Vulpes  vulpes  rubricosa  (Bangs, 1898)

Photo © bkinder832 / iNaturalist.org. Algonquin Provincial Park, Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © bkinder832 / iNaturalist.org. Algonquin Provincial Park, Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Ареал: область к северу от Великих озер и к востоку до Атлантического океана (восток Онтарио, южный Квебек и Новая Шотландия, в США штат Мэн, кроме его южной части). 

Вес и размеры лисиц с острова Принца Эдуарда (P.E.I.) являются одними из самых крупных в Северной Америке. На P.E.I. общая длина самцов 107,2 см (102,8-119,0), самок 101,7 см (92,4-108,1); длина хвоста самцов 40,7 см (36,3-44,5), самок 38,2 см (34,5-43,5); длина задней ступни самцов 17,0 см (16,2-18,2), самок 16,1 см (14,8-17,3); длина уха самцов 9,0 см (8,6-10,0), самок 8,6 см (8,5-8,8). Масса колеблется (по годам) даже в одной местности и также зависит от сезона. Средняя масса лисиц, собранных в осенне-зимний период на P.E.I., 1976-1980 гг. у самцов составила 5,7 кг (4,1-7,3), у самок 4,7 кг (3,6-5,7). Самым тяжелым лисом, зарегистрированным в ходе исследования 1972-1980 гг., был взрослый самец массой 7,9 кг, пойманный 28 ноября 1972 года.

В Новой Шотландии средняя общая длина 2 лисиц имела 108,7 см, длина хвоста 40,3 см, длина задней ступни 17,3 см.

Лисицы (16 самцов и 13 самок), собранные в радиусе 250 км от Квебека (Канада) осенью 1994 и 1995 гг. имели массу в среднем 3,68±0,71 кг (2,40-4,80). Жирность варьировала от 36 до 1362 г; в процентах телесный жир колебался от 1,1 до 28,4%. Длина тела в среднем для обоих полов составляла 61,8 см (53,5-70,0), длина задней стопы 44,2 см (37,4-50,5).

В Онтарио, Канада, самцы и самки, соответственно, в среднем в длину 102,6 см и 97,3 см; длина хвоста 38,2 см и 36,2 см; длина задней стопы 16,7 см и 15,8 см; вес в среднем 4,1 кг и 3,4 кг.

Photo © Chevaun / iNaturalist.org. Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Chevaun / iNaturalist.org. Nipissing, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Длинная шерсть создает впечатление крупных животных, но взрослые рыжие лисы весят в среднем около 5,5 кг (от 4 до 6,5 кг); молодые весят меньше, особенно во время своей первой осени. Нормальный цвет шерсти лисиц на о-ве Принца Эдуарда оранжево-красный, но также встречаются «серебристые» (черные) и «крестовки».

Данные о цветовой фазе, полученные из проданных мехов с о-ва Принца Эдуарда, вероятно, представляют фактические пропорции в популяции. В 1977-1980 гг. количество красной фазы в среднем составило 84,8% и колебалось в пределах 83,3-85,7%, крестовки 11,0% (10,8-11,3%), чернобурки (серебристой) 4,2% (3,5-5,6%). В течение первых 7 лет исследования, когда участников не просили сообщать о фазе "Самсон", обнаружено только шесть (0,34%) из 1789. В 1979-80 гг. было указано 6 из 358 (1,68%).

Признак фазы "самсон", лишенный остевого волоса, наследуется и ген (или гены), влияющий на его экспрессию, является (являются) рецессивным. Степень экспрессии варьируется. Возрастной состав 12 "самсонов" на P.E.I. примерно равен возрастному составу всей выборки (66,6% взрослых), что указывает на выживаемость, вероятно, равную таковой у обычных лисиц. Соотношение полов было близким к единице между 5 самцами и 7 самками.

Оценено общее состояние 5 из 6 лисиц фазы "самсон", полученных в 1979-80 гг. Две были физически маленькими, но не худыми, а три имели аномально большие жировые отложения внутри и снаружи тела. Изолирующие свойства отложений жира, вероятно, помогают компенсировать потерю остевых волос, что предполагает более высокую смертность при ограничении количества пищи.

Photo © charmanderson / iNaturalist.org. Thunder Bay, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © charmanderson / iNaturalist.org. Thunder Bay, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Рыжая лисица предпочитает полуоткрытые места и процветает в ранней сукцессионной среде (с молодыми древесными растениями) или средах, которые были изменены в результате деятельности человека или нарушены природными явлениями, такими как лесные пожары. Сельскохозяйственные угодья представляют собой идеальную среду обитания для лисиц, особенно когда поля перемежаются небольшими лесными участками, ручьями и заболоченными территориями. На о-ве Принца Эдуарда (Канада) сельскохозяйственные угодья были основным видом среды обитания (52%) рыжих лисиц, городские районы также составили значительную часть (13%).

В штате Мэн лисицы преимущественно используют прибрежные местообитания, при условии, что в этих районах не обитают койоты. 81% мест обитания лисиц с радио-ошейниками находился не более 1 км от крупной реки, ручья или озера. 

Зимой в штате Мэн красная лисица преимущественно использует хвойные леса и открытые участки лиственных лесов, избегая глубокого или мягкого снега. К 1800-м годам лиса была многочисленна в сельскохозяйственных районах на юге и западе штата Мэн, а когда в северных лесах начались лесозаготовки в конце 1800-х - начале 1900-х годов, лисица стала довольно распространенной в северной части штата. Исторически к рыжей лисе относились со смешанными чувствами; она считалась угрозой для домашнего скота и опасной из-за роли в распространении бешенства и саркоптоза. Однако многие жители штата Мэн считают рыжую лисицу ценным животным и ловят ее ради шкуры. В штате Мэн лисицы текущая максимальная популяция рыжих лисиц перед сезоном охоты оценивается примерно в 121 тыс. 

Наст, который образуется в открытых районах, облегчают перемещения лисиц, но ограничивают доступность жертвы. Во время зим с глубоким снегом красные лисицы в штате Мэн переносят использование мест обитания в районы с плотной растительностью нижнего яруса. Эти места обитания не только имеют более низкую глубину снега, но также поддерживают более высокие популяции американского беляка, который составляют большую часть рациона рыжей лисицы.  

Photo © Lewnanny Richardson / iNaturalist.org. Miscou Beach, Gloucester, New Brunswick, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Lewnanny Richardson / iNaturalist.org. Miscou Beach, Gloucester, New Brunswick, Canada. CC BY-NC 4.0

На востоке штата Мэн в малонаселенном регионе округа Вашингтон изучалась среда обитания рыжей лисицы в зимы 1982 и 1983 гг. Лисицы использовали все доступные места обитания, но предпочитали хвойные насаждения и открытые участки. Лиственных лесов избегали. В течение обеих зим наибольшая высота снежного покрова была в лиственных и смешанных лесах, где преобладал мягкий порошкообразный слой снега. Выдутый ветром снег или его плотные корки обнаружены в открытых пустошах. Лисицы предпочитали среду, удобную для перемещений и охоты. 

Глубина погружения в снег ног лисиц была наименьшей во всех местообитаниях. Она различалась в разные периоды времени в оба года. Максимальные глубины приходились на второй период (6 февраля - 5 марта) в 1982 г., а также в первый (16-29 января) и третий (13-26 февраля) периоды в 1983 г. Глубина погружения варьировалась от 0,0 до 24,0 см. Различия между местообитаниями и структурой снега не были значительными, хотя наибольшие глубины погружения следов были зарегистрированы в лесах и на мягком, влажном или рыхлом снеге. При погружении на глубину более 20 см лисы меняют походку на неуклюжую и медленную или на энергичный скачущий галоп. Однако глубины погружения более 15 см были зарегистрированы лишь 10 раз вдоль троп в восточной части штата Мэн, и только 3 из них превышали 20 см.

Photo © Richard Guillet / iNaturalist.org. Parc national de la Gaspésie, Matane, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Richard Guillet / iNaturalist.org. Parc national de la Gaspésie, Matane, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0

Неудивительно, что использование среды связано с изменением состояния снега и что лисы выбирали маршруты передвижения, обеспечивающие наибольшую относительную поддержку. Передвижения в лиственных лесах увеличивалось в течение периодов, когда на снеге была корка. В периоды рыхлого снега перемещения лис были чаще в хвойных лесах и на открытых участках. Смешанные леса становились важными по мере увеличения высоты снежного покрова и образования на нем корок.

С увеличением высоты снежного покрова лисицы чаще использовали места с густым подлеском. В смешанных и хвойных лесах расстояние между тропами в плотном лесном подросте увеличивалось по мере накопления снега. Точно так же, когда снег был глубоким, большинство путешествий по лиственным лесам также ассоциировалось с густым подлеском или с зарослями ольхи.

Снег влиял на относительную доступность добычи. В течение большей части зимы 1983 г. в штате Мэн, когда снег был неглубоким, охотничьи участки перемещались. Доля мелких млекопитающих в рационе лисиц уменьшалась по мере накопления снега и образования снежной корки. Когда снег был глубоким, лисы охотились в местах произрастания молодых хвойных пород и в других густых подлесках, которые способствовали концентрации американских беляков.

Photo © Mark Olivier / iNaturalist.org. Old Goulais Bay Road, Algoma, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Mark Olivier / iNaturalist.org. Old Goulais Bay Road, Algoma, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Хотя связь между рыжей лисицей и койотами до конца не изучена, недавнее увеличение численности и распространения койотов в штате Мэн может иметь неблагоприятные последствия для популяции лисиц в штате. Койоты обладают высокими репродуктивными способностями и способностями к расселению, социальной организацией, позволяющей использовать крупную добычу, а также приспособленческими привычками питания и требованиями к среде обитания. Эти характеристики, возможно, позволили койотам вытеснить рыжих лисиц из некоторых районов в результате конкуренции. Участки койотов, которые в 5-7 раз больше, чем участки лисиц, могут значительно ограничить количество семей лисиц в районе. Исследования на западе штата Мэн показывают, что лисы избегают областей, которые регулярно используются койотами, даже если в этих районах могут существовать подходящие среды обитания. Однако в то же время сообщается из других регионов, что койот и рыжая лисица сосуществуют в различных средах обитания, несмотря на конкуренцию между двумя видами.

Photo © luc00123 / iNaturalist.org. Beauce-Sartigan, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © luc00123 / iNaturalist.org. Beauce-Sartigan, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0

Появление на о-ве Принца Эдуарда восточного койота в начале 1980-х годов оказало негативное влияние на популяции рыжих лисиц. Койоты не терпят лисиц в пределах своих домашних участков. Участки койотов занимают до 50 км²; а лис - 4-8 км². Там, где ареалы койотов и лисиц пересекаются, лисы вытесняются в районы. По мере того как популяция койотов на острове увеличивалась, рыжие лисицы оттеснялись из их традиционных, более отдаленных мест обитания на небольших лесных участках в более открытые, менее желательные места обитания и более связанные с людьми. С увеличением численности койотов доступная среда обитания для лисиц уменьшилась, как и их популяция. Сегодня, хотя лисы часто встречаются и кажутся многочисленными, общая популяция фактически сократилась.

Сегодня красные лисицы на P.E.I встречаются не только во дворах сельских домов, но и в пригородных и городских районах. Встречи людей с лисами в Шарлоттауне, Стратфорде и Саммерсайде теперь также обычны порядке, как и для жителей сельских районов. Плотность красных лисиц в провинции оценивается в 1 особь / км².

Photo © Blake Ross / iNaturalist. org. St. Andrews, Charlotte, New Brunswick, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Blake Ross / iNaturalist. org. St. Andrews, Charlotte, New Brunswick, Canada. CC BY-NC 4.0

На о-ве Принца Эдуарда в Нью-Хейвене и Стэнхоупе было изучено 29,4 км (49 трасс) лисьих троп на снегу. Несмотря на различия среды обитания, лес был наиболее распространенным типом среды на обоих участках исследования, составляя 50,4% в Нью-Хейвене и 50,2% в Стэнхоупе. За исключением заброшенного поля в Стэнхоупе, рыжие лисицы путешествовали во всех доступных типах местообитаний на обоих участках исследования.

Среди различных типов местообитаний, доступных в Стэнхоупе, рыжие лисы предпочитали дюны, кустарники и местообитания, используемые человеком, а лес и водоемы использовались меньше, чем это было доступно. В Нью-Хейвене, за исключением леса и водоемов, рыжие лисы использовали все типы местообитаний больше, чем ожидалось, в зависимости от их доступности. Различия в перемещении в пределах каждого типа покрытия были значительными только в Стэнхоупе, где участки передвижений в дюнах, на территориях, используемых людьми, и на дорогах были значительно длиннее, чем в других типах.

Photo © pfaucher / iNaturalist. org. Penobscot County, Maine, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist. org. Penobscot County, Maine, USA. CC BY-NC 4.0

В Стэнхоупе (P.E.I.) при использовании метода 100% MCP размеры домашних участков варьировались от 168,8 га до 105,7 га, в то время как метод 95% FK (фиксированного ядра) показал размеры участков от 131,3 га до 77,4 га. Метод 50% FK (фиксированного ядра) определил значения основной части участка (ядра), которая варьировались от 13,2 га до 7,4 га и составляла около 10% от участка каждого животного. Участки всех трех лисиц в некоторой степени перекрывались, причем наибольшее перекрытие (63 га) имело место между первой самкой и самцом. Перекрытие участков между второй самкой и самцом составляло 8,6 га, а между самками - 3,2 га. Судя по количеству зарегистрированных локаций, время, проведенное в перекрывающихся областях, было значительно больше, чем время, проведенное в неперекрывающихся областях только для пар первая самка / самец  и только у этой пары основная зона (ядро) участков перекрывалась (0,35 га).

Все три рыжих лисицы использовали все доступные среды обитания в Стэнхоупе, за исключением заброшенного поля. В пространственном масштабе центральной зоной (ядром) участка рыжие лисицы выбирали только дюны и дороги, в то время как пляжи, лес, болото и водоемы использовались меньше, чем это было доступно. 

В среднем лисы проводили значительно больше времени как в дюнах, так и в местах, используемых людьми. Более того, некоторые типы местности использовались только в течение короткого периода времени. Например, хотя дороги часто посещались лисами, они обычно оставались на них менее 15 минут, а затем переходили в другую среду обитания.

Photo © Rosemary Curley / iNaturalist. org. Miminegash, Prince, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Rosemary Curley / iNaturalist. org. Miminegash, Prince, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0

Размеры домашнего участка значительно различаются. Факторы, влияющие на его размер, включают кормовую базу, степень межвидовой и внутривидовой конкуренции, тип и разнообразие среды обитания, а также наличие естественных и физических препятствий. Два отдельных исследования в штате Мэн определили размеры домашних участков рыжей лисицы. Исследование в маргинальной среде обитания лисиц на западе штате Мэн показало, что средний размер участка составляет 32,1 км². На севере штата Мэн средний размер домашнего участка составил 15,8 км², так как здесь была более качественная среда обитания, чем на западе штата. Домашние участки самцов явно перекрывают участки по крайней мере одной или более самок. Лисицы часто каждую ночь перемещаются по большей части своего участка.

Photo © Vicki Johnson / iNaturalist. org. Kensington, Prince, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Vicki Johnson / iNaturalist. org. Kensington, Prince, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0

Среднегодовой размер домашних участков 6 взрослых лисиц (3 самцов, 3 самок) составлял 14,7 км² (6,0-27,5), что в свою очередь составляло 32% от среднего значения участков 7 симпатричных взрослых койотов (4 самца, 3 самки). Резидентные взрослые лисицы не обитали в местах, часто используемых койотами. Другое исследование показало, что размеры домашних участков на западе штата Мэн составляли 19,9 км². 

В Онтарио (Канада) размер участка варьировался от 5 до 20 км², в среднем 9 км².

В штате Мэн домашние участки взрослых рыжих лисиц располагались за пределами участков койотов и в пограничных зонах между соседними группами койотов. Например, участок одной самки располагался на небольшой территории между участками трех семей койотов. Несмотря на то, что участок этой лисицы был практически окружен участками койотов, не отмечено, чтобы она рискнула продвинуться более 0,75 км в пределы границ участков койотов. Ее передвижения были сосредоточены на небольшом «острове» среды обитания, в основном за пределами участков койотов. Примечательно, что она занимала наименьший домашний участок (6,0 км²) и имела самый низкий вес тела (3,0 кг) среди всех радиоотслеживаемых лисиц.

Photo © Denis Gallant / iNaturalist. org. Cottage, Prince, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Denis Gallant / iNaturalist. org. Cottage, Prince, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0

В штате Мэн домашние участки 3 самцов и 1 самки находились на общей территории, не используемой радиоотслеживаемыми койотами. Несмотря на то, что участки этих четырех лис прилегали к нескольким участкам семей койотов, лисицы не обнаруживались ближе 1,5 км от койотов. Отсутствие следов и фекалий предполагало, что группы койотов без радиоошейников также не занимали эти участки лисиц.

Области пересечения участков койотов и лисиц были разделены по времени. Например, участок одной лисицы перекрывался на 37% участками 2 семей койотов. Эта общая территория состояла из черничных пустошей, где койоты кормились в течение июля-октября 1981-83 гг., когда вызревали ягоды. Пустоши составляли сезонную часть участков койотов; лишь отдельные койоты встречались здесь только 5 раз в ноябре-июне. Лисица была обнаружена в этом районе по одному разу в мае и декабре 1982 г. В это время в течение предыдущих 30 дней здесь ни разу не обнаруживался ни один койот.

Участок другой лисицы (самки) находился рядом с участками 3 семей койотов. 40% ее участка перекрывали территорию койотов (или 9% территории койотов), но в этом районе наблюдалось меньше локаций койотов (5), чем ожидалось (11,7).

81% мест локаций отслеживаемых лисиц находился на расстоянии менее 1 км от крупных рек, ручьев или берегов озер. 

Photo © Denis Gallant / iNaturalist. org. Cottage, Prince, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Denis Gallant / iNaturalist. org. Cottage, Prince, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0

Рыжая лисица всеядна, ее рацион меняется в зависимости от сезона. Мелкие грызуны и другие млекопитающие от малого до среднего размера являются важным элементом, который лисицы потребляют круглый год. Весной рацион дополняется травами и цветущими растениями, а также птицами и птичьими яйцами. В летние месяцы лисицы в значительной степени полагаются на различные плоды, также потребляют насекомых. Яблоки используют, когда они становятся доступными осенью. Зимняя пища почти полностью состоит из животных. На мелких грызунов лисицы охотятся, когда высота снежного покрова ограничена, а его поверхность рыхлая; в это время они также выкапывают замороженные яблоки. Когда высота снежного покрова увеличивается или поверхность снега покрывается коркой, основным кормовым элементом становится американский беляк.

Photo © mbarger / iNaturalist. org. Inverness, Nova Scotia, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © mbarger / iNaturalist. org. Inverness, Nova Scotia, Canada. CC BY-NC 4.0

На P.E.I. процент встречаемости кормовых остатков в желудке 46 лисиц (сезон охоты 1971—72): мелкие млекопитающие 52,2%, остатки домашних животных 43,5%, американский беляк 28,3%, рыжая лисица 2,2%, скунс 2,2%, другое 4,3%. Из растительности фрагменты растений 28,3%, фрагменты травы и стеблей 21,8%, ягоды восковницы 8,7%, яблоки 4,3%. Кроме того, обнаружены птицы (певчие) 8,7% и рыба 4,3%.

В некоторых районах PEI, особенно в НП Острова Принца Эдуарда (PEINP), лисы, как правило, выбирают дороги и районы, используемые людьми для кормления поздней осенью и зимой. Была высказана гипотеза, что лисы делают это, потому что их кормят люди, живущие в домах или коттеджах, расположенных рядом с PEINP, а также туристы (хотя это может быть более важно в летний сезон) на обочинах дорог. Последствия кормления лисиц в PEINP для аспектов экологии лисиц неизвестны. По данным Parks Canada, каждый год несколько лисиц погибают от транспортных средств на дорогах, пересекающих PEINP. Например, только в 2003 г. в парке было убито 12 рыжих лисиц (взрослых и щенков). Кроме того, несколько исследований показали, что увеличение доступности источников пищи из отходов жизнедеятельности человека может иметь огромное влияние на репродуктивный успех, участки обитания и уровни численности диких псовых.

Photo © mkkennedy / iNaturalist. org. Marble Mountain Road, Inverness, Nova Scotia, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © mkkennedy / iNaturalist. org. Marble Mountain Road, Inverness, Nova Scotia, Canada. CC BY-NC 4.0

Для исследования было собрано 32 лисьих желудка, 14 из PEINP, а 18 - за его пределами. Все желудки содержали естественные кормовые элементы и только 6 из них (2 из PEINP и 4 извне) также содержали антропогенные пищевые элементы. Антропогенные элементы включали оловянную фольгу, молотый кофе, макароны с сыром, вареного лобстера и вареную курицу. Ни один из желудков, исследованных в этом исследовании, не содержал исключительно антропогенные продукты. Хотя грызуны были наиболее распространенным элементом питания, потребляемым обеими группами лисиц, значения частоты встречаемости (% F) сильно варьировались между двумя группами лисиц (48,3% внутри PEINP и 38,5% вне PEINP), что указывает на различия в составе рациона. 

В то же время антропогенная пища чаще встречалась у лисиц вне парка (внутри %F 6,8 и вне %F 10,2). Обнаружена значительная разница между содержимым желудков пойманных в ловушку животных и животных, погибших в результате столкновения с транспортным средством. Желудки лисиц, убитых транспортными средствами, содержали в два раза больше антропогенных продуктов (%F 15,3), чем те, которые были пойманы в ловушку (%F 7,2). Ни один из факторов окружающей среды не влиял на то, что ели лисы. Аналогичным образом, не было обнаружено значительных различий в содержимом желудка (в значениях %F) между самцами и самками для любой из групп лис (внутри PEINP, вне PEINP, отловленные лисы и лисы, убитые транспортным средством).

Photo © trespeiott / iNaturalist. org. Kings, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © trespeiott / iNaturalist. org. Kings, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0

Рацион лисиц меняется в течение всего года и связан с наличием корма. Зимой в рацион входят мыши, кролики, птицы, падаль, яблоки и сушеные ягоды. Весенне-летний рацион включает в себя кроликов, грызунов и других мелких млекопитающих, сурков, птиц (включая и домашних), змей, черепах и их яйца, оленят, малину и ежевику. Осенью потребляются дикие вишни, виноград, кузнечики и мыши. В штате Мэн потребление мелких млекопитающих красными лисами увеличивается с зимы к лету и с лета к осени, что совпадает с увеличением размножения мелких млекопитающих, приводящему к пикам популяций в сентябре и октябре. На севере штата гнездящиеся утки составляют основную часть рациона лисиц во время периода выращивания щенков.

Анализ экскрементов в штате Мэн показал в рационе красных лисиц различные виды добычи и растительности. В состав добычи входили беляки (Lepus americanus), белохвостые олени (Odocoileus virginianus), мыши (Peromyscus spp.), лесные полутушканчики (Napaeozapus insignis), полевки Гаппера (Myodes gapperi), луговые полевки (Microtus pennsylvanicus), короткохвостые бурозубки (Blarina brevicauda), другие виды землероек (Sorex spp.), птицы, красные белки (Tamiasciurus hudsonicus), ондатры, лоси (Alces alces), насекомые, бобры (Castor canadensis), дикобразы (Erethizon dorsatum) и еноты. Предполагается, что большинство, если не все, белохвостых оленей и лосей, обнаруженных в экскрементах, были падалью. Растительный материал, присутствующий в рационе, включал голубику (Vaccinium spp.), малину (Rubus spp.), черемуху пенсильванскую (Prunus pensylvanica), черемуху виргинскую (Prunus virginiana), иргу (Amelanchier spp.), яблоки (Malus spp.), плоды бука (Fagus grandifolia) и аралию (Aralia spp.).

Photo © mkkennedy / iNaturalist. org. Marble Mountain Road, Inverness, Nova Scotia, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © mkkennedy / iNaturalist. org. Marble Mountain Road, Inverness, Nova Scotia, Canada. CC BY-NC 4.0

В штате Мэн районы ранней поросли ели и пихты, а также насаждения молодой сосны обычно содержали высокую концентрацию зайца-беляка (Lepus americanus). Преобладание лисьих троп указывает на то, что в этих местах они охотились на зайца. Лисы бродили по густому подлеску, пересекая и повторяя свои собственные маршруты, где встречались лабиринты заячьих следов. Пересечения лисьих и заячьих троп были наибольшими при максимальной плотности подлеска. Сопутствующими местами были в основном заросли ольхи, смешанные или хвойные участки. Выявлено четыре места убийств зайцев; все находились в смешанных участках с густым подлеском хвойных пород. Добычу лисицы часто переносили с места поимки и прятали в неглубоких ямах, вырытых в снегу, хотя на 6 участках землеройки остались брошенными. Останки американского беляка были самой распространенной добычей на лисьих тропах.

Photo © Robert W. Harding / iNaturalist. org. Kings, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Robert W. Harding / iNaturalist. org. Kings, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0

Условия окружающей среды, такие как глубина снега, могут также изменять рацион. Например, в штате Мэн лисицы, по-видимому, в суровые зимы поедают больше беляков и меньше мелких млекопитающих. Выбор рациона также может варьироваться в зависимости от географического положения. Лисицы припрятывают излишки корма под лиственную подстилку или под снегом и помечают место мочой. Тайники обнаруживаются по памяти и запаху, но могут обнаруживаться другими животными.

Неудивительно, что использование среды связано с изменением состояния снега и что лисы выбирали маршруты передвижения, обеспечивающие наибольшую относительную поддержку. Передвижения в лиственных лесах увеличивалось в течение периодов, когда на снеге была корка. В периоды рыхлого снега перемещения лис были чаще в хвойных лесах и на открытых участках. Смешанные леса становились важными по мере увеличения высоты снежного покрова и образования на нем корок.

С увеличением высоты снежного покрова лисицы чаще использовали места с густым подлеском. В смешанных и хвойных лесах расстояние между тропами в плотном лесном подросте увеличивалось по мере накопления снега. Точно так же, когда снег был глубоким, большинство путешествий по лиственным лесам также ассоциировалось с густым подлеском или с зарослями ольхи.

Photo © Holly / iNaturalist. org. Sherwood, Charlottetown, Queens, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Holly / iNaturalist. org. Sherwood, Charlottetown, Queens, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0

В северных лесах Саскачевана рыжие лисицы также во время зимних периодов мягкого рыхлого снега много перемещались по хвойным насаждениям. Ветви хвойных пород задерживали падающий снег и ограничивали его накопление на почве. Лисы минимизировали передвижение по глубокому мягкому снегу на короткие расстояния между уплотненными поверхностями. Доступ к укрытиям под отдельными хвойными деревьями, безусловно, увеличивался. В середине зимы передвижение лисиц ограничивалось озерами, покрытыми льдом, с которого снег сдувался ветром, тропами диких животных и наезженными дорогами. Хотя местообитания в восточной части штата Мэн не столь характерны, лисы и здесь использовали дороги и тропы, а также покрытые ветром снежные поверхности открытых пустошей. Прибрежное расположение смягчает зимний климат восточного Мэна, часто ограничивая периоды глубокого рыхлого снега. Поэтому снежные условия, вероятно, менее важны для передвижения лисиц в этих районах, чем во внутренних бореальных лесах. Влияние снега на использование мест обитания лисиц на востоке штата Мэн было наиболее важным в влиянии на относительную доступность добычи. Модели использования местности отражали изменение наличия преобладающих видов добычи по мере изменения толщины и структуры снежного покрова. Доля мелких млекопитающих в рационе лисиц уменьшалась по мере увеличения высоты снежного покрова или образования корок на нем. 

Photo © Claire Moxon-Waltz / iNaturalist. org. Westmorland, New Brunswick, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Claire Moxon-Waltz / iNaturalist. org. Westmorland, New Brunswick, Canada. CC BY-NC 4.0

Снег влиял на относительную доступность добычи. В штате Мэн признаки мелких млекопитающих, обнаруженные вдоль лисьих троп, встречались среди разных местообитаний в течение обеих зим непропорционально. Чаще всего они наблюдались в лиственных участках (6,13 следа на 1 км передвижения лисы). На открытых и хвойных участках было обнаружено меньше признаков, чем ожидалось. Знаки мелких млекопитающих обнаруживались чаще в 1983 г. (3,39/1 км), чем в 1982 г. (0,63/1 км), и были более многочисленны во всех местообитаниях в течение второй зимы. В то же время, в 1982 г. снег накапливался намного раньше и при максимуме был почти в 3 раза глубже, чем в 1983 г. В отличие от этого, заячьи следы были наиболее многочисленными в смешанных и хвойных лесах и подлесках. Немногочисленные заячьи следы встречались в открытых местообитаниях или на участках с редким подлеском. В боле ранних исследованиях обнаружена тесная связь между численностью зайцев и структурой подлеска в восточной части штата Мэн. По этим данным, наибольшие скопления зайцев вдоль лисьих троп были обнаружены в густом подлеске. Распределение заячьих следов по местообитаниям для зим 1982 и 1983 г. было сходным.

Photo © Brennan Obermayer / iNaturalist. org. Prince, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Brennan Obermayer / iNaturalist. org. Prince, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0

Даты размножения на о-ве Принца Эдуарда (P.E.I.) 173 лисиц определены как с 29 января по 25 марта, при этом 50% лисиц будут размножаются к 1 марта. Только 13 лисиц (7,5%) размножались до 15 февраля, а 84% - в период с 15 февраля по 14 марта. Разброс сроков размножения характерен для диких лисиц в других местах. На P.E.I. даты размножения несколько различались в зависимости от года, но общая выборка показала, что 50% размножающихся самок-первогодок овулировали раньше, чем 50% лисиц старшего возраста. Соотношение полов в осенне-зимних выборках показало, что в период размножения вступило равное количество самцов и самок, что противоречит результатам многих исследований. Пол неполовозрелых был в пользу самцов, в то время как среди взрослых было больше самок.

Низкие весенние температуры и весенние паводки могут влиять на сроки размножения лисы на острове. 

Неразмножающиеся самки на P.E.I. составляли в среднем 17,63% годовых выборок взрослых самок, но годовые колебания не могли быть связаны с такими факторами, как нехватка пищи или попадание большой когорты лисиц-первогодок в класс размножающихся. Минимальная оценка резорбции эмбрионов составила 3,73%.

Photo © Mark Olivier / iNaturalist.org. Centre Line Road, Plummer Township, Algoma, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Mark Olivier / iNaturalist.org. Centre Line Road, Plummer Township, Algoma, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Рыжие лисицы сезонно моногамны, хотя моногамия не всегда исключительна. Размножение с середины января до конца февраля, иногда до марта. Самки моноэструсные и имеют только один помет в год. Молодые рождаются в конце марта или начале апреля после беременности 53 дня (от 51 до 56 дней). Размер помета может варьироваться от 1 до 12 щенков, в среднем 4-5. В выращивании детенышей принимают участие и самец, и самка.

Средний размер помета на P.E.I. колебался от 4,67 до 6,80 в течение 8 лет исследования, в то время как невзвешенное среднее значение за все годы вместе составило 5,22.

Из 338 пометов в среднем пометы из 5 щенков были самыми распространенными, но в то же время пометы из 6 и более составляли 52%. Размер помета варьировался от 1 до 11, как и в других местах. Хотя пометы из 5 щенков были наиболее распространенными, это не относилось к каждой годовой выборке. В 1975-76 и 1977-78 были более распространены пометы из 6, а в 1978-79 пометы из 5, 6 и 8 были распространены одинаково, а пометы из 9 щенков были наиболее распространенными. 

Изменение частоты пометов сопровождалось увеличением среднего размера помета до 5,96 и 6,80 в 1977-78 и 1978-79 годах соответственно, но размер помета оставался стабильным на уровне 5,55 в 1975-76 годах. Эти отклонения можно интерпретировать как функцию малых размеров выборки. Низкий размер помета (4,67), зарегистрированный в 1972-73 гг., считается результатом конкуренции в популяции при высокой плотностью. Размер помета увеличивался по мере сокращения популяции. Малый размер помета в 1979—1980 гг., вероятно, отражает низкую плотность добычи.

В сезон 2004-2005 гг. средний размер помета, экстраполированный по количеству плацентарных рубцов, составил 5,0 (4,5–5,5). Количество плацентарных рубцов колебалось от 0 до 7. Однако подсчет плацентарных рубцов - это грубая мера измерения репродуктивного успеха, потому что он не учитывает резорбцию эмбрионов, абортированных плодов или смертность детенышей. Следовательно, результаты могут быть завышенной оценкой фактического размера помета, полученного при подсчете щенков в логове.

Photo © Jean Privat / iNaturalist.org. La Haute-Gaspésie, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Jean Privat / iNaturalist.org. La Haute-Gaspésie, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0

Семейные группы остаются до середины сентября, когда молодые начинают покидать родительский участок. Рассеивание продолжается всю зиму, однако большая часть дисперсии происходит в период с середины сентября до начала октября, при этом наибольшие расстояния расселения приходится на период с октября по декабрь. Самцы обычно уходят вдвое дальше, чем самки, обычно преодолевая 30-60 км, прежде чем поселиться на новой территории. Довольно часто молодые самки остаются рядом с натальным участком или даже делят ее. Родственные самки терпимы к присутствию друг друга, но участки неродственных самок четко определены и охраняются.

Photo © Rosemary Curley / iNaturalist. org. Stratford, Queens, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Rosemary Curley / iNaturalist. org. Stratford, Queens, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0

В 1972-1980 гг. полувзрослые на P.E.I. составляли 63,5% от общей выборки из 2147 лисиц (от 58 до 73% годовых выборок), и показатели были аналогичными в течение 6 из 8 лет, с ежегодными колебаниями, аналогичными годовым колебаниям для размера помета. На острове Принца Эдуарда не известно о случаях проникновения других лисиц или ухода местных лисиц, несмотря на то, что материк находится в ближайшей точке всего в 14,4 км. 

В сезон 2004-2005 гг. на о-ве Принца Эдуарда собрана информация о возрасте, половом составе, репродуктивной деятельности и использовании мест обитания 271 красных лисиц. Оцененный возраст лисиц и составил от 0,5 до 13,5 лет. Самая старая лисица была 13,5-летней самкой. Большая часть лисиц (58%) состояла из неполовозрелых. Распределение по возрасту и полу, зарегистрированное для 246 рыжих лисиц (самцов и самок, соответственно) 0,5 года - 64% и 50%, 1,5 года - 15% и 18%, 2,5 года - 13% и 16%, 3,5 года - 2% и 8%, 4,5 года - 3% и 3%, 5,5–10,5 лет - 3% и 3%, 11,5–13,5 лет - 0% и 2%.

Соотношение полов не сильно отличалось от 1:1. 66% взрослых самок, 50% самок в возрасте в 1,5 года также были репродуктивно активны. 

Photo © Louis-Philippe Ménard / iNaturalist. org. Centrale souterraine de Chute-des-Passes, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Louis-Philippe Ménard / iNaturalist. org. Centrale souterraine de Chute-des-Passes, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0

Ювенальная смертность за 8 лет составила в среднем 22,8% и варьировала от 1 до 33%. Маловероятно, что летняя смертность когда-либо была ниже 1%. Средняя годовая смертность лисиц на первом году жизни была рассчитана как 72%, но она должна превышать этот показатель в те периоды, когда популяция сокращается. Смертность молодых до охотничьего сезона варьировала от 1 до 33%, но не была связана с размером помета. Оценка годовой смертности взрослых на основе объединенных данных за 8 лет составила 59,5% и аналогична оценкам в других местах.

На P.E.I. не отмечено, что какой-либо конкретный пол или возрастная группа более уязвима в любой год охотничьего сезона. С 1951 по 1963 г. ежегодно добывалось в среднем 1900 лисиц, но такая стабильная добыча сейчас нереальна. Передобыча считается основной причиной падения популяции лисиц. Изменение мест обитания также может ограничивать плотность лисиц.

Причины смертности, помимо гибели от охоты, количественно не определены. Чумка считается наиболее вероятной причиной естественной смертности, но смертность также связана с сокращением добычи и удалением щенков из нор. Чесотка и бешенство отсутствуют на о-ве Принца Эдуарда.

Photo © Holly / iNaturalist. org. Sherwood, Charlottetown, Queens, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Holly / iNaturalist. org. Sherwood, Charlottetown, Queens, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0

Рыжая лисица живет в дикой природе до 5 лет. Основные причины смертности включают отлов, охоту и смерть на дорогах. Молодь примерно в 1,2 раза более уязвима от охоты и отлова, чем взрослые особи, и примерно в 1,5 раза более уязвима для всех форм смертности. Самый высокий уровень смертности наблюдается среди молодых самцов, которые обычно рассеиваются раньше и дальше, чем молодые самки. Изредка на лису охотятся рыси или койоты.

Во всем мире люди относятся к рыжим лисицам по-разному. В районах, где они являются потенциальными носителями вируса бешенства, лисицы считаются беспокоящими животными и обычно подлежат популяционному контролю, даже если эти операции обычно безуспешны. На о-ве Принца Эдуарда рыжие лисы считаются харизматичными животными, и многие жители и туристы кормят их круглый год. 

На P.E.I сегодня рыжих лисиц можно встретить не только во дворах сельских домов, но и в пригородных и городских районах. Многие жители о-ва Принца Эдуарда выражают обеспокоенность опасностями, связанными с этой городской популяцией лисиц.

Рыжая лиса - дикое животное и следует избегать попыток приручить его. Не стоит их кормить, оставлять мусор там, где у лисиц есть к нему доступ. Следует избегать практики кормления домашних животных на улице. Это часто привлекает лисиц, а также других диких млекопитающих, включая енотов и скунсов.

Однажды сформировавшуюся привычку получать легкий доступ к пище позже трудно сломать, как и последующие неприятности, возникающие, когда лисы часто заходят на задние дворы и веранды в поисках подачки. 

Лисы должны убегать при приближении людей. Однако щенки могут не бояться, особенно если мать была убита, а детеныши остались одни. В этом случае необходимо агрессивно преследовать или отпугивать щенков с территории, чтобы вызвать у них здоровый страх перед людьми. Службы охраны животных на о-ве Принца Эдуарда предостерегают население от их кормления, попыток приручить и советуют отговаривать соседей от такой практики. Лисы со здоровым страхом перед людьми и предоставленные сами себе, не будут представлять опасности для людей.

Photo © Carles y Sara / iNaturalist. org. Sept-Rivières—Caniapiscau, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Carles y Sara / iNaturalist. org. Sept-Rivières—Caniapiscau, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0

Опасения нападения лисиц на детей необоснованны. Однако, как и в случае со всеми дикими хищниками, если лис поощрять приближаться к людям (предлагая пищу), они могут стать серьезной неприятностью. Проблемы с дикими хищниками, кусающими людей, неизменно связаны с их кормлением. Обычно это происходит в парках, но  может происходить в городских и пригородных районах.

Некоторые островитяне выражают опасения, что лисы могут распространить такую болезнь, как бешенство. Однако на о-ве Принца Эдуарда никогда не регистрировалось бешенство у лисиц. Здесь есть бешенство летучих мышей, но оно передается от инфицированной летучей мыши к жертве и обычно на этом заканчивается. Такие болезни, как чумка, не передаются людям, о других болезнях, уникальных для лисиц и способных передаться людям, на P.E.I. неизвестно.

Молодые лисицы игривы и их привлекают другие мелкие животные, даже домашние, такие как кошки и маленькие собаки. Иногда лисы и домашние кошки резвятся на лужайках. В некоторых случаях это похоже на игру, но может иметь место агрессивное поведение.

О случаях взаимодействия лисы и кошки, которые были получены в Fish and Wildlife Division, о смертности кошек не сообщалось. Это неудивительно, если учесть, что неполовозрелая лиса может весить всего 3-4 кг, в то время как домашняя кошка может весить от 5 до 7 кг и более.

Photo © Jonathan Gagnon / iNaturalist. org. Nord-du-Québec, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Jonathan Gagnon / iNaturalist. org. Nord-du-Québec, Québec, Canada. CC BY-NC 4.0

Бешенство и чесотка являются естественными факторами смертности, которые могут существенно сократить местные популяции лисиц. Бешенство почти на 100% смертельное. Чесотка (саркоптоз) передается среди лисиц клещами, и совместное проживание рыжих лисиц в логове может быть важным фактором распространения болезни. Чесотка зависит от плотности популяции, вспышки обычно возникают, когда местные популяции лисиц становятся слишком многочисленными для имеющихся мест обитания. При падении численности начинают размножаться молодые лисицы размножаются молодью и популяция может быстро восстановиться после значительного сокращения, связанного либо с бешенством, либо с чесоткой.

Заболевания также может влиять на уровень популяции лисиц. Например, в Онтарио, Канада, вспышки бешенства регистрируются с 1954 г., и большинство районов испытывают эпизоотию каждые 3-4 года.

Photo © Holly / iNaturalist. org. Sherwood, Charlottetown, Queens, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Holly / iNaturalist. org. Sherwood, Charlottetown, Queens, Prince Edward Island, Canada. CC BY-NC 4.0
Ables, E.D. 1975. “Ecology of the Red Fox in North America.” pp. 216-236. in M.W. Fox, eds. The Wild Canids. New York: Van Nostrand Reinhold Company.
Ables, E.D. 1975. “Ecology of the Red Fox in North America.” pp. 216-236. in M.W. Fox, eds. The Wild Canids. New York: Van Nostrand Reinhold Company.

Литература

1. Bangs O. 1898. A new name for the Nova Scotia fox. Science, 7:271-272.

2. Lariviere S., Pasitschniak-Arts M., 1996. Vulpes vulpes / MAMMALIAN SPECIES No. 537, pp. 1-11. Published 27 December 1996 by the American Society of Mammalogists

3. Ables E. D. 1975. "Ecology of the red fox in North America". In "The Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution". (Ed. M. W. Fox.) pp. 216–236.

4. Curley F. R. "Population dynamics and morphological variation of the red fox (Vulpes vulpes rubricosa Bangs) on Prince Edward Island"  Thesis submitted in partial fulfillment of the requirements for the Degree of Master of Science in the Department of Biology at Acadia University. May, 1983. - 185 pp.

5. Forests, Fish and Wildlife Division "When red foxes become a problem" Forests, Fish and Wildlife Division, Department of Environment Energy and Forestry. Prince Edward Island, Canada, Charlottetown. 

6. Silva M., Johnson K. M., Opps S. B. "Habitat use and home range size of red foxes in Prince Edward Island (Canada) based on snow-tracking and radio-telemetry data"/ Central European Journal of Biology, 4(2): 229–240 (2009) DOI: 10.2478/s11535-008-0061-2

7. Silva-Opps M., Kelly-Clark W., Opps S. "The Diet of Foxes and the Availability of Anthropogenic Food on Prince Edward Island, Canada" / Sustainability in Environment, 2020. 5(3): 16-27 

8. Lefebvre C., Crête M., Huot J., Patenaude R. "Prediction of body composition of life and post-mortem red foxes" / Journal of Wildlife Diseases, 35(2), 1999, pp. 161–170

9. Wapenaar W., de Bie F., Johnston D., O'Handley R. M., Barkema H. W. "Population Structure of Harvested Red Foxes (Vulpes vulpes) and Coyotes (Canis latrans) on Prince Edward Island, Canada" / The Canadian Field-Naturalist Vol. 126, pp.288-294 2012 DOI: https://doi.org/10.22621/cfn.v126i4.1374

10. Halpin M. A., Bissonette J. A. 1988. "Influence of snow depth on prey availability and habitat use by red fox". Canadian Journal of Zoology. 66(3): 587-592.

11. Dibello F. J., Arthur S. M., Krohn W. B. "Food habits of sympatric coyotes, Canis latrans, red foxes, Vulpes vulpes, and bobcats, Lynx rufus, in Maine" / Canadian Field Naturalist, 1990. 104(3): 403-408

12. Harrison D. J., Bissonette J. A., Sherburne J. A. (1989). Spatial Relationships between Coyotes and Red Foxes in Eastern Maine. The Journal of Wildlife Management, 53(1): 181-185 https://doi.org/10.2307/3801327 

13. Caron M. "Red Fox assessment" / Maine Department of Inland Fisheries and Wildlife. Bangor, Maine. 1986.

14. Major J. T.,Sherburne J. A. (1987). Interspecific Relationships of Coyotes, Bobcats, and Red Foxes in Western Maine. The Journal of Wildlife Management, 51(3): 606-616. doi:10.2307/3801278