Vulpes  vulpes  niloticus  (É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1803)

Photo © vmoser / iNaturalist.org. Al-Qusayr, Al Bahr al Ahmar, Egypt. CC BY-NC 4.0
Photo © vmoser / iNaturalist.org. Al-Qusayr, Al Bahr al Ahmar, Egypt. CC BY-NC 4.0

Ареал: Египет, Ливия.

Обычна на севере Ливии, особенно широко распространена в северо-западной части страны, хотя там уже обитает другой подвид - V. v. barbara.

В Египте самый распространенный хищник, занимает северную часть Аравийской пустыни, дельту и долину Нила, Западную пустыню средиземноморского побережья, ранее указывался и Синайский полуостров (см. ниже). Следует отметить, что в Египте придерживаются несколько иных названий пустынь, разделяя их по долине Нила. Так, Ливийскую пустыню здесь разделяют на Западную пустыню (центральная часть до границы с Ливией) и Западную пустыню средиземноморского побережья (северная часть); а Аравийскую пустыню здесь называют Восточной пустыней (от долины Нила до побережья Красного моря). 

В Аравийской пустыне обитает в северной части. Занимает покрытые растительностью вади от Абу-эль-Дарага на север. Также сообщается из Гемзы, иногда встречается вдоль дороги Каир-Суэц.

В Дельте и долине Нила обитает в финиковых и фруктовых рощах, в возделываемых районах и пригородных садах. Норы в пустынных холмах позволяют лисицам легко добираться до культурных районов. В Западной средиземноморской прибрежной пустыне обычна по всей территории, иногда распростаняется на юг в полубесплодную пустыню. Известна из оазисов Вади-эль-Натрун, Эль-Фаюм, Харга и Дахла, где местообитания сходны с долиной Нила.

На Синайском п-ве указывалась в 1902 в окрестностях Оюн-Мусы (Аюн-Мусы). Однако позже на Синае лисица долго не обнаруживалась. В конце 20 века ситуация была исправлена и обследовано около 10 экземпляров из южного Синая, которые были отнесены к другому подвиду V. v. arabica. Систематическое положение рыжих лисиц из центрального и северного Синая пока неясно из-за отсутствия материала.

Если раньше ареал подвида считался непрерывным в Египте и западной Ливии (см. внизу карту Gharaibeh, 1997), то позже его стали считать разорванным, однако последние работы авторов из Египта показывают ошибочность разорванного ареала. В работе Basuony M. et al. (2005) указаны точки в обнаружения как в Западной пустыне, так и в Западной прибрежной средиземноморской. А в другой работе Soliman & Mohallal (2014) указывают новое обнаружение в Сиве у границ с Ливией. Оазис Сива - одно из самых изолированных поселений в Египте, расположенное примерно в 65 км к востоку от египетско-ливийской границы и примерно в 300 км к юго-западу от Мерса-Матруха. Это замкнутая впадина длиной около 80 км и шириной 20 км, расположенная на 18 м ниже уровня моря. В Ghet-Akhlel были добыты 3 экземпляра рыжей лисицы (2 самца и 1 самка). Следы рыжей лисицы наблюдались также в разных точках оазиса. Видимо, она распространилась вдоль дорог вслед за распространением человека и урбанистическим развитием оазиса.

Photo © noammarkus / iNaturalist.org. Suez Canal, Al-Qantarah, Egypt. CC BY-NC 4.0
Photo © noammarkus / iNaturalist.org. Suez Canal, Al-Qantarah, Egypt. CC BY-NC 4.0

Крупная лисица. Спина от красноватой до красновато-коричневой; бока желтовато-серые; внутрення часть тела коричневатая или черноватая. Передние ноги с заметной удлиненной черной отметиной. Уши относительно большие, черные с задней стороны. Хвост длинный, густой; кончик белый.

Дорсальная полоса от красноватой до красновато-коричневой, шириной 5-8 см, проходящая от глаз до базальной трети хвоста, наиболее широкая на плечах (образующая «крест») и на тазе, затемненная между ухом и плечом остевыми волосками - черными волосками и волосками с черными кончиками. Внешне выглядит сероватой или седоватой из-за длинных остевых волос с черноватыми кончиками и белыми субтерминальными полосками, расположенных по всей спине и наиболее выраженных на плечах и бедрах, также расположенных на щеках, горле и груди. Бока седовато-серые и желтоватые. Горло и живот буроватые или черноватые. Морда темно-желтая дорсально до уровня глаз, красноватая по бокам. Подбородок беловатый. Щеки от насыщенно темно-желтых до красноватых. Темная полоса от области "усов" до глаз нечеткая; видна только у молодых. Волосы по бокам шеи охристые с черными кончиками. Беловатая или охристая полоса иногда отделяет эту окраску от коричневого горла. Подмышечные и паховые пятна беловатые, охристые или оранжеватые. Уши от беловатых до сливочных изнутри с щеткой длинных волос на нижнем среднем краю. Задняя сторона ушей черная, основание коричневатое или под цвет спины. Хвост длинный, густой, булавовидный; красноватый или буроватый дорсально; более бледный вентрально, волоски охристые с темными кончиками. Железа на верху основания хвоста отмечена черноватыми волосками. Кончик хвоста белый. Передние ноги с буроватыми и белесыми отметинами и заметной черной полосой спереди. Задние части передних ног и ступня целиком от коричневых до красновато-коричневых. Черные отметки на задних ногах обычно ограничены лишь верхней частью ступни. Подушечки на лапах голые.

Юношеский мех коричневатый дорсально; бока, горло и живот сероватые. Черная полоса на передней ноге хорошо отличима.

Окраска взрослых особей летом бледнее, чем зимой; живот коричневатый летом, черноватый зимой. В долине Нила и Дельте с частотой около 60 и 40% встречаются две цветовые фазы - коричневато-красные с небольшим добавлением желтого и красновато-желтые, соответственно. Особи из пустынь более бледные в любой из вышеуказанных цветовых фаз. Из пустынных мест не добыто старых особей. Утверждения о том, что лисицы из Дельты меньше других египетских, ошибочны.

Ареалы египетской и песчаной лисицы (V. rueppelli) слегка перекрываются, однако последние более приспособлены к жизни в пустыне и отсутствию открытой воды. Отличается от V. rueppelli более темным цветом, черной задней стороной ушей (а не бледно-коричневой), брюхо черноватое (а не белое), наличием черных отметин на передних ногах, и более крупными средними размерами. Более крупная и более темная раса, чем V. v. arabica и V. v. palaestina. 

Самцы в среднем значительно крупнее самок.

Средние размеры самцов и самок, соответственно, из Египта: длина тела и головы 57,8 и 55,1 см, длина хвоста 36,2 и 34,1 см, задняя нога 14,3 и 13,6 см, высота уха 9,6 и 8,3 см.

Размеры самцов и самок, соответственно, из Гизы, Египет: длина тела и головы 60,2 см (54,1-65,2) и 59,0 см (55,2-63,4); длина хвоста 37,5 см (34,3-40,1) и 36,2 см (30,7-31,9); задняя нога 15,0 см (13,6-16,5) и 14,9 см (13,4-16,0); высота уха 9,9 см (9,3-10,9) и 9,8 см (9,1-10,6).

Размеры самцов и самок, соответственно, из Bahig, Египет: длина тела и головы 55,4 см (53,3-59,2) и 51,3 см (46,5-57,0); длина хвоста 35,0 см (32,6-39,8) и 32,1 см (30,2-36,8); задняя нога 13,8 см (12,7-14,9) и 12,3 см (10,5-13,4); высота уха 9,3 см (9,1-10,6) и 8,9 см (7,0-10,4).

Средний вес самцов из Гизы и Bahig, Египет, - 6 кг, самок - 4,6-5,5 кг.

Доступность воды является фактором, ограничивающим распространение лишь по долине Нила и Дельте, Западной прибрежной средиземноморской пустыни, оазисам и северным частям Аравийской пустыни и Синайского полуострова. Самая южная регистрация - побережье Суэцкого залива была близ Абу-эль-Дарага. Обнаружена около Гемзы, но здесь лисица, чтобы утолить жажду, вынуждена подниматься в горы.

Не является строго ночной и обычно наблюдается в дневное время. Лисицы часто выбегают из логова, когда к нему приближается транспортное средство или человек.

Логова обычно имеют несколько входов, а предпочтительные участки для их постройки - склоны горных пород. Одно логово найдено под старой бетонной плитой в гравийной пустыне к северу от Эль-Бейды, Вади-эль-Натрун. Глиняные холмы или раскопки римских резервуаров для воды, к югу от Бург-эль-Араб, являются хорошо известными местами для размножения лисиц. Норы лисиц также обнаруживаются в пальмовых рощах, полях, садах, под стенами, хозяйственными постройками и домами. Другими обычными местами для устройства логова являются руины, гробницы и карьеры.

В первой половине 20 века сообщалось, что желудки лисиц содержали зеленый инжир, различные растительные остатки, останки насекомых, украденный из лагеря бедуинов хлеб, птиц, мелких грызунов (Gerbillus sp., Dipodillus simoni, Mus musculus). В холмах к западу от Вади-эль-Натроун рядом с лисицей был найден череп североафриканской ласки (Poecilictis libyca). У одной лисицы был обнаружен желудок, полный кроликов. Лисицы возле Гемзы на побережье Суэцкого залива кормились крабами и мертвой рыбой, выброшенной рыбаками. 

В начале 21 века на основе анализа содержимого желудков исследован состав рациона лисиц в различных местообитаниях в Египте. Большинство лисиц было поймано в стальные капканы профессиональными охотниками. Образцы были добыты из прибрежной пустыни Средиземного моря, в основном района Эль-Дабаа, различных частей дельты Нила, долины Нила, оазисов Западной пустыни и хоров озера Насер (khors - многочисленные заливы, образованные из затопленных долин). Анализ содержимого желудков 70 показывает, что корм очень разнообразен и включает грызунов, птиц, рептилий, рыб, насекомых и других членистоногих, плоды и другой растительный материал. Некоторые особи также питаются падалью. Состав рациона демонстрирует сезонные и географические вариации, которые связаны с изменениями в доступности различных элементов питания. 

На северо-западном средиземноморском побережье Египта в Ливийской пустыне исследовано 30 желудков, 3 из которых оказались пустыми. Рацион лисиц показывает значительную изменчивость, но млекопитающие преобладают в половине анализируемого содержимого желудков. Из обнаруженных останков млекопитающих наиболее представлены 2 диких вида средиземноморской прибрежной пустынной зоны, а именно заяц Lepus capensis и дневная песчанка Psammomys obesus, а также 2 вида-комменсала - черная крыса Rattus rattus и домовая мышь Mus musculus. Часто обнаруживались шесть и кожа домашних коз, вероятно, указывая на кормление падалью, хотя нельзя полностью исключить убийство новорожденных козлят. Заяц Lepus capensis, который очень обилен в прибрежных районах Средиземного моря, выявлен в содержимом 6 желудков и фактически является предпочитаемым видом добычи из млекопитающих в рационе лисиц.

Насекомые являются вторым по важности кормовым продуктом, у 1/3 анализируемых желудков содержала остатки насекомых. Интересно, что тараканы Periplaneta americana встречались часто, указывая на то, что лисицы питаются вблизи человеческого жилья. Жуки, саранча и богомолы являются одними из наиболее часто встречающихся насекомых в содержимом желудка. Неудивительно, что в желудках лисиц обнаруживается огромное количество элементов, которые в совокупности можно назвать антропогенными отбросами, указывая на вероятность того, что свалки мусора могут быть важными кормовыми площадками для этих животных.

Рептилии и скорпионы также встречались в рационе лисиц этой местности относительно часто (19%). Рептилии были представлены несколькими видами ящериц, такими как Stenodactylus sthenodactylus, Trapelus mutabilis, Laudakia stellio и Chalcedis ocellatus и змеей Psammophis schokari. Из скорпионов обнаружены Buthus sp. и Androctonus sp. Встречаемость птиц в рационе лис небольшая, их останки имели частоту появления 15% в исследуемых образцах. Эти останки были главным образом домашней курицей и домашним голубем.

В содержимом желудков отдельных лисиц обнаружены остатки растений. Некоторые попали в желудки случайно, но некоторые растения, по-видимому, лисицы ели специально. К последним относятся листья Zea mays и Acacia sp. Плоды, выращиваемые в исследуемой области, включая Phoenix dactylifera, Ficus carica, Arundo sp., Capsicum annum, томаты и Phoenix dactylifera также обнаруживаются в желудках лисиц и, вероятно, потребляются регулярно.

В целом, по встречаемости в желудках лисиц обнаруженные виды составили: млекопитающие 48,15%, птицы 14,81%, рептилии 18,52%, насекомые 33,33%, скорпионы 18,52%, томаты 3,7%, инжир Ficus carica 7,4%, перец Capsicum annuum 7,4%, финики 14,81%, арундо 0,7%, листья растений (Zea mays 3,7%, Acacia sp. 3,7%, Salix mucronata 7,4%, Phragmites sp.3,7%), неидентифицированные растения 7,4%, различные антропогенные отбросы 14,81%. 

В потреблении большинства элементов питания происходили значительные сезонные изменения. Единственным исключением была частота встречаемости насекомых, которая в разные сезоны практически не менялась. Величина ширины трофической ниши была максимальной летом и весной и минимальной зимой. Эти изменения, похоже, отражают колебания разнообразия доступных элементов корма и одни элементы заменяют другие по мере смены сезонов.

Сравнены результаты анализа содержимого желудков популяций лисиц из различных географических регионов Египта, которые представляют собой основные типы среды обитания этой лисы в стране. Различия в рационе связаны с различными экологическими условиями и, следовательно, с составом доступной пищи.

В обитаемых оазисах Западной пустыни Бахария, Фарафра, Дахла и Харга в содержимом желудков лисиц финики встречаются чаще, чем любой другой элемент питания. Видимо, это отражает изобилие этих плодов в оазисах. Финики были обнаружены в 9 из 15 обследованных желудков (60%). Насекомые встречались только в 20% и были в основном представлены жуками и прямокрылыми. Скорпионы рода Buthus, рептилии (Mabuya quinquetaeniata), птицы (курицы и голуби) и млекопитающие (Rattus rattus и Oryctolagus caniculus) были обнаружены в равных процентах (13,33%).

В содержимом желудков лисиц, обитающих в районе озера Насер часто встречались остатки рыбы. Лисиц добыли в районах, где работало несколько рыбаков, указывая на вероятную возможность того, что лисы едят рыбу, пойманную рыбаками, или остатки рыбы, выброшенные ими. Хотя на мелководье у берега озера лисы могут ловить рыбу самостоятельно. В содержимом трех исследованных желудков были обнаружены рыбные остатки. В желудках также были обнаружены паук (Galeodes sp.), скорпион (Androctonus australis) и уховертка (Labidura riparia). Растительный материал был обнаружен во всех проанализированных желудках. Это были помидоры, картофель, по-видимому, используемый рыбаками и Arundo sp.

В Дельте Нила в интенсивно возделываемой густонаселенной провинции Аль-Шаркия было проанализировано содержимое желудков 15 особей, отловленных в сельской местности, 1 из желудков оказался пустым, поскольку время отлова этих животных совпало с началом периода активности лисы. Останки птиц, особенно домашних кур, воробьев Passer domesticus и домашних голубей, обнаружены в желудках чаще, чем любые другие кормовые элементы (78,6%). Далее следуют млекопитающие (Mus musculus, Rattus sp., Oryctolagus caniculus) и остатки растений, каждые из которых обнаружены в 6 желудках (42,9%). Зарегистрированы также рептилии (Psammophis sibilans) и насекомое Gryllotalpa gryllotalpa.

В провинции Бени-Суэф, к востоку от Нила, в сельской местности, типичной для долины долины Нила, остатки насекомых (Gryllus bimaculatus, Gryllotalpa gryllotalpa и гусениц) и плодов (Xanthium brasilicum и Capsicum annum) были наиболее многочисленными в содержимом 6 желудков (85,7%). Останки рептилий (Psammophis sibilans и Ramphotyphlops braminus), птиц (домашние куры) и скорпионов (Buthus sp. и Androctonus sp.) имели место только в двух желудках. Один желудок содержал скорлупу птичьего яйца.

Очевидно, что в рационе лисы повсюду важна растительная пища. Листья Salix mucronata, Acacia raddiana, Zea mays и Phragmites australis, которые часто встречаются в рационе, не попадают в категорию высококалорийных продуктов. Их можно либо случайно съесть с другими продуктами, либо есть только тогда, когда ничего другого нет. Плоды, если они имеются, особенно с высоким содержанием сахара, такие как финики и инжир, поедаются рыжей лисой, населяющей оазисы Западной пустыни и прибрежной пустыни Средиземного моря, где изобилуют пальмовые рощи и инжирные сады. Другие плоды, такие как помидоры, перец стручковый (Capsicum annum) и Arundo sp. также важные важные элементы рациона. 

Данные также показывают, что грызунов, которые являются основной добычей, лисы всегда ловят, когда они доступны, позволяя предположить, что энергетические затраты на добычу грызунов, которых много в течение года, никогда не бывают высокими. Точно так же часто встречающиеся останки домашних сельскохозяйственных животных (курица, кролик, голубь и коза) демонстрируют склонность лисы к выбору легко ловимых видов добычи, требующих минимальных затрат энергии. Кормление падалью - наиболее рентабельное.

Данных о размножении в Египте немного, за исключением регистрации 4 щенков в марте. Соотношение полов в природе не изучалось, но в выборке из 174 музейных образцов содержалось одинаковое количество самцов и самок. Однако не так давно изучена серия из 179 черепов рыжей лисицы, хранящихся в зоологических коллекциях Университета Аль-Азхар в Каире (публикация Younes, Basuony, 2015). Результаты показали, что средний возраст в выборке из 179 взрослых (49 самцов, 66 самок и 64 неопределенных) лисиц составляет 1,46 года. Расчетный возраст в выборке составлял от 1 до 7 лет. Подавляющее большинство лисиц в выборке относятся к возрастному классу от 1 до 2 лет.

Смертность довольно высокая, что приводит к продолжительности жизни, которая намного короче естественной продолжительности жизни, при этом 74,4% животных в выборке составляют взрослые особи в возрасте до 2 лет. Причина такого относительного преобладания самой молодой возрастной группы среди взрослых не ясна. Лисы старше 3 лет, по-видимому, составляют довольно стабильный процент популяции до 6-летнего возраста, когда процент лисиц 6 и более лет снижается, что указывает на максимальную продолжительность жизни.

Однако следует отметить, что почти все животные в образцах добыты с помощью ловушек. Можно предположить, что возрастная структура выборки отражает или, по крайней мере, в значительной степени зависит от ловкости различных возрастных классов. Молодым, неопытным животным легче попасть в ловушку. По мере того как животные становятся старше, более опытнее, их труднее поймать. В таком случае старые животные будут недостаточно представлены в выборке. 

Преобладание возрастного класса 1 (от 1 года до двух) и, следовательно, ожидаемая продолжительность жизни после двухлетнего возраста варьируется в разных регионах. В долине Нила, дельте Нила и Файюме лисицы в возрасте более 2 лет составляют 31,2% выборки. Процент этого класса в образцах из оазисов Западной пустыни и прибрежной пустыни Западного Средиземноморья значительно меньше и составляет 13,13 и 9,1% соответственно. Ожидаемая продолжительность жизни рыжих лисиц, проживающих в долине и дельте Нила больше, чем у лисиц, обитающих в гипераридных оазисах или засушливых прибрежных пустынных местообитаниях. 

В арабском фольклоре лисица считается трусливым зверем: слабой, коварной, лживой и хитрой. В XIX в. местные жители рассказывали, что она притворяется мертвой, наполняя живот воздухом, чтобы казаться раздутой, и ложится на бок, подняв две ноги высоко в воздух. В таком положении лисица ожидает приближения ничего не подозревающей добычи. Но охотничьи собаки, по мнению арабов того времени, не обманывались этой уловкой.

Photo © Youssef Hisham ElNahas / iNaturalist.org. West Suez, As Suways, Egypt. CC BY-NC 4.0
Photo © Youssef Hisham ElNahas / iNaturalist.org. West Suez, As Suways, Egypt. CC BY-NC 4.0
Map iNaturalist.org
Map iNaturalist.org
Map by Gharaibeh, 1997
Map by Gharaibeh, 1997
Basuony M. et al. (2005) Food composition and feeding ecology of the Red Fox Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758) in Egypt
Basuony M. et al. (2005) Food composition and feeding ecology of the Red Fox Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758) in Egypt

Литература

1. Osborn D., Helmy I. (1980). The Contemporaty Land Mammals of Egypt (Including Sinai). Fieldiana Zoology, Field Museum of Natural History, New Series, 5: xix +, pp: 579.

2. Elkahwage I. E., Jdeidi T. B. "Survey of the Wild Mammalian species in Misallatah Nature Reserve and National Park (MNRNP)" 3rd International Congress "Biodiversity, Mediterranean, Society", September 4th-6th 20/5, Noto-Vendicari (Italy). Atti Ee Memorie dell'Ente Fauna Siciliana, 2018, volume XII: 101-112 

3. Basuony M., Saleh M., Riad A., Fathy W. "Food composition and feeding ecology of the Red Fox Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758) in Egypt" / Egyptian Journal of Biology, 2005, Vol. 7, pp. 96-102

4. Gharaibeh B.M. 1997. Systematics, distribution and zoogeography of mammals of Tunisia [A dissertation in Biology]. Submitted to the Graduate Faculty of Texas Tech University in Partial Fulfillment of the Requirements for the Degree of Doctor of Philosophy. 354 pp.

5. Younes M. I., Basuony A. "Age Structure of a Red Fox (Vulpes vulpes) Sample from Egypt" / The Egyptian Journal of Hospital Medicine (Jul. 2015) Vol. 60, Page 347-353 DOI: 10.12816/0013793

6. Soliman S., Mohallal E. M. E. "A Survey of the Mammalian Fauna of Siwa Oasis, Egypt" / Egyptian Journal of Zoology, 61 (June, 2014) DOI: 10.12816/0005514

7. Saleh M. A., Basuony M. I. (1998). A contribution to the mammalogy of the Sinai Peninsula. Mammalia, 62(4): 557-575 doi:10.1515/mamm.1998.62.4.557