Сахалинская обыкновенная  лисица

Ареал: Россия - Сахалин и, вероятно, южные Курильские о-ва; Япония - о-в Хоккайдо. 

Размеры крупные.

Промеры лисиц в России: 

Уруп - длина тела самцов 64-69 см (65,2), самок 59-64 см (62,7); длина хвоста самцов 35-42 см (37,3); самок 33-42 см (37,6); длина ступни самцов 14-16 см (14,9), самок 14-16 см (15,4); высота уха самцов 8-9 см (8,0), самок 8-9 см (8,3).

Итуруп - длина тела самцов 66-70 см (67,5), самок 63-67 см (64,8); длина хвоста самцов 34-41 см (37,8); самок 34-37 см (35,4); длина ступни самцов 15-17 см (15,5), самок 15 см; высота уха самцов 8 см, самок 8-9 см (8,1).

Кунашир - длина тела самцов 66-73 см (69,0), самок 65-65 см (65,0); длина хвоста самцов 37-42 см (39,0), самок 35-40 см (37,5); длина ступни самцов 15-18 см (16,2), самок 15-17 см (15,8); высота уха самцов 8-11 см (9,2), самок 8-9 см (8,4).

Сахалин  - длина тела самцов 59-69 см (64,2), самок 59-67 см (65,0); длина хвоста самцов 38-45 см (41,1), самок 38-41 см (39,6); длина ступни самцов 14-17 см (15,6), самок 14-17 см (15,4); высота уха самцов 8-9 см (8,4), самок 8-9 см (8,2).

Монерон - длина тела самцов 55-65 см (62,0), самок 58-62 см (60,5); длина хвоста самцов 32-41 см (36,5), самок 35 см; длина ступни самцов 14 15 см (14,7), самок 14-15 см (14,6); высота уха самцов 7-8 см (7,8), самок 8 см.

Средний вес на Хоккайдо самцов 8,7 кг, самок 6,1 кг.

Окраска от светло-рыжих до ярко-красных тонов, с пестринами по спине и бокам; темные пятна на конечностях хорошо выражены.

Лисицы, распространенные на островах Малой Курильской гряды, на Кунашире и Итурупе - южнокурильские, отличаются от северокурильских большими размерами и тусклой расцветкой. Верх туловища у них светло-рыжих тонов со значительной светлой рябью, хорошо выраженными сплошными черными пятнами на дорсальной стороне ушей и на лапах, душка пепельная. 

Белое пятно на конце хвоста выражено слабо, а иногда почти незаметно. Южнокурильские лисицы - самые крупные в пределах региона и обладают сравнительно узким и удлиненным черепом. Особенно это характерно для особей с о. Кунашир. На основании исследований пришли к выводу, что южнокурильская форма очень близка к под виду с Хоккайдо (V. v. shrencki). Это вполне понятно, если учесть, что в зимне-весенний период мелкие и неширокие проливы Кунаширский, Екатерины, а также акватории Малой Курильской гряды, юга Сахалина и северной части Хоккайдо, забиваются торосистым льдом Охотского моря. Лед создает естественный мост, по которому могут свободно переходить многие наземные млекопитающие. 

Монеронские лисицы отличаются небольшими размерами и очень яркой расцветкой мехового покрова. Верхняя часть туловища у них красно-рыжего цвета с сильной светлой рябью на хребте. Душка и брюхо снежно-белые. Наружная сторона лап и ушей интенсивно-черного цвета. От душки и брюха белые пятна заходят далеко на конечности, образуя характерный черно-пегий рисунок. Белое пятно на конце хвоста хорошо выражено. Меховой покров сравнительно короткий, редкий и грубоватый. Льды к Монерону подходят крайне редко. Так что лисицы с прилежащих территорий систематически не могут попадать на этот остров, отчего монеронская популяция оказывается заметно обособленной. Следует заметить, что в начале 50-х годов на Монерон было завезено несколько пар серебристо-черных лисиц (V. fulvus). Около 10 лет они обитали на нем в контакте с местной формой. В конце 50-х годов серебристо-черные особи уже не были отмечены и не оставили никаких следов пребывания. 

Территория слабого соприкосновения ареалов двух подвидовых категорий лисиц заселена, помимо существующих исходных форм, и гибридными, в основном темноокрашенными. Процесс, подобный курильскому, происходит и на севере Сахалина, где среди лисиц до 30% темноокрашенных. Обитающие на Сахалине рыжие лисицы относятся как к хоккайдскому, так и к тундряному материковому подвидам, особи которых и в настоящее время могут переходить и переходят по льду проливы Лаперуза и Татарский. 

Известно, что интенсивное образование меланина происходит в течение темного времени суток. Склонность к меланизму в описываемом регионе наблюдается и у других животных - у белки, бурой оляпки (Cinclus pallasii) и ларги (Phoca vitulina). 

Вероятно, важной причиной, способствующей образованию и сохранению темноокрашенных особей, являются и специфические пищевые связи. 

Лисицы заселяют в регионе различные биотопы: горные хребты и их склоны, отдельно стоящие вулканы, морские и речные террасы, а при наличии кормов обитают во всех типах растительности - от пойменного и прибрежного высокотравья до высокогорных кустарников. Но с большим постоянством они придерживаются долинных и пойменных лесов. Летом они не встречаются только в обширных зарослях курильского бамбука, которые мешают их передвижению. Зимой, когда устанавливается глубокий снежный покров, их можно встретить и на этой территории. Окрестности фумарол, где стоит удушливый запах сернистого газа, лисицы постоянно обходят.

Из всех позвоночных, обитающих на о-ве Уруп, лисица является наиболее распространенным и доминирующем видом. Известно, что в распространении лисицы в данном регионе большую роль сыграл человек. В XIX в. Российско-американская компания развезла лисиц почти на все Курильские острова. Расселением лисиц неоднократно занимались и японские звероводы. В 1945 г. японцы распустили содержавшихся в клетках серебристо-бурых лисиц на Урупе и других островах.

На Сахалине преобладают особи с рыжей и промежуточной от черной к рыжей окраске (т.е. крестовки и сиводушки), а также многочисленные промежуточные формы с большим процентом меланистов. Вопрос образования меланистов у лисиц в природе до сих пор остается невыясненным. На средних Курильских островах, от Расшуа до Урупа включительно, встречаются Северо-Курильская и Южно-Курильская формы с очень большой долей темно-окрашенных особей. О причинах этого явления у лисиц до сих пор нет единого мнения. Причем на средних Курилах эти звери водятся с незапамятных времен. В известной степени это может быть связано и с гибридизацией, но одной из главных причин образования меланистов у лисицы Курильских островов более вероятна метизация далеко разошедшихся камчатского и хоккайдского подвидов в местах со специфическими природно-климатическими условиями.

Лисы, обитающие на острове Уруп, имеют густой волосяной покров, с преобладанием относительно однообразных ярко-рыжих тонов. Менее половины внешней стороны лап и дорсальной стороны ушей грязно-чёрного цвета. Чёрный цвет на ушах и конечностях выражены только у взрослых особей - у молодых на их месте оттенки бурого цвета. Конец хвоста и грудь имеют чисто белый цвет. Цветовые вариации и количество встреч лисиц в августе-сентябре 2018 г.: чернобурая (5 встреч) на морских побережьях, в окрестностях пос. Отважный, на высокотравных лугах и в кедровостланниках; крестовка (11) на разнотравных лугах, в верховых  болотах и тундроподобных участках, на высокотравных лугах, в кедровостланниках, окрестностях пос. Отважный; сиводушка (8) - на разнотравных лугах, верховых болотах и тундроподобных участкиах, высокотравных лугах, в кедровостланниках, каменноберезняках с курильским бамбуком; рыжая (16) - на разнотравных лугах, верховых болотах и тундроподобных участках, высокотравных лугах, в кедровостланниках, в окрестности пос. Отважный, в каменноберезняках с курильским бамбуком.

Излюбленные места обитания в пределах региона - морские побережья и дельты рек. Это преимущественно открытые, лишенные леса участки с различной травянистой и кустарниковой растительностью, среди которой много ягодных растений (шиповник, черника, жимолость, шикша и т. д.). На некоторых островах, где отсутствуют мышевидные грызуны или имеется только серая крыса, зимой лисицы придерживаются исключительно побережий. Участки берегов, к которым подходят льды (например, на Итурупе), звери покидают и рассредоточиваются в других местах. При этом они иногда совершают большие переходы через горные хребты с одного берега острова на другой. На Сахалине неоднократно отмечалось, как в январе с восточного побережья лисицы уходили через хребты в долины, расположенные в центре острова. Редки лисицы в верхнем поясе горных массивов. Наоборот, на морском побережье, возле нерестилищ лососевых, рыборазводных заводов и в очень кормных участках кунаширских лесов они многочисленны. На Кунашире плотность поголовья во всех типах угодий почти одинакова и составляет 1 особь на 3 км². Их практически нет только в кальдере вулкана Головнина и на юго-восточном побережье - в местах расположения грязевых котлов и фурмарольных полей. На Итурупе в большом количестве концентрируются около рыборазводных заводов. Лисицы о. Уруп заселяют различные биотопы: горные хребты и их склоны, морские и речные побережья, а при наличии кормов обитают во всех типах растительности - от пойменного и прибрежного высокотравья до высокогорных кустарников, избегая лишь обширных зарослей сазы, которые мешают их передвижению. 

При увеличении размеров острова нарастание его площади значительно опережает нарастание окаймляющей береговой линии, поэтому на крупных островах плотность популяции не так велика, как на мелких. Например, на Сахалине приходится 1 особь на 16,6 км², на Курильских островах - на 3 км² (Уруп). Кроме того, высокую численность лисиц на средних Курилах объясняется ограниченным количеством конкурентов. На них отсутствует ряд наземных хищников и ночные хищные птицы. На мелких островах наблюдается значительное колебание численности лисиц, при увеличении размеров территории их численность становится более стабильной. Подобная депрессия отмечалась на мелких островах Курильской гряды. Таких резких колебаний численности не наблюдается ни на Сахалине, ни на крупныx островах Курильской гряды (Кунашире, Итурупе и др.), на которых разнообразие экологических условий ведет к стабилизации кормов, а следовательно, и к постоянству численности их потребителей.

Сравнение результатов учетов с данными предыдущих исследований на о. Уруп свидетельствуют об общем снижении численности лисицы на этом острове. В 1974 г. на Урупе на 1 км береговой полосы приходилось 10 лисиц и более. На основе наблюдений 2018 г. на 1 км морского побережья приходилось 2 особи, что в 5 раз меньше, чем в 70-х годах. Учет был проведен во время отлива в пасмурную погоду. На обратном пути в солнечную погоду на том же участке берега было учтено 3 лисицы. На других обследуемых участках на каждый километр в среднем приходится 0,7-1 особей лисицы.

У молочной фермы Кошимидзу, расположенной на северо-востоке Хоккайдо, в 1970 г. обнаружены 44 логова (из них 22 используемых для размножения) на участке 90 км² весной и летом того же года. Если предположить, что каждое натальное логово было занято парой лисиц, на этих 90 км² в течение зимы и ранней весны обитало не менее 44 лисиц за ночь. Весной в этих логовах насчитывалось бы около 85 детенышей. 

Рыжая лисица использует различные среды обитания и кормовые ресурсы, недавно распространила свой ареал на городские районы, где ее называют «городской лисой». Городские лисы были впервые обнаружены в Великобритании в 1930-х гг. В городе Саппоро на острове Хоккайдо на севере Японии городские лисицы появились в конце 1970-х годов; их популяция быстро увеличивалась в 1990-х годах, но начала сокращаться в 1999 году из-за саркоптоза. В 2002 г. численность лисиц Саппоро оценена в примерно 30 семей.

Чтобы прояснить генетическую структуру популяции и поток генов, изучены генотипы девяти микросателлитных локусов 578 погибших на дорогах лисиц, собранных в жилых районах Саппоро и вокруг них с 2002 по 2014 годы (за исключением 2009 и 2010 гг.). Основываясь на данных генотипа и пространственной информации для выбранных животных, выявлено 3 субпопуляции в городской популяции лисиц Саппоро. Границы, разделяющие три группы, проходили через реку Тоёхира и железнодорожный переезд в центре Саппоро. Субпопуляции, разделенные железной дорогой, были более генетически дифференцированы, чем те, что разделены рекой, а железная дорога, окруженная переполненными дорогами, имела большее влияние на поток генов и генетическую дифференциацию. Хотя изначально ожидалось, что река Исикари помешает расселению лисиц, поскольку объем ее воды больше, чем у реки Тоёхира, не обнаружено доказательств того, что река Исикари действует как сильный географический барьер. Однако у исследователей было только 4 образца с севера от реки Исикари, и для подтверждения этого результата требуется больше образцов.

Домашние участки лисиц на Хоккайдо еще не изучены. Однако некоторые работы по отслеживанию, показывают, что размер домашнего участка составляет 1,5-4 км² и зависит от условий обитания. Территория восточного Хоккайдо состоит из пастбищ, возделываемых полей, лесов, болот и прудов или озер. Пастбища и поля обычно занимают большую часть участка лисицы, но их соотношение сильно варьируется от местности к местности. 

Гора Хакодатэ (юг о-ва Хоккайдо) представляет собой небольшую гору, географически изолированную морем и городской зоной, где обитает несколько красных лисиц. В окресностях горы Хакодате исследования 2009-2011 гг. позволило идентифицировать 35 лисиц за три года (12 в 2009, 11 в 2010 и 22 в 2011 г.), предположительно 8 из них были взрослыми, что указывает на чрезвычайно малую численность популяции. Оценка размера популяции может включать количество молодых лисиц в возрасте до одного года, которые имеют высокую смертность. Размеры взрослой популяции (6 взрослых лисиц в год), выведенные из наблюдений, были малы, как и эффективный размер популяции, и соответствовали трем семьям, если соотношение полов было равным. С другой стороны, плотность популяции, рассчитанная на основе предполагаемой численности взрослых лисиц (1,8 взрослых лисиц / км²), соответствует сельскому уровню по сравнению с типичной плотностью. Однако эта оценка может быть неправильной из-за необнаруженных лиц.

Хотя рыжие лисицы могут диспергировать на расстояние до 302 км по прямой, плотная городская зона Хакодате, отделяющая одноименную гору от остальной части полуострова Камеда всего на 8,5 км, вероятно, препятствует потоку генов между двумя областями, что привело к инбридингу на горе Хакодатэ. Однако популяция Хакодатэ имеет двух особей, относящихся к южной популяции. Лисы довольно редко, но могут иммигрировать на гору через город.

На южных Курилах гон у лисиц начинается в начале марта. В это время звери бегают по кругу, обычно вокруг какой-либо возвышенности (сопки, холма). В местах большой их численности за самкой гоняются по 5-7 самцов. В это время самцы очень возбуждены и много бегают; самки более пассивны и часто ложатся. Когда самка ложится, самцы по очереди приближаются к ней и, получив отпор, отходят, располагаясь на расстоянии 10-25 м. При отдыхе самка ведет себя беззаботно, тогда как самцы очень насторожены и не пропускают ни одного ее движения. Стоит ей пошевелиться, как самцы вскакивают и приближаются к ней.

Отсутствие на Курильских островах крупных животных-норников (барсук, сурок и др.) заставляет лисицу чаще, чем где-либо, искать для себя естественные укрытия. Наиболее часто она роет норы в обнажениях (осыпях) прибрежных террас или занимает естественные пустоты под навесом дернины или под корнями растущих на обрывистом берегу деревьев. Нередко селится в трещинах скал и камневалах, но всегда в непосредственной близости от прибрежной полосы. На Урупе норы лисица часто роет в обнажениях прибрежных террас или занимает естественные пустоты под навесом дернины или корнями деревьев, селится в расщелинах скал и каменистых россыпях. Нередко встречаются норы и временные убежища на открытых участках в пойме рек и ручьев, вершин пологих сопок, заросших ягодниками. В некоторых местах на Хоккайдо лисица использует логово в течение всего года, за исключением августа и сентября.

В конце апреля, в начале мая лисицы приносят до 5 щенят. В июне щенки уже выходят из норы, удаляются на незначительное расстояние, но держатся вместе. В случае опасности они спешат в свое убежище. В августе лисята обычно по двое охотятся поблизости норы. С середины сентября они начинают вести самостоятельный, одиночный образ жизни, но продолжают прятаться в норе. Растут лисята довольно быстро. В октябре они достигают веса и размеров взрослых особей.

На Хоккайдо пик спаривания лисиц приходится на период с конца января до середины февраля, за которым следует пик рождений с конца марта до конца апреля. Выбор места для логова и использование логова были изучены на полуострове Немуро в восточной части Хоккайдо. Район исследования (73,0 км²)  состоит из невысоких холмов с примерно двадцатью ручьями в небольших эродированных долинах с крутыми склонами. Территория исследования состояла из мозаики пастбищ (43,6%), лугов (24,7%), лесов (20,7%) и жилых районов (11,0%). Лисицы на полуострове Немуро явно предпочитали логова на склонах в лесных массивах рядом с открытыми пространствами и ручьями. Полевые работы проводились с 1986 по 1996 г., однако до начала основного полевого исследования в результате опроса фермеров и полевых инспекций, проведенных в 1984 и 1985 гг., уже было обнаружено 48 логов. По предварительной информации на пастбищах было мало нор, поэтому их искали на лугах и в лесах в течение мая и июня 1986 г. Поскольку большая часть лесных массивов в этом районе располагалась вдоль ручьев, были обследованы почти все берега ручьев. Большинство логов, наблюдаемых на Хоккайдо, состоит из туннелей диаметром около 20 см, вырытых самими лисицами. Сходные туннели роют кролики и барсуки, но ни те, ни другие на Хоккайдо не водятся. 

К маю 1996 г. в районе исследований было обнаружено 161 логово. Были зарегистрированы определяющие переменные 144 логов (остальные были либо разрушены человеком, либо разрушились естественным путем). 128 из 144 логов (88,9%) состояли из нор, выкопанных лисицами, остальные 16 были искусственными (под полом заброшенных домов или складов и под бетонным мусором). Одно логово было найдено на пастбище, хотя систематические поиски в этом месте не проводились. 

Места логов не были распределены случайно в зависимости от наличия подходящих мест. Логова обнаруживались чаще, чем ожидалось, в лесах и реже, чем ожидалось, на лугах. Более того, норы в лесных массивах были расположены значительно ближе к открытым пространствам, чем контрольные локации в лесных массивах. В районе исследования большая часть открытых пространств рядом с логовами была лугами. Сравнение мест логова лисиц в исследуемой зоне на полуострове Немуро (140, без 4 логов, которые были расположены на пастбищах или под полом домов): лиственный лес 77 (55,0%), хвойный лес 5 (3,6%), смешанный лес 5 (3,6%), луга 53 (37,9%).

Пять физических переменных (угол наклона склона, ближайший водный поток, ближайшее открытое пространство, ближайший жилой дом, ближайшая дорога) для 20 логов, использованных для размножения более 5 раз в течение 11-летнего исследования, сравнивались с параметрами 21 логова, которые никогда не использовались для размножения в течение тех же 11 лет. На удивление между ними не было значительной разницы.

Лисьи норы располагались значительно ближе к источникам воды (обычно к ручью) и на более крутых склонах, чем на контрольных участках. Логова чаще встречались на склонах, выходящих на запад и юго-запад, и реже на склонах, обращенных на восток или юго-восток. Среднее количество входов в логово для 140 логов было 3,5±3,6 (от 1 до 36).

Хотя логова использовались круглый год, их доля варьируется в зависимости от сезона. Сезонный характер использования логова изучался с июня 1986 по май 1987 г. Лисицы использовали логова в основном в период с января по июнь. Поскольку этот период совпадает с периодами беременности, родов и выращивания лисят, было подтверждено, что логово красной лисицы по сути является местом размножения. Процент используемых логов снижался в течение июля и оставался низким до декабря, затем снова увеличивался в течение января и оставался высоким до июня. Логова, занятые щенками, обнаруживались начиная с апреля, но большинство из них наблюдались в мае, июне и июле.

Количество натальных логов и количество семей рассчитывалось каждый год с 1987 по 1996. Количество логов для размножения составляло 22-41, а расчетное количество семей - 20-31. Не обнаружено значительных различий между последовательными годами ни в количестве используемых натальных логов, ни в оценочном количестве семей, однако количество натальных логов колебалось больше, чем предполагаемое количество семей, и их тенденции не всегда соответствовали друг другу. 

82 логова наблюдались ежегодно с 1986 по 1996 год. Из них 61 (74,4%) использовались для размножения хотя бы один раз в течение 11 лет. Одно логово использовалось для размножения 11 раз, три - 9 раз и шесть - 8 раз. Эти оценки ниже действительных, поскольку с 1988 года большинство логов посещали только один раз в год, поэтому активность размножения могла быть пропущена.

В целом, количество семей лисиц было стабильным в течение этого десятилетия.

На полуострове Немуро угол склона, на котором располагались входы в основные логова, был относительно крутым (среднее значение 32,5±15,2°). Такой выбор места для логова мог быть связан с тем фактом, что почва исследуемой области плохо дренированая. Уклоны могут быть полезны помимо дренажа и по другим причинам. Например, копать и удалять почву проще, на крутых склонах, возможно, дождь и снег с меньшей вероятностью попадают в норы.

Хотя многие логова лисиц были расположены возле ручьев, они необходимы не для питья воды, потому что взрослые лисы могут находить воду для питья во многих ситуациях. Более того, поскольку одно логово, расположенное в 300 м от ручья, использовалась для размножения 4 раза в течение 5 лет, щенки не могли пить воду из ручья. В конце мая и июне, когда в логовах выращиваются лисята, на полуострове Немуро много туманных дней. Более чем вероятно, что детеныши могут получить достаточно воды, облизывая влажные от тумана листья и пищу, которую дают им родители. 

Представляет интерес тот факт, что около половины занятых логов не использовались для выращивания детенышей в более поздний зимний и ранний весенний период, а 11-17% логов использовались даже в период с августа по декабрь, хотя и не для размножения. Поскольку наблюдались некоторые признаки, характерные для частого использования, такие как заглаживание выкопанной почвы, эти логова могли служить лишь временным убежищем.

Плотность семей составляла 0,27–0,42 семьи / км² и оставалась стабильной в течение 10 лет. Проведено немного исследований плотности семей лисиц в Японии, однако плотность в Немуро была явно выше, чем в Ябэ, Кюсю (0,18 семей / км²), или в Кошимидзу, Хоккайдо (0,24 семьи / км²). Относительно высокая и стабильная плотность семей лисиц на полуострове Немуро, вероятно, связана с высокой плотностью полевок в этом районе и богатством альтернативных кормов, таких как отходы рыболовства и молочных ферм.

Исследование в Кошимизучё (Koshimizuchyo) на востоке Хоккайдо проводилось с февраля 1974 по декабрь 1975 г. Район исследования расположен вдоль побережья Охотского моря и состоит из плоских возделываемых полей, пастбищ, лугов на прибрежных дюнах, ветрозащитных поясов и лиственничных насаждений. С декабря по апрель на изучаемой территории идет снег.

Лисица обычно ограничивает свои передвижения домашним участком, общим для пары самец-самка. Две семьи лисиц наблюдались в этом районе в течение 5 лет, с 1969 по 1973 г., что подтверждалось следами на снегу и наблюдений за местами гнездования в феврале 1974 г. Участки двух семей расположены бок о бок, что отслеживалось с февраля по март 1974 г. Область исследования двух участков, общая площадь которых составляет около 415 га, окружена дорогами и ручьем на востоке, юге и западе, а Охотским моря на севере. В 1974 г. размножались две семьи рыжих лисиц, в 1975 - только одна, и расширила свой домашний участок на участок другой семьи, которая в том году не размножалась. 

По результатам слежения по снегу было установлено, что в марте 1974 г. на исследуемой территории жили две пары, 4 рыжих лисицы. Семья с натальным логовом на дюне родила 3 щенков, а в ветрозащитной полосе - в 1974 г. - 5 детенышей. Предполагалось, что количество лисиц в исследуемом районе сократилось до 5 в декабре 1974, а к февралю 1975 г. - до 3 особей. Лисицы с логовом на дюне не размножались в 1975 г. А семья с логовом в ветрозащитной полосе снова размножалась. В мае 1975 г. в этой семье было обнаружено 5 детенышей. Согласно наблюдениям, количество лисиц могло уменьшиться до 4 в декабре 1975 г.

Питаются лисицы в основном выбросами моря на литорали. Здесь кормовые запасы разнообразны, обильны и постоянны. Среди них много выброшенных рыб, моллюсков, ракообразных иглокожих. Нередко встречаются выброшенные морем трупы китов, ластоногих, птиц и т. д. В гниющих водорослях копошится огромное количество бокоплавов, различных мух и их личинок. Нередко лисицы давят молодых нерп. Неоднократно наблюдалось по следам, как 2-3 лисицы нападали на вылезшего на песчаный берег нерпенка, оттаскивали его подальше от литорали и выедали прежде всего мозг (череп у нерп очень непрочен). 

В центральных районах крупных островов, где обитают мышевидные грызуны (основные объекты питания на материковых территориях), лисицы ведут характерный образ жизни. Лисята в июне и августе на Сахалине также питались рыбой и мышевидными грызунами. 

Анализ включений экскрементов и содержимого пищеварительных трактов показал, что определенное значение в питании играют некоторые растения. Этот всеядный хищник ест ягоды шиповника, карликовой рябины, актинидии, черники, голубики, жимолости и др., а также «орешки» кедрового стланика, молодые побеги и верхушечные почки мягкого колосняка и курильского бамбука. Если имеется большое количество мышевидных грызунов, они безусловно являются основным пищевым компонентом рациона лисиц. Большое значение в питании имеют погибшие после нереста проходные лососевые рыбы. Поэтому в местах нерестилищ лисицы скапливаются в большом числе и держатся там иногда всю зиму. Посещают лисицы и птичьи базары, где поедают яйца и птиц.

Добытые в разные годы и в различные сезоны лисицы были почти всегда очень жирными. Даже старые особи со стертыми зубами имели значительный слой подкожного жира. В других местах (Подмосковье и т. п.) они редко доживают до такого преклонного возраста. 

Островные лисицы, как и в других местах обитания, способны быстро переключаться с одного вида корма на другой. Доминирование одного вида кормов возможно только там, где наблюдается сравнительное их однообразие. 

В связи с отсутствием на Урупе рептилий и пресмыкающихся кормовая база лис значительно сокращена. Объектом охоты лисицы, является серая крыса, изредка мелкие птицы, основным же источником питания служат органические выбросы моря, поэтому суточная активность лисицы на острове приурочена ко времени отлива. Анализ экскрементов лисиц, собранных в период экспедиции 2018 г. и исследование содержимого желудка, показал что, лисицы поедают мелких ракообразных (преимущественно амфипод), моллюсков, снулую горбушу после нереста, ламинарию (Laminaria saccharina). Лисы, часто используют в пищу имаго земляных ос (Vespula  vulgaris) и их личинки, ягоды шикши (Émpetrum), красники (Vaccinium praestans), орешки кедровго стланика (Pinus pumila). Недостаточность кормовой базы – основной фактор, лимитирующий численность лисицы на острове Уруп.

Литоральная полоса моря как основное место поиска корма вносит некоторую специфику в суточную активность лисиц на островах. Здесь они выходят на кормежку с началом отлива. А так как приливы и отливы смещаются во времени, то кормящихся зверей можно встретить в любое время суток. 

Поедая разнообразные корма, лисица, естественно, имеет много конкурентов по питанию. На выбросах моря с нею конкурируют медведи, одичавшие собаки, горностаи, крысы, вороны, чайки, орланы; в ловле мышевидных грызунов -  горностаи, ласки, соболи, совы; по растительным кормам - горностаи, соболи, медведи, грызуны, а также многочисленные виды птиц.

Во время зим 1970-71, 1971-72 и 1972-73 гг. был исследован 571 желудок красных лисиц в округах Немуро и Кусиро, на восточном Хоккайдо. Красная полевка и рыба были двумя основными элементами питания лисиц в этих районах. Домашний скот (падаль), птицы, зайцы и домашняя птица также были важной зимней пищей. Полевки и зайцы больше всего потреблялись поздней осенью и в начале зимы, а рыба и падаль домашнего скота - в конце зимы. Остальные съеденные продукты не показали больших месячных колебаний. Выявлена значимая взаимосвязь между популяционными показателями красной полевки на исследуемой территории и процентным содержанием полевок в рационе лисиц в течение трех зим. Когда индекс популяции полевок за год снизился, доля полевок в рационе лисиц уменьшилась, но не пропорционально, а все равно оставаясь значительной. Уменьшение количества полевок в рационе лисиц в год их низкой плотности было компенсировано увеличением кормленияем рыбой и дикими птицами. Прибрежные лисы питались в основном рыбой, домашним скотом и дикими птицами, в то время как лисицы, живущие далеко от берега, питались в основном полевками, зайцами и домашней птицей.

С учетом отбросов и сельскохозяйственных продуктов ресурсы, производимые человеком, составляли более 40% всей зимней пищи лисицы. Например, согласно данным, собранным с примерно 90 км² молочной фермы в Кошимидзу на востоке Хоккайдо, около 8600 кг (95,6 кг/км²) туш коров и лошадей и около 10500 кг (116,7 кг/км²) доступных лисицам плацент были произведены в течение года на молочных фермах этого района. Плаценты, в основном коровьи, стали доступными для лисиц после того, как их выбрасывали на свалки или в навозные кучи. Трупы обычно закапывали на краю пастбищ или в зарослях деревьев и часто раскапывались лисицами. В основном лисы съедали рыбу, выловленную рыбаками, или рыбу, выпавшую из грузовиков во время транспортировки. Небольшая часть рыбы добывалась из отбросов, а часть, возможно, была выброшена мертвой на берег. Очевидно, что пищевые ресурсы, производимые людьми, компенсировали возможную зимнюю нехватку пищи у лисиц и, возможно, использовались для поддержания их относительно высокой численности в этой области.

Рельеф провинций Немуро и Кусиро состоит из холмов, где много пастбищ, возделываемых полей, лесов, а в низинах - болот. Молочные фермы разбросаны по большей части территории, а рыбацкие деревни расположены в прибрежных районах. Мелкие грызуны наиболее активно использовались рыжими лисицами в течение зимы. Из них наиболее предпочтительной была красная полевка Ctethrionomys rufocanus, составлявшая 27,5% от общего веса пищи и обнаруженная примерно в 3/5 обследованных желудков. Было обнаружено три вида землероек, но в небольших количествах; Sorex unguiculatus из них был наиболее распространенным.

Рыба является вторым по важности источником корма, составляя 1/4 от общего веса. Среди рыб были идентифицированы Theragra chalcogramma, Ceratocottus diceraus, Sebastolobus macrochir и Carassius auratus; первые два вида встречались чаще всего.

Домашний скот (коровы, лошади, свиньи, козы и другие) был важной пищей для лисы в этой области. Большинство из них было съедено как падаль. Коровы составляли самую большую часть съедаемого скота.

Относительно хорошо были представлены зайцы, водоплавающие птицы и куры. Многие водоплавающие птицы могли быть убиты или смертельно ранены охотниками осенью и зимой. Большинство съеденных курей было падалью. Лягушки были обнаружены только в 3 желудках, добытых зимой 1972-73 гг., когда численность полевок была самой низкой. Беспозвоночные составляли всего 1% рациона. Осенью лисы иногда ели плоды, такие как ягоды Actinidia arguta, но другая растительная пища была неважна. Сухая трава встречалась часто, но обычно в небольших количествах и могла быть проглочена случайно.

Обнаружены месячные изменения рациона. Процентный объем съеденных полевок и зайцев уменьшился с конца осени до конца зимы, в то время как рыба и домашний скот компенсировали сокращение первых двух. Несмотря на уменьшение количества зайцев, потребленных с осени до конца зимы, их количество в рационе постепенно увеличивалось, свидетельствуя о том, что трупы или субпродукты зайцев использовались более интенсивно в более поздние месяцы, чем в более ранние. Хотя соотношение было несколько иным, ситуация, аналогичная описанной выше, наблюдалась в отношении количества и встречаемости диких птиц. А именно, процентный объем не сильно отличался между месяцами, но частота встречаемости в рационе увеличивалась к концу зимы.

Прочие элементы питания, такие как мыши и крысы, землеройки, домашняя птица, другие животные, растения и отбросы, мало менялись в потреблении от месяца к месяцу или были несущественными из-за небольшого количества в рационе.

За исключением небольших выборок в сентябре и октябре, количество полевок на желудок было наименьшим в середине зимы (январь-февраль). Та же тенденция изменчивости полевок проявилась в том, что к концу зимы процент желудков, содержащих только одну полевку, увеличился, а процент желудков с двумя полевками, по-видимому, уменьшился. Следовательно, поедание полевок лисицами уменьшилось с осени до конца зимы. Среднее количество полевок на желудок было наибольшим в ноябре и декабре. Это может быть связано со следующими причинами: а) плотность полевок наиболее высока осенью; б) в это время года лисицам легче ловить полевок из-за высыхания травы; в) увеличение трупов полевок связано с такими климатическими изменениями, как частое появление мокрого снега. Следует обратить внимание, что общий вес пищи на отдельно взятый желудок увеличивался с ноября по декабрь по март.

Численность большой красной полевки, которая является основным кормовым элементом рыжей лисицы, на Хоккайдо сильно варьируется от года к году и от местности к местности. Однако изменение численности обычно происходит одновременно на больших территориях, таких как восточная или северная часть острова.

Количество полевок на 50 ловушек / 3 ночи / 0,5 га измерялось каждый октябрь на 82 участках в провинциях Немуро и Кусиро. Индексы популяции с 1970 по 1972 г. составили соответственно 15,8, 12,8 и 2,8. Доля полевок в рационе лисиц за эти годы составила 34,5%, 30,5% и 14,7% соответственно. Таким образом, объем основной пищи (полевки), съеденной лисицей, зависел от плотности ее популяции в поле, а это косвенно влиял на объем другой пищи, съедаемой лисицей. В частности, снижение плотности полевок привело к интенсивному питанию лисицами дикими птицами и рыбой, которые компенсировали сокращение полевок в рационе. Общая численность других мелких грызунов (Clethrionomys rutilus, Apodemus argenteus и A. speciosus), полученная в ходе вышеуказанной переписи, составила 2,5 в 1970 г., 1,8 в 1971 г. и 0,6 в 1972 г. соответственно. Общий процент (вес) этих грызунов в рационе лисы составлял 0,2, 3,0 и 0,2 соответственно, что указывает на отсутствие взаимосвязи. Количество рыбы, потребляемой лисами, по-видимому, увеличилось в 1972-73 гг., в то время как встречаемость варьировалась незначительно, что свидетельствует об увеличении количества съедаемой рыбы. Потребление мышей и крыс, белок, зайцев, растений или отбросов мало менялось из года в год. Хотя объем был небольшим, вес потребляемых землероек снизился с 1970-71 по 1972-73 годы.

Количество найденных в желудке полевок менялось от года к году. Наибольшее количество было 9 в 1970-71 годах, 7 в 1971-72 годах и 6 в 1972-73 годах соответственно. Желудки, содержащие 1–2 полевки, встречались чаще в 1972-73 гг. (88,2%), чем в 1970-71 гг. (80,8%), с промежуточным результатом (83,3%) в 1971-72 гг. Однако среднее количество полевок, содержащихся в желудке, было наибольшим в 1971-72 гг.

Среднее количество полевок на желудок в 1972-73 гг. было примерно вдвое меньше, чем в 1971-72 гг., в то время как среднее количество полевок на один желудок, в котором были обнаружены полевки, мало менялось в разные годы. Это может свидетельствовать о том, что некоторые лисицы умеют ловить полевок даже в год их низкой плотности или что в некоторых районах полевки были многочисленны.

Средний вес всего корма на желудок не уменьшился в год низкой плотности полевок, а наоборот увеличился. Это связано с приспособляемостью кормовых привычек лисиц, которые теперь направлены в основном на рыбу и диких птиц. Однако число пустых желудков увеличивалось в год низкой плотности полевок, т. е. процент составлял 15,9% в 1970-71 гг., 20,8% в 1971-72 гг., 22,3% в 1972-73 гг. соответственно.

Чтобы оценить локальные различия в кормовых привычках, выборка 1972-73 гг. была разделена на две части: одна была взята из районов в пределах примерно 5 км от береговой линии, а другая - из внутренних районов, находящихся на расстоянии более 5 км от побережья. Продемонстрированы большие различия в составе корма лисиц в этих двух районах. А именно, в прибрежных районах лисы питались большим количеством рыбы (41%) и относительно хорошо домашним скотом, дикими птицами и полевками. Напротив, во внутренних районах лисы добывали в основном полевок, зайцев и птиц. Доля белок, землероек, растений и отбросов была наибольшей во внутренних районах, хотя абсолютный объем этих элементов был небольшим. Таким образом, лисы, обитающие в прибрежных районах, в основном зависели от рыбы, полевок, домашнего скота и диких птиц, в то время как лисицы на внутренних территориях питались более разнообразными основными элементами, такими как полевки, зайцы, домашний скот, дикие птицы, домашняя птица и рыба.

В последнее время лисица увеличилась в численности не только в рыбацких и аграрных поселках, но и на окраинах городов. Предполагается, что это явление, по крайней мере частично, связано доступом к большому количеству искусственных продуктов, появившихся в результате деятельности человека. Проведено сравнительное исследование кормовых привычек лисицы, проанализированы экскременты, собранные в трех разных средах обитания в центральном Хоккайдо, то есть в наиболее естественном Томакомаи, промежуточном Хитсудзигаока и пригородном Банкеи с января 1975 по март 1976 г. Обнаружено, что во всех районах исследований красная полевка (Clethrionomys rufocanus) была основным кормом лисицы. В Томакомаи и Хицудзигаоке интенсивность поедания красной полевки увеличивалась весной и осенью, а зимой снижалась; летом и осенью увеличивалось потребление насекомых и диких плодов. Зимой заяц (Lepus timidus) восполнял снижение добычи красной полевки в Томакомаи, в Хицудзигаока эту роль играли домашняя птица и кукуруза. В Банкеи показатель поедания полевок зимой не снижался, и лисица в течение года в основном зависела от искусственной пищи. Во всех исследуемых районах количество съедаемых птиц увеличивалось зимой. Отмечено, что чем больше среда обитания в результате деятельности человека была изменена, тем больше лиса зависела от искусственной пищи.

Объем съедаемой пищи лисицей за день на Хоккайдо еще не измерялся. По одним данным, объем пищи, съедаемой лисицами в неволе, в среднем составляет 378 г в день; по другим - 500–1000 г. Наибольший вес корма, содержавшийся в желудке лисиц на Хоккайдо в 1970-73 гг., составлял 365 г в сыром виде (мясо коровы 95% и мясо полевки 5% по объему). Однако обычный полный объем желудка оказался меньше и составлял в среднем 250-300 г. Если желудок наполняется два раза в день, 500-600 г может быть обычным дневным объемом, съеденным лисой. Если предположить, что суточный объем рациона лисы составляет 600 г, а средняя масса тела полевок в осенне-зимний период составляет 25 г, то можно рассчитать по процентному соотношению веса полевок в рационе среднее количество полевок, съедаемых лисой за день. Следовательно, в среднем около 8,3 полевок в пиковый год и около 3,6 полевок в год с низкой плотностью добывают лисы ежедневно. Наибольшее количество полевок, съеденных за одно кормление, составило 10-14, исходя из объема содержимого желудка. В год высокой плотности наблюдались 2 желудка по 9 полевок в каждом, что указывает на возможность кормления 10 или более полевками.

Пространственная организация лисицы была исследована на основе сезонного распределения пищи в НП Сиретоков восточной части Хоккайдо с 1992 по 1994 г. Зарегистрировано четыре периода, относящихся к распределению двух видов кормовых ресурсов: антропогенного корма и тушки лососевых после нереста. В периоды, когда пища не была пространственно сконцентрирована, резидентные лисы были территориальными, демонстрируя исключительное распределение домашних участков между семьями, защиту от вторжений лисиц на границах участков и доминирование на конкретных участках над вторгающимися лисицами. Напротив, в периоды, когда распределение пищи было концентрированным, домашние участки перекрывались. В последние периоды лисицы совершали круговые обходы на расстояние до 8 км от своей территории до локализованного скопления пищи, расстояние, которое лисы могут пройти за день. Это говорит о том, что у рыжих лисиц в этой области уникальные участки кормодобывания, которые включают некоторую сезонную пищу за пределами их территорий, и что эти участки зависят от колебаний распределения пищи, вызванных людьми.

Лисы появляются на главной парковой дороге НП Сирэтоко и выпрашивают еду у посетителей парка. Дорога имеет 2 ворот для автотранспорта и зимой закрыта; ворота А закрыты с декабря по апрель, а ворота В дозированно открывались с ноября по май каждый год. В реке в парке ежегодно нерестится много лосося, осенью нерестится кета (Oncorhynchus keta) и горбуша (O. gorbuscha), трупы которых поедают многие лисы.

С 1992 по 1994 г. 14 взрослых лисиц-попрошаек (6 самцов, 8 самок) в возрасте более 1 года были пойманы, обмерены и снабжены радиоошейниками и ушными бирками. Еще 28 лисиц (6 взрослых самцов, 6 взрослых самок, 6 молодых самцов и 10 молодых самок) также были пойманы и снабжены ушными бирками. Каждый год был разделен на 4 периода в соответствии с распределением 2 видов кормов: нерестующего лосося и кормления людьми. Распределение других кормовых элементов в районе исследования изменялось сезонно и не концентрировалось в районе исследования. Однако трупы лососевых и пища, которую давали посетители парка, имели концентрированное и периодическое распространение в исследуемой области. 

Период I - время, когда источники пищи от человека не были сконцентрированы, и трупы лососевых рыб были недоступны для лисиц. Поскольку все ворота на главной парковой дороге были открыты, посетители могли кормить лисиц в любом месте парка. Ежегодно в сентябре лосось начинал подниматься по реке, до этого лисы не могли питаться рыбой. Период I был со дня открытия ворот В с конца мая и до конца августа каждого года. 

В период I положения домашних участков можно разделить на 2 противоположных типа; интенсивно перекрываются и исключают друг друга. В первом типе пары лисиц, которые воспитывали потомство совместно и тесно взаимодействовали друг с другом. В последнем типе у пар лисиц взаимодействие было агрессивным, и некоторые лисы напрямую выгоняли других из своих участков. С 1992 по 1994 год в общей сложности 11 таких поведенческих взаимодействий наблюдались между некоторыми соседними лисицами независимо от пола, и все они наблюдались на границах каждого домашнего участка. В стычках всегда доминировали лисицы-резиденты. Эта территориальная модель была почти стабильной в течение 3 лет. В 1994 г. один самец умер от серьезных травм, а его домашний участок был поглощен соседними лисицами после его смерти. Участки соседей поглотили участок умершего самца, но не перекрывали друг друга. Это изменение участков произошло очень быстро, через 8 дней после смерти хозяина. 

Размеры участков взрослых лисиц варьировался между периодами: они были небольшими в период I и большими в период III. Уменьшение размеров было особенно заметным между периодами III и IV. Различия по признаку пола были небольшими.

Период II - время, когда лисы могли питаться грудой мертвых лососевых на небольшом участке. Продолжительность этого периода была с сентября по декабрь каждого года. Горбуша поднималась по реке с сентября по ноябрь, а кета с октября по декабрь. В этот период многие трупы лососевых лежали горой в устье реки и съедались лисами. Ворота A и B закрывались в начале декабря и начале ноября каждого года соответственно. Однако в этот период лисы почти не использовали пищу от людей. 

В 1993 и 1994 гг. участки лисиц перекрывались и включали устье реки, где в период II нерестился лосось. В 1992 г. лисицы с радиоошейниками не часто питались трупами лососевых, и их участки не пересекались. Мертвых лососевых рыб лисы добывали только ночью. Устье реки посещали также ночью. Большинство лисиц возвращались в свои участки в период I после посещения реки в ту же ночь.

Но некоторые лисицы с радиоошейниками не заходили в устье реки питаться лососевыми. Все расстояния между устьем реки и центром домашних участков в период I у лисиц, никогда не посещавших устье, составляли более 7 км. В 1993 г. в устье реки зарегистрировано 5 встреч лисиц друг с другом. В 4 случаях лисы оказались взаимно толерантными. В одном случае местный лис, который позже умер, атаковал и изгнал своего соседа-самца.

Период III - время, когда лисы не могли питаться трупами лососевых, но могли кормиться пищей людей только на западном отрезке дороги между закрытыми воротами А и жилым районом города Уторо, который соседствует с парком. Лосося в этот период не было и обое ворот были закрыты. Этот период длился с первого января до дня открытия ворот А (вторая половина апреля). 

В период III большинство домашних участков перекрывались в районе к западу от закрытых ворот А у 9 и 8 лисиц, включая лис только с ушными бирками в 1993 и 1994 гг., соответственно. Сильный снегопад уменьшил количество радионаблюдений за лисами далеко за воротами A. Некоторые лисицы могли выпрашивать еду у посетителей парка несколько раз в этой области, и подбирали отбросы у домов в Уторо только в период III (хотя эта еда была доступна и в другие периоды). Четыре и пять лисиц с радиошейниками были обнаружены в районе к западу от закрытых ворот А в 1993 и 1994 гг. соответственно. Средняя процентная частота их фиксаций, обнаруженных в этой области, из всех фиксаций в период III в 1993 и 1994 гг., составляла 11,5±4,9% (26 дней наблюдения) и 11,9±2,8% (61 день наблюдения), соответственно. В 1994 г. средняя и максимальная продолжительность использования этого участка лисицами с радиоошейниками составляла 0,8±0,1 и 3 дня соответственно. Эти цифры увеличивались по мере увеличения расстояния между воротами А и центром домашнего участка в период I для каждой лисы. Далее 8 км лисицы сюда не заходили.

Период IV - время, когда ворота А были открыты, а зона, в которой посетители парка могли кормить лис, расширялась до закрытых ворот B. Этот период длился со второй половины апреля до конца мая. 

В период IV некоторые домашние участки изменили свою конфигурацию, включив в них область к западу от закрытых ворот B и перекрыв друг друга. Однако другие домашние участки изменили свою конфигурацию на конфигурацию периода I и не перекрывались. Несколько лисиц из разных семей появились на автостоянке у озера Гоко, конечной точке главной парковой дороги в этот период, и там их всех кормили посетители. В отличие от периода I, лисицы-резиденты здесь не изгоняли вторгнувшихся на их участок, а были к ним терпимы. Лисицы, чьи участки располагались к востоку от закрытых ворот B в период I, днем уходили на западу от ворот B, а ночью возвращались в свои участки. Наибольшее расстояние между стоянкой на озере Гоко и центром участка в период I составляло 5,6 км.

Естественных врагов на островах почти нет. К ним со значительной натяжкой можно отнести орланов (камчатского и белохвостого). Там, где есть одичавшие собаки (Кунашир, Итуруп и др.), они являются злейшими врагами. 

Отсутствие естественных врагов привело к некоторому снижению быстроты бега этого хищника. 

Самый высокий возраст красной лисицы был зарегистрирован в Хоккайдо, Япония. Животное (самка) имело возраст почти 15 лет.

Литература

1. Kishida K. 1924. Monograph of Japanese mammals. Ornithological Society of Japan, Tokyo, pp. 1-412. 

2. Гептнер В. Г. и др. " Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные" / т. II, ч. 1. Москва, 1967. - 1004 с.

3. Воронов В. В. "Млекопитающие Курильских островов". Ленинград, 1974. - 164 с.

4. Lariviere S., Pasitschniak-Arts M., 1996. Vulpes vulpes / MAMMALIAN SPECIES No. 537, pp. 1-11. Published 27 December 1996 by the American Society of Mammalogists

5. Macdonald D. W., Reynolds J. C. "Red fox (Vulpes vulpes)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 129-136

6. Abe H. (1975) Winter food of the red fox, Vulpes vulpes schrencki Kishida (Carnivora: Canidae), in Hokkaido, with special reference to vole populations. Applied Entomology and Zoology 10(1): 40–51.

7. Kato Y., Amaike Y., Tomioka T., Oishi T., Uraguchi K., Masuda, R. (2016). Population genetic structure of the urban fox in Sapporo, northern Japan. Journal of Zoology, 301(2), 118–124. doi:10.1111/jzo.12399 

8. Misawa E. (1979) "Change in the Food Habits of the Red Fox, Vulpes vulpes schrencki KISHIDA According th Habitat Conditions" / Journal of the Mammalogical Society of Japan, 1979 Volume 7 Issue 5-6 Pages 311-320

9. Amaike Y., Murakami T., Masuda R. "Low genetic diversity in an isolated red fox (Vulpes vulpes) population on Mt. Hakodate, Japan, revealed by microsatellite analyses of fecal samples" / Mammal Study 43: 141–152 (2018)  DOI: 10.3106/ms2017-0055

10. Yoneda M. (1979) "Prey Preference of the Red Fox, Vulpes vulpes schrencki Kishida (Carnivora : Canidae), on Small Rodents" / Applied Entomology and Zoology 1979 Volume 14 Issue 1 Pages 28-35.

11. Uraguchi K., Takanashi K. "Den site selection and utilization by the red fox in Hokkaido, Japan" / Mammal Study 23: 31-40 (1998) 

12. Tsukada H. "A Division between Foraging Range and Territory Related to Food Distribution in the Red Fox" Journal of Ethology 15:27-37,  1997 

13. Здорнов И. Г. "Фаунистический очерк о млекопитающих животных наземных ландшафтов острова Уруп Курильского архипелага. 2018 г." / Биологический журнал № 8 (8), 2019. С.10-19