Vulpes  vulpes  japonica  (J. E. Gray, 1868)

Photo © KENPEI / Wikimedia Commons. Osaka, Japan. CC BY-SA 3.0
Photo © KENPEI / Wikimedia Commons. Osaka, Japan. CC BY-SA 3.0

Ареал: Япония, кроме о-ва Хоккайдо.

Половой диморфизм обнаружен в общей длине, длине тела и головы и длине задней ноги. Самцы были крупнее самок по всем параметрам, кроме высоты в плече. Несмотря на довольно широкий диапазон измерений, измерения значения длины тела и головы у самцов преимущественно были около 70 см, а у самок редко превышали 65 см. 

Размеры самцов и самок (в см) в центральной Японии (префектура Тотиги, о-в Хонсю), соответственно: общая длина 102,2 (89,7–111,0) и 97,1 (82,5–104.0); длина тела и головы 64,8 (55,5–70,0) и 61,4 (51,5–67,0); длина хвоста 35,9 (31,4–39,8) и 34,2 (28,5–42,0); длина задней ноги 14,9 (13,5–16,0) и 14,1 (12,5–14,9); высота в плече 36,6 (31,5–42,0) и 35,3 (33,4–37,5); высота уха 8,7 (6,7–10,8) и 7,8 (5,4–9,5); ширина уха 4,5 (3,8–5,6) и 4,3 (3,2–5,0). Масса (в кг): самцов 5,11 (4,00–6,60); самок 4,39 (1,90–6,05).

Photo © Yuichiro Haga / Flickr. Kawasaki-machi, Miyagi Prefecture, Japan. CC BY 2.0
Photo © Yuichiro Haga / Flickr. Kawasaki-machi, Miyagi Prefecture, Japan. CC BY 2.0

Распределение логов и их использование рыжей лисицей изучали в префектуре Кумамото (о-в Кюсю) в период с 1968 по 1982 г. В общей сложности 80 логов были разделены на натальные, жилые и временно посещаемые. Натальные логова составили 12,4% от всех логовов. Относительные пропорции долгое время оставались стабильными, что указывает на постоянное количество размножающихся самок в этом районе в течение значительного периода времени. Сезонное использование логов показало три пика в феврале, мае и октябре. Пики хорошо совпадали с пиками репродуктивной активности самок. Анализ распределения логов по выбранным параметрам окружающей среды показал, что лисица избирательно использует открытые пространства, а не густую растительность. Сохранение логов, избирательное использование лисицами открытого пространства и размеры логов были связаны с размножением лисиц, населяющих эту территорию. За один репродуктивный сезон размножающиеся самки обычно использовали множественные логова («группы логов»). Количество таких самок, обитающих в этом районе, поддерживалось на устойчивом уровне в течение долгого времени. Это указывает на то, что существование стабильных социальных отношений между самками, позволяющих им занимать определенные «группы логов».

Photo © Alpsdake / Wikimedia Commons. Mount Shirouma, central Honshu, Japan. CC BY-SA 3.0
Photo © Alpsdake / Wikimedia Commons. Mount Shirouma, central Honshu, Japan. CC BY-SA 3.0

Шесть лисиц были оснащены радиодатчиками с мая по сентябрь 1989 г. в центральном Кюсю (Ябэ, префектура Кумамото), на южных склонах горы Асо. Эти лисицы (3 взрослых самца и 2 взрослые самки отловлены в марте-мае; 1 молодая самка отловлена в июне) были отловлены в непосредственной близости от четырех логовов. В дневное время не наблюдалось никакой активности, поэтому последующее отслеживание проводилось почти исключительно ночью (с 18:00 до 06:15; в основном между 19:30 и 05:30). 

Размеры домашнего участка (минимально-выпуклый многоугольник - MCP) варьировались от 3,57 до 6,31 км² (или 2,88-5,18 км² - 95% среднее значение гармоник - HM) для взрослых лисиц без явных различий между полами; молодые самки занимали гораздо меньшую территорию (MCP: 0,67; HM: 0,55 км²). Один из самцов в период исследования занимал два отдельных, непересекающихся участка: один (HM: 4,62 км²) с июня по июль 1989 г., другой (3,59 км²) с августа по сентябрь 1989 г. Основная площадь участка (50% HM) была 0,05 км² у молодых и от 0,11 до 0,65 км² у взрослых лисиц. Хотя у самцов участки были чуть больше (среднее HM, 4,07 км²), значительно они не отличались от участков самок (среднее HM, 3,80 км²), но небольшие выборки препятствовали статистическому анализу. Действительно, размер участков двух животных с наибольшим перекрытием (F2 и M2) был одинаковым.

Photo © Yuichiro Haga / Flickr. Kawasaki-machi, Miyagi Prefecture, Japan. CC BY 2.0
Photo © Yuichiro Haga / Flickr. Kawasaki-machi, Miyagi Prefecture, Japan. CC BY 2.0

Перекрытие участков было значительным. M2 (взрослый самец), F2 (взрослая самка, лактировавшая при первой поимке) и F3 (молодая самка), вероятно, были членами одной социальной группы (иногда их видели путешествующими вместе), и их участки почти совпадали. Участок другого взрослого самца (M1), хотя и был четко отделен от обоих участков M3, во многом перекрывал участки M2, F2 и F3.

Также оказалось, что сумма перемещений за ночь у взрослых самцов и самок составила в среднем 5,2-7,1 км. Юная самка двигалась значительно меньше (3,6 км / ночь). Каждую ночь лисы посещали 29,3±3,7% своего домашнего участка (MCP), без существенных индивидуальных различий. Непропорционально большую часть ночи лисицы проводили возле человеческого жилья (средний диапазон от 18 до 50% локаций). Наблюдаемая картина передвижения часто состояла из небольших перемещений вокруг деревень с последующими быстрыми перемещениями (до 1580 м за 15 минут).

Photo © Alpsdake / Wikimedia Commons. Japan. CC BY-SA 3.0
Photo © Alpsdake / Wikimedia Commons. Japan. CC BY-SA 3.0

Только 25 образцов экскрементов, собранных в основном возле логов, занятых исследуемыми животными в центральном Кюсю (Ябэ, префектура Кумамото) можно было с уверенностью отнести к лисам. Домашние животные составляли 31% от объема рациона, добытые либо из мусорных свалок, либо активной охотой. Аморфный материал составлял 19,5% в объеме исследованных экскрементов и постоянно был связан с газетами и человеческими волосами. Это указывает на происхождение в основном из мусора. Обнаружено несколько дождевых червей. Включая культурные фрукты (1%), корм, связанный с людьми, составлял более 50% рациона. Кроме того, иногда наблюдали, как лисицы с радиоошейниками ели сладкую кукурузу, выращиваемую в этом районе. Также часто употреблялись в пищу мелкие млекопитающие (20%) и жуки (12%). Незначительными элементами были трава (8%), ягоды (7%), мелкие птицы (2,5%) и другие насекомые (0,2%). Перекрытие домашних участков было существенным, как среди самок (о чем сообщается и для городских лисиц), так и среди самцов (ранее не сообщалось). Таким образом, распространение отходов пищевых продуктов является вероятным фактором, влияющим на колебания поведения лисиц не только в городских условиях, но и в сельских районах.

Photo © Ryo.T / iNaturalist.org. Inabe, Mie, Japan. CC BY-NC 4.0
Photo © Ryo.T / iNaturalist.org. Inabe, Mie, Japan. CC BY-NC 4.0

Публикаций о размножении японской лисицы немного и обычно они сводятся к данным, свойственным для вида. Поэтому небезинтересны наблюдения в неволе, тем более, что в неволе эта лисица в неволе размножается редко. Однако в токийском зоопарке Тама этот вид регулярно размножался (данные за 1960-е годы), хотя лисы содержались в том же вольере, что и японские белогрудые медведи Selenarctos thibetanus japonicus и уссурийские бурые медведи Yezo Ursus arctos lasiotus. В вольере имелось два длинных узких логова для лисиц. Между тремя видами существовала определенная социальная иерархия: бурые медведи преобладали над японскими, а лисы занимали в иерархии нижнее место. Обычно они проводили большую часть дня в своих логовах, выходя вечером, когда медведи закрыты, чтобы взять корм, оставленный для них в вольере. 

Несмотря на довольно неестественные условия содержания лисиц, они регулярно размножались, и был сделан ряд наблюдений за их биологией размножения и поведением.

У самок течка происходила с середины января до начала февраля. В этот период самцы становились более возбудимыми, преследовали самок и более маркировали территорию, чем обычно.

Photo © おおだいららいら / Wikimedia Commons. Tokyo metropolitan area, Japan. CC BY 3.0
Photo © おおだいららいら / Wikimedia Commons. Tokyo metropolitan area, Japan. CC BY 3.0

Период беременности составляет от 55 до 60 дней, лисята в зоопарке Тама рождались с конца марта по начало апреля. Единственным признаком скорых родов являлось то, что молочные железы самки становились напухшими и красноватыми. Писк щенков в логове обычно являлся первым признаком их рождения. Сразу после этого кончики молочных желез самок становились желтоватыми, а между 5 и 20 днями после рождения железы намного увеличивались. На этом этапе взрослые лисицы начинали носить корм (мясо, курицу, отварную рыбу) в логово для потомства.

В промежутке между 1+ и 2 месяцами детеныши выходили из логова и следовали за матерью, но она немедленно заставляла их вернуться в укрытие, иногда относя за шею. В редких случаях на этой стадии развития лисята были убиты медведями в дневное время.

В 3-4-месячном возрасте детеныши начинали есть независимо от матери. Однако иногда наблюдалось, как лисенок сосал грудь, когда ему 6 месяцев. Молодые лисицы выглядели физически и сексуально зрелыми к годовалому возрасту и в это время у них уже наблюдалось брачное поведение.

Размер помета у лисиц в зоопарке варьировался от 1 до 3-4. С 1962 по 1966 г. в зоопарке родилось 19 щенков: 1962 - один, 1963 - один, 1964 - четыре, 1965 - три, 1966 - десять.

Photo © Yuichiro Haga / Flickr. Kawasaki, Miyagi Prefecture, Japan. CC BY 2.0
Photo © Yuichiro Haga / Flickr. Kawasaki, Miyagi Prefecture, Japan. CC BY 2.0

130 лисиц были собраны в музее префектуры Тотиги (центральная Япония, о-в Хонсю) с 1981 по 1991 г. 62% (80 из 130 особей) всей выборки были молодыми, остальные 38% - взрослыми. Самыми старыми добытыми лисицами были 8-летний самец и 10-летняя самка, при этом 6% животных были в возрасте 5 лет и старше (8 из 130). Соотношение полов во всей выборке имело тенденцию к смещению в сторону самцов, причем оно было больше у взрослых, чем у молодых. Количество взрослых самцов в возрасте от 1 до 3 лет было вдвое больше, чем самок того же возраста (18:10). Большой коэффициент смещения полов снизился у животных от 4 лет и старше.

Соотношение полов, оцененное по образцам из музея префектуры Тотиги, собранных между 1981 и 1991 гг.: всего 104 (61 самец и 43 самки), молодые 66 (38 и 28), взрослые (1-3 года) 28 (18 и 10 ), взрослые от 4 лет и старше 10 (5 и 5).

Photo © tomosuke214 / Flickr. Yokohama, Kanagawa Prefecture, Japan. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © tomosuke214 / Flickr. Yokohama, Kanagawa Prefecture, Japan. CC BY-NC-SA 2.0

Лисицы широко распространены в лесах, сельскохозяйственных угодьях и урбанизированных районах префектуры Тотиги. С 1981 по 1991 г. в префектуре ежегодно добывалось в среднем 254 лисы. При оценке неестественных факторов смертности лисиц в префектуре Тотиги выявлены три причины - смерть на дорогах (42%), отлов (32%) и отстрел (25%). Из погибших почти половина (48%) молодых особей погибли на дорогах, другая половина была убита во время охоты, включая капканы (29%) и отстрел (23%). Напротив, из погибших взрослых лисиц 34% были убиты на дорогах и 66% на охоте (38% попали в ловушки и 28% застрелены). Только один из 14 взрослых старше 4 лет был застрелен (7%), в то время из 36 молодых лисиц (1-3 года) 13  были застрелены (36%).

Гибель молоди на дорогах была преимущественно в мае, тогда как гибель полувзрослых особей, напротив, в ноябре. 63% (40 из 63) молодых особей были добыты в период с ноября по январь. 70% (30 из 43) взрослых - в период с декабря по март.

Среди молодых самцов 55% погибли на дорогах, в то время как молодые самки в большей степени не пострадали от какого-либо из трех искусственных факторов смертности. Соотношение полов среди подростков, пострадавших в результате дорожно-транспортных происшествий, составляло 5 к 7, а среди половозрелых особей - 16 к 26. Но не обнаружено существенной разницы в смертности между молодыми самцами и самками. Половых различий в смертности у взрослых не выявлено.

Photo © Timur Kalininsky /iNaturalist.org. Aoba, Sendai, Miyagi, Japan. CC BY-NC 4.0
Photo © Timur Kalininsky /iNaturalist.org. Aoba, Sendai, Miyagi, Japan. CC BY-NC 4.0
Photo © 堀内伸一 / iNaturalist.org. Annaka, Gunma, Japan. CC BY-NC 4.0
Photo © 堀内伸一 / iNaturalist.org. Annaka, Gunma, Japan. CC BY-NC 4.0
Photo © Wich'yanan L / iNaturalist.org. Narusawa, Minamitsuru, Yamanashi, Japan. CC BY-NC 4.0
Photo © Wich'yanan L / iNaturalist.org. Narusawa, Minamitsuru, Yamanashi, Japan. CC BY-NC 4.0

Литература

1. Gray J. E. 1868. Notes on the skulls of the species of dogs, wolves, and foxes (Canidae) in the collection of the British Museum. Proceedings of the Zoological Society of London, 1868:492-521.

2. Takeuchi M. "Sexual dimorphism and relative growth of body size in the Japanese red fox Vulpes vulpes japonica" / Mammal Study 35: 125–131 (2010) © the Mammalogical Society of Japan

3. Nakazono T., Ono Y. "Den distribution and den use by the red fox Vulpes vulpes japonica in Kyushu" / Ecological Research volume 2, pages 265–277 (1987)

4. Cavallini P. "Ranging Behavior of the Red Fox (Vulpes vulpes) in Rural Southern Japan" / Journal of Mammalogy, Vol. 73, No. 2 (May, 1992), pp. 321-325

5. Takeuchi M., Koganezawa M. "Age distribution, sex ratio and mortality of the red fox Vulpes vulpes in Tochigi, central Japan: an estimation using a museum collection" / Researches on Population Ecology volume 36, pages 37–43 (1994)

6. Asakura S. (1968). "A note on the breeding records of Japanese foxes Vulpes vulpes japonica at Tokyo Tama Zoo" / International Zoo Yearbook, 8(1), 20–21. doi:10.1111/j.1748-1090.1968.tb00425.x