пройденное молодым самцом, составило 123,9 км. Пятеро самок были помечены и повторно пойманы взрослыми, пройдя менее 8 км.

Photo © Anita Draper / iNaturalist.org. Division No. 6, SK, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Anita Draper / iNaturalist.org. Division No. 6, SK, Canada. CC BY-NC 4.0

Направленное движение во время расселения предполагает хорошо развитый механизм ориентации у рыжих лисиц. Это вызывает вопросы о том, какие экологические сигналы задействованы и как лисица их воспринимает. Дисперсия лисиц не связана с ориентирами, поскольку они путешествуют по незнакомой местности. Ориентация по небесным светилам также не вероятна, потому что лисы держали общий курс в одном направлении в течение 7 ночей при пасмурном небе, а также в течение 24 ночей при ясном небе. Единственное, когда они отклонялись от выбранного курса - столкновение с физическими преградами, такими как озера или города, или когда лисицы собирались поселиться на новой территории. Объяснений того, как лисы ориентируются, в настоящее время недостаточно, и имеется возможность для дальнейших исследований.

Все маршруты дисперсионных передвижений в Айове показали определенные сходства. Все животные передвигались по ночам. Они поддерживали одно общее направление, обходя препятствия, а затем продолжая путь в том же общем направлении. Самым длинным однодневным передвижением было 20 км. Похоже, что петляние - большая часть путешествия лисы. Максимальной скоростью рассеивания контролируемых лисиц было 5 км/ч. Маршруты самок имели тенденцию быть значительно более бесцельными и блуждающими, и они рассеивались гораздо медленнее. Интересно отметить, что 10 лисиц в Айове, которые были оснащены радиодатчиками в сентябре, были отловлены или запеленгованы в двух шагах от их первоначального места поимки. Это подтверждает информацию, что большинство лисиц остаются на относительно небольшой территории, пока в октябре не начнется дисперсия.

Photo © Cory Gregory / iNaturalist.org. Waterloo, Black Hawk County, Iowa, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Cory Gregory / iNaturalist.org. Waterloo, Black Hawk County, Iowa, USA. CC BY-NC 4.0

За исключением случайных коротких перемещений вскоре после восхода солнца, лисицы с радиоошейниками передвигались исключительно ночью и оставались в пределах 2,6 км² или меньше в течение дня. Информация телеметрии показала, что лисы начинали направленное движение в определенном направлении в течение 2,5 часов после захода солнца. Другие исследования показали, что передвижения происходят ночью, с пиком активности на закате и еще одним менее выраженным пиком около восхода солнца. Данные слежения показали, что когда лисицы расселялись, отдыхали они очень мало. Из 303 ночных часов непрерывного наблюдения за расселением лисиц 85% этого времени было потрачено на фактическое расселение, а 15% - на отдых. Лисы обычно отдыхали, когда сталкивались с серьезными физическими преградами, такими как реки, озера и города.

Хотя расселение лисиц часто было ориентировано в одном направлении, общие маршруты передвижения некоторых лисиц имели заметные отклонения от этого направления. Неравномерность направленного передвижения часто была связана с физическими преградами, особенно городами и озерами. Ручьи и реки, за исключением реки Миссисипи на северо-востоке штата Айова, не казались серьезными сдерживающими факторами для расселения, но изменения в передвижении происходили, когда лисицы встретили некоторые реки. Их путешествие замедлилось и стало более беспорядочным, пока они не переплывали реки. Размер водного пути и характеристики рек, такие как наличие островов или льда, влияли на характер распространения.

Во время дисперсии не обнаружено тенденции выбирать какие-либо конкретные укрытия. Лисицы, очевидно, чувствовали себя в безопасности в темноте ночи в любой местности, независимо от того, было укрытие или нет. Оценки перемещений оказались одинаковыми в открытых полях, пахотных землях или лесных участках. Следы на снегу и некоторые визуальные наблюдения за движущимися лисицами показали, что они обычно путешествуют в одиночку.

Некоторые лисы, по-видимому, успешно расселялись на новых территориях за срок до 6 дней. Другие, похоже, поселились на несколько дней, а затем двинулись дальше, создав собственный участок после второго периода дисперсии.

Photo © whatdoesthefoxsay / iNaturalist.org. 71st and Morton st Lincoln, Norwood Park, Lancaster County, Nebraska, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © whatdoesthefoxsay / iNaturalist.org. 71st and Morton st Lincoln, Norwood Park, Lancaster County, Nebraska, USA. CC BY-NC 4.0

В Северной Дакоте направления рассеивания 137 самцов, добытых взрослыми, были следующими: восток (34%), юг (18%), запад (16%) и север (32%) от мест выпуска. Направления 47 самок, добытых взрослыми: север (43%), восток (26%), юг (6%) и запад (26%) от мест выпуска.

Проверена гипотеза о том, что однопометники расходятся в сходных направлениях. 82 парные комбинации добытых однопометников, включающие 102 лисиц из 43 пометов, были использованы для анализа. Попарные углы рассеивания 39% выловленных однопометников были менее 45° друг от друга и 65% были менее 90° друг от друга по сравнению с ожидаемыми значениями 27% и 53% для лисиц, помеченных в разных пометах и добытых во взрослом возрасте, соответственно.  

Предположительно, 4-полосная межгосударственная автомагистраль 1-94 повлияла на направления рассеивания лисиц. Анализированы данные о 75 детенышах, помеченных и выпущенных к северу от 1-94, и 64 детенышей, помеченных и выпущенных к югу от трассы 1-94. Анализ выявил разницу в направлениях расселения лисиц, помеченных севернее, по сравнению с лисицами, помеченными к югу от 1-94. 16% добытых разошедшихся лисиц, помеченных к югу от 1-94, обнаружены к северу от соответствующих участков мечения по сравнению с 22-39% в каждом из других квадрантов. Для лисиц, помеченных к северу от 1-94, 7% добытых лисиц обнаружены к югу от соответствующих участков мечения по сравнению с 24-43% в каждом из других квадрантов.

Photo © Mary Ann Melton / iNaturalist.org. Cascade Meadow Wetlands & Environmental Science Center, Olmsted County, Minnesota, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Mary Ann Melton / iNaturalist.org. Cascade Meadow Wetlands & Environmental Science Center, Olmsted County, Minnesota, USA. CC BY-NC 4.0

В исследовании в Северной Дакоте из 363 погибших красных лисиц 51% были пойманы капканами, 28% застрелены, 21% умерли от других причин, включая ДТП. 

В восточно-центральной части Южной Дакоты на долю охоты и отлова приходится около 96% всей зарегистрированной смертности лисиц (78% ловушки и 18% охота). Смерти произошли с октября по февраль. Однако эти данные основаны на возврате ушных меток, о некоторых лисицах, добытых человеком, может быть неизвестно.

83% зарегистрированных смертей в Айове произошли с октября по февраль, когда на лисиц охотятся и ловят капканами. Три наиболее частые причины смертности - отстрел, капканы и поражение автомобилями. Охота и капканы составили соответственно 76% и 14% от общей смертности среди взрослых и 56% и 22% процента смертности молодых и неполовозрелых. Самцов было отстреляно больше, чем самок, но самки чаще попадаются в капканы. Только 0,7% помеченных взрослых лисиц были убиты автотранспортом против 10% молодых и полувзрослых (34 самца и 27 самок). Каждый год смертность молодых лис на дорогах начинается в июне, когда щенкам около 3 мес. и они начинают пересекать дороги. Смерть на дорогах увеличивается в течение лета, поскольку молодые лисицы расширяют свой ареал. Общая доля дорожных смертей (11%), вероятно, недооценена.

Photo © dinofish99 / iNaturalist.org. Big Pine Trail, Crosslake, Crow Wing County, Minnesota, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © dinofish99 / iNaturalist.org. Big Pine Trail, Crosslake, Crow Wing County, Minnesota, USA. CC BY-NC 4.0

Доля отстрелянных лисиц увеличивается с увеличением расстояния дисперсии от натального участка. В Айове из лисиц, диспергировавших в радиусе 8 км от натальных участков, 48% были отстреляны. Доля убитых увеличилась до пика 87% для диспергировавших на 80-100 км. Напротив, доля пойманных капканами лисиц не показала никакого конкретного отношения к расстоянию рассеивания. 

Только 2,8% помеченных лисят погибли в логове, и все они были убиты человеком. Это консервативная оценка не отражает фактического убийства в логовах по крайней мере по двум причинам. Во-первых, местные жители не сообщают об убийствах щенков, во-вторых, целые пометы (не помеченные) были убиты путем стрельбы или путем преднамеренного распыления аммиака в логова весной, когда аммиак применяется на пахотных землях. Доля лисиц, убитых сельскохозяйственными машинами или на фермах, была небольшой, но этот вид смертности, вероятно, также выше, чем указывается. На полях люцерны щенков иногда убивают косилки.

Однако число умышленных убийств щенков сокращается, землевладельцы в Айове все чаще либо не трогают щенков на своих участках, либо даже берут их под свою охрану. 

Photo © jsatler / iNaturalist.org. Hamilton County, Iowa, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © jsatler / iNaturalist.org. Hamilton County, Iowa, USA. CC BY-NC 4.0

Известно, что очень немногие лисицы в неволе живут более 15 лет. В Айове средних возраст лисиц в природе составляет около 2 лет, самыми старыми зарегистрированными в штате лисицами оказались самец и самка - им было по 6 лет. Только лиса-удачница проживает более 2 лет. В целом 45% лисиц Айовы, помеченных молодыми, и 34% как взрослые, были убиты. Из помеченных как молодые 97% добыты в течение первого или второго года жизни, и только 3% через 3–6 лет после мечения.  Только 1 из 62 особей, помеченных как взрослые, была поймана повторно через 5 лет после мечения; самка не моложе 6 лет. Эта лисица, а также самец, помеченный молодым в 1966 г., были единственными двумя лисицами, которые прожили 6 лет. Все остальные взрослые особи были добыты в течение 2 лет после маркировки. 

Лисица, сумевшая прожить свой первый год, становится опытным животным и, таким образом, лучше справляется с окружающей средой. Тем не менее, немногие лисицы живут до 3 лет. Кроме того, вероятно, лисицы, обитающие в более холмистой и лесистой среде, выживают лучше, чем те, которые находятся в интенсивно культивируемых районах, где они более уязвимы от человека.

В восточно-центральной части Южной Дакоты соотношение 3,1 молодых на 1 взрослую особь наблюдалось в выборке из 233 рыжих лисиц, добытых охотниками в восточной части Южной Дакоты зимой 1974-75 гг., а в выборке из 171 лисиц, собранной зимой 1975-76 гг. - 5,3 молодых на 1 взрослую особь. Разница между годами была значительной. 

Photo © tomyobrien / iNaturalist.org. Marine on St Croix, Washington County, Minnesota, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © tomyobrien / iNaturalist.org. Marine on St Croix, Washington County, Minnesota, USA. CC BY-NC 4.0

Хотя некоторых лисиц, вероятно, убивают койоты, основная часть сокращения популяции лисиц связана с конкуренцией, а не прямым убийством. Численность койотов начала расти в южной части Айовы после резкого сокращения популяции лисиц в 1950-х годах; к середине 1960-х популяция койотов росла не по дням, а по часам. Популяция красных лисиц в южной части Айовы остается низкой по двум предполагаемым причинам - постоянство чесотки и конкуренция со стороны койотов за пищу и пространство.

Photo © Jeffrey J. Hill / iNaturalist.org. West Omaha, Omaha, Nebraska, USA. CC BY 4.0
Photo © Jeffrey J. Hill / iNaturalist.org. West Omaha, Omaha, Nebraska, USA. CC BY 4.0

Различные внутренние и внешние паразиты используют лисицу в качестве хозяина. В разной степени у лисиц встречаются солитеры, анкилостомы, круглые черви, сердечные черви и трематоды. К наружным паразитам относятся блохи и клещи.

Из болезней главной проблемой является чесотка, которая часто приводит к потере меха и вызывает другие внешние и внутренние физиологические стрессы. Лисицы, пораженные чесоткой на последних стадиях, кажутся частично голым с очень коротким мехом на хвосте и ногах. Ноги, голова и уши обычно покрыты струпьями, иногда опухают и почти полностью закрываются глаза. Лисицы, сильно пораженные чесоткой, обычно умирают от внутреннего физиологического стресса и от воздействия погоды из-за потери меха. Эта болезнь распространена, когда популяция лисиц высока. 

Интересно, что 26 апреля 1968 г. в одном логове были пойманы четыре облезлых лисенка. Три из них были возвращены мертвыми. Животное с самым сильным заражением было убито в 80 км от места логова 27 декабря 1968 г.; второе животное было застрелено 12 января 1970 г. на расстоянии 122 км, а третье - 18 января 1971 г. в 76 км от него. Охотники сообщили, что все шкуры были в хорошем состоянии. Тот факт, что эти животные прожили по крайней мере 8 месяцев и рассеялись по крайней мере на 72 км, показывает, что некоторые лисы выздоравливают от чесотки. Однако общая информация указывает на то, что высокая заболеваемость чесоткой может иметь пагубные последствия для населения лисиц.

Собачья чумка или чума плотоядных вызывается вирусом, симптомы включают высокую температуру, мутные глаза, забитые легкие и затрудненное дыхание. Симптомы чумки иногда изменчивы, и у некоторых животных внешние признаки болезни практически отсутствуют. Болезнь распространена среди собак и кошек, и ей легко заразиться при взаимодействии с этими животными или при нахождении в районе, где эти животные были. 

Бешенство никогда не было серьезной проблемой смертности лис Айовы. Относительно новое заболевание, известное как псевдобешенство или ложное бешенство, вероятно, встречается у лисиц. Симптомы похожи на бешенство, за исключением того, что оно не поражает людей. Мало что известно о масштабах или последствиях этого заболевания для популяций диких животных; однако собаки и кошки очень восприимчивы к этому заболеванию, и в большинстве случаев оно является фатальным для этих домашних животных.

Photo © Alex J Burchard / iNaturalist.org. Clearwater County, Minnesota, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Alex J Burchard / iNaturalist.org. Clearwater County, Minnesota, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Alex J Burchard / iNaturalist.org. Hubbard County, Minnesota, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Alex J Burchard / iNaturalist.org. Hubbard County, Minnesota, USA. CC BY-NC 4.0
Ables, E.D. 1975. “Ecology of the Red Fox in North America.” pp. 216-236. in M.W. Fox, eds. The Wild Canids. New York: Van Nostrand Reinhold Company.
Ables, E.D. 1975. “Ecology of the Red Fox in North America.” pp. 216-236. in M.W. Fox, eds. The Wild Canids. New York: Van Nostrand Reinhold Company.

Литература

1. Merriam C. H. 1900. Preliminary revision of the North American red foxes. Proceedings of the Washington Academy of Science, 2:661-676.

2. Lariviere S., Pasitschniak-Arts M., 1996. Vulpes vulpes / MAMMALIAN SPECIES No. 537, pp. 1-11. Published 27 December 1996 by the American Society of Mammalogists

3. Macdonald D. W., Reynolds J. C. "Red fox (Vulpes vulpes)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 129-136

4. Ables E. D. 1975. "Ecology of the red fox in North America". In "The Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution". (Ed. M. W. Fox.) pp. 216–236.

5. Andrews R. D. 1981. "The red fox in Iowa". Iowa Conservation Commission, Clear Lake, USA. - 64 pp.

6. Storm G. L., Andrews R. D., Phillips R. L., Bishop R. A., Siniff D. B., Tester J. R. 1976. Morphology, reproduction, dispersal and mortality of Midwestern fox populations. Wildlife Monographs No. 49. pp. 3-82 (80 pages)

7. Hazard E. B. 1982. The Mammals of Minnesota. University of Minnesota Press: Minneapolis, Minnesota. - 280 pp.

8. Allen S. H., Sargeant A. B. "Dispersal Patterns of Red Foxes Relative to Population Density" / The Journal of Wildlife Management, Vol. 57, No. 3 (1993), pp. 526-533 doi:10.2307/3809277 

9. Sargeant A. B., Allen S. H., Johnson D. H. (1981). Determination of Age and Whelping Dates of Live Red Fox Pups. The Journal of Wildlife Management, 45(3), 760. doi:10.2307/3808715 

10. Sweeting, James D., "Population, Home Range, and Dispersal of Red Foxes in East-Central South Dakota" (1977). Theses and Dissertations. 246.

11. Sargeant A. B., Allen S. H., Hastings J. O. "Spatial Relations between Sympatric Coyotes and Red Foxes in North Dakota" / The Journal of Wildlife Management Vol. 51, No. 2 (Apr., 1987), pp. 285-293 (9 pages) https://doi.org/10.2307/3801004