Забайкальская, или Даурская  обыкновенная лисица

Vulpes  vulpes  daurica  (Ognev, 1931)

Photo © csavy on iNaturalist.org. Khanbogd, Ömnögovi, Mongolia. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © csavy on iNaturalist.org. Khanbogd, Ömnögovi, Mongolia. CC BY-NC-ND 4.0

Ареал: степи Забайкалья и верхней части бассейна Амура, прилежащие части Монголии (восточная и центральная Монголия до среднего Хангая) и северо-восточный Китай. 

В Забайкалье распространена широко, но неравномерно. Очень мало лисицы в горной тайге и гольцах, редко встречается в склоновых лесах на прибайкальских хребтах. В Бурятии обычный, широко распространенный вид. В лесостепных и степных районах Бурятии обычна, местами многочисленна.

Размеры крупные, не уступающие таковым среднерусских лис.

Окраска по хребту довольно светлая, тусклая желтовато-рыжая, с сильным развитием беловатой ряби и сероватыми продольными полосами на передней стороне ног. Брюхо беловатое. Мех пышный, длинный, но более грубый, чем у таежных подвидов. 

Окраска лисиц подвержена сильной индивидуальной изменчивости. Встречаются серые, рыжие и ярко-рыжие особи в одних и тех же местах. Обычны отклонения окраски меха в сторону меланизма (почернения). Известны частичные меланисты - сиводушки и крестовики, имеющие относительно темную окраску, черную грудь, бурые лапы и голову и ржаво-бурый или почти черный крест на плечах. Полные меланисты, так называемые чернобурые лисы, окрашены в черный или чернобурый цвет с «серебром», образованным белыми предвершинными поясками отдельных волос. Встречаются также частичные и полные альбиносы (белые).

Размеры лисиц в заповеднике Их Нарт (центральная Монголия): длина тела с головой 59.12±1.08 (52.0–68.5) см, длина хвоста 39.21±1.15 (30.5–48.0) см, задняя нога 14.19±0.27 (13.2–18.0) см, высота уха 8.85±0.19 (6.7–9.6) см. Масса 4.38±0.21 (3.2–5.8) кг. Те же измерения для самцов и самок,  соответственно: длина тела с головой 59.84±1.74 (52.5–68.5) и 58.31±1.24 (52.0–62.8) см, длина хвоста 42.03±1.27 (36.5–48.0) и 36.03±1.30 (30.5–39.8) см, задняя нога 14.54±0.46 (13.5–18.0) и 13.79±0.17 (13.2–14.7) см, высота уха 9.12±0.15 (8.4–9.6) и 8.54±0.34 (6.7–9.6). Масса самцов 4.57±0.29 (3.3–5.8) кг, самок 4.16±0.31 (3.2–5.8) кг.

Photo © Дмитрий Игнатьев /iNaturalist.org. Северо-Байкальский р-н, Бурятия, Россия. CC BY 4.0
Photo © Дмитрий Игнатьев /iNaturalist.org. Северо-Байкальский р-н, Бурятия, Россия. CC BY 4.0

Обитает в разнообразных биотопах, предпочитает открытые пространства, в том числе сельскохозяйственные угодья. Обычна в лесостепях, степях и полупустынях; в горах встречается во всех высотных поясах. В лесной зоне предпочитает разреженные леса, вырубки, чередующиеся с лугами, полями, травянистыми болотами и речными долинами; избегает сомкнутых лесных массивов. В Монголии распространена повсюду.

Выбор места обитания лисицы в заповеднике Далайнор (Внутренняя Монголия, Китай) показывает, что класс питания и укрытия является двумя ключевыми факторами, которые влияют на выбор лисиц. Расстояние до жилых районов и до антропогенных преград также в определенной степени влияет на выбор места обитания лисиц. В то же время глубина снега и расстояние до источников воды показали минимальное влияние на выбор среды обитания.

В заповеднике Далайнор (Dalai Lake Natural Reserve) лисица предпочитает два вида местообитаний: окрестности тростниковых прудов и ивовые кустарники. Иногда лисицы используют водотоки, типичные лугопастбищные угодья и степь.

Photo © Дмитрий Игнатьев /iNaturalist.org. Северо-Байкальский р-н, Бурятия, Россия. CC BY 4.0
Photo © Дмитрий Игнатьев /iNaturalist.org. Северо-Байкальский р-н, Бурятия, Россия. CC BY 4.0

Исходя из предыдущих исследований, предполагалось, что красные лисицы в заповеднике Их Нарт, аймак Дорноговь, Монголия, будут занимать как степные, так и полупустынные зоны в относительно равных пропорциях. Однако биотоп лисицы в Их Нарт характеризуется преимущественно полупустынными местообитаниями, хотя она и регистрировалась в обеих зонах.

Красные лисицы встречались в основном в полупустынных местообитаниях. В Их Нарт эти районы, как правило, более неровные и состоят из скалистых обнажений и склонов; степных песчаные русел, где встречаются только некоторые деревья (вяз приземистый Ulmus pumila, ива Salix ledebouriana) в заповеднике; и плоские, открытые пространства разнотравья с доминированием (Allium spp.). Часто регистрировались лисицы в руслах, окруженных скалистыми обнажениями. Русла содержат большинство известных пресноводных источников, которые текут круглый год в районе исследования. Они также пересекают различные типы мест обитания и могут выступать в качестве важных коридоров для некоторых видов, таких как заяц-толай (Lepus tolai). Лисицам, в отличие от корсаков, требуется свободная вода, что может объяснить их большую близость в полупустынных местах к единственному источнику постоянной воды в регионе.

Photo © csavy on iNaturalist.org. Khanbogd, Ömnögovi, Mongolia. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © csavy on iNaturalist.org. Khanbogd, Ömnögovi, Mongolia. CC BY-NC-ND 4.0

В заповеднике Их Нарт, Монголия, определен средний размер домашнего участка по методу фиксированного ядра. Средний размер домашнего участка (90% ядра) составил 15,4±2,2 км². Основные области домашних участков (50% ядра) составили 3,59±0,68 км². Размеры домашних участков варьировались в зависимости от пола, возраста, сезона и года. 

Домашние участки самок варьировались от 8,9 до 22,1 км², а самцов от 1,5 до 16,5 км². Основные области участков составляли от 1,7 до 6,9 км² для самок и 0,4-3,9 км² для самцов. Средний домашний участок и размеры основного ядра участка у самок были больше (14,51±2,45 км² и 3,92±0,87 км² соответственно), чем у самцов (11,89±2,32 км² и 2,58 0,55 км² соответственно), но не так заметно. 

Средние участки взрослых лисиц имели 15,44±2,16 км², что значительно больше размера лисиц-первогодок (4,31±1,04 км²). Основные используемые участки отображали ту же тенденцию.

Лисицы имели средние домашние участки 16,62±4,59 км² в течение сезона размножения, 13,33±2,45 км² во время сезона дисперсии и 10,95±2,34 км² в период выращивания щенков. Эти различия были незначительными. 

Обнаружены значительные различия площади участков у лисиц по годам. Размеры участков и их основных используемых областей значительно увеличилась с 2006 г. (8,04±1,92 км² и 1,80±0,48 км² соответственно) по 2007 г. (13,90±2,15 км² и 3,67±0,45 км² соответственно) и до 2008 г. (19,23±5,75 км² и 5,11±0,73 км², соответственно). 

Photo © Дмитрий Игнатьев /iNaturalist.org. Северо-Байкальский р-н, Бурятия, Россия. CC BY 4.0
Photo © Дмитрий Игнатьев /iNaturalist.org. Северо-Байкальский р-н, Бурятия, Россия. CC BY 4.0

Активна в любое время суток. Основу питания составляют мышевидные грызуны, а также суслики, пищухи, сурки, зайцы. Охотится на птиц, ест рыбу, пресмыкающихся, насекомых и других беспозвоночных, растительные корма (плоды, ягоды, орехи), падаль.

В заповеднике Сайханвула (Байрин-Юци, Внутренняя Монголия, Китай) в рационе лисицы с августа по декабрь 2007 г. определено 15 видов пищи. Зайцы, растения, грызуны и птицы составляют обычную пищу лисиц. По встречаемости основной состав рациона рыжих лисиц составляют грызуны (31,3%), растения (32,6%) и птицы (18,6%). Отмечены и парнокопытные в виде шерсти (1,7%); встречаемость рептилий невысока (0,9%), что, видимо, является жертвой случайного хищничества; также была обнаружена в экскрементах шерсть ласки. Дальнейшая классификация компонентов грызунов показала, что встречаемость полевок (Microtus) (10,8%), Apodemus sylvaticus (8,5%) и хомячков (Cricetulus) (7,8%) была выше и среднее количество особей в каждой выборке больше одной. Мелкие птицы (12,3%) и листья растений (22,0%) составляют основную часть всех птиц (18,6%) и растений (32,6%). 

Но с точки зрения относительного веса доля зайцев (65,4%) намного выше любой другой добычи, птиц (22,9%) выше, чем грызунов (9,1%), а доля насекомых (0,01%) и растений (0,02%) очень низка. Дальнейшее разделение птиц и грызунов привело к выявлению птиц среднего размера, сусликов и полевок, обеспечивающих более высокий весовой вклад.

Судя по пересечению кормовых ниш обитающих в заповеднике хищников, конкуренция за пищевые продукты была серьезной для рыжей лисицы, барсука и дальневосточного кота. Эти виды могут существовать симпатрически, поскольку имеется разница в основных типах пищи: лисица больше охотится на зайцев и грызунов, дальневосточный кот ловит больше птиц, а барсук питается фруктами и насекомыми. Распространение горной ласки и развитие популяции в заповеднике могут быть ограничены хищничеством лисицы.

Photo © Vladimir Arkhipov / iNaturalist.org. Тамбовский р-н, Амурская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Vladimir Arkhipov / iNaturalist.org. Тамбовский р-н, Амурская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

В заповеднике Их Нарт, Монголия, наиболее часто встречающимися элементами рациона были насекомые. Идентифицированы 37 видов насекомых в экскрементах лисиц, наиболее часто употребляемыми были прямокрылые, такие как светлокрылый прус (Calliptamus abbreviatus) и травянка зеленая (Omocestus viridulus). Также часто потреблялись жуки чернотелки Tenebrionidae (50% встречаемости жуков в рационе), а иногда и бескрылые тараканы-черепашки (Eupolyphaga sinensis). 

Лисицы потребляли большой объем мелких млекопитающих, и часто потребляли их. Наиболее распространенные мелкие млекопитающие в рационе включали грызунов, таких как песчанки (Meriones spp.), серые и мохноногие хомячки (Cricetulus spp. и Phodopus spp.) и тушканчики (Allactaga spp. и Dipus sagitta). Кроме того, в экскрементах встречались остатки зайцеобразных, таких как пищуха (Ochotona spp.) и заяц (Lepus tolai) и насекомоядных - ушастых ежей (Hemiechinus spp.), но эти виды употреблялись редко. Мелкие млекопитающие встречались в 36% экскрементов. 

Останки крупных млекопитающих обнаруживались редко в экскрементах лисиц и включали только виды: аргали (Ovis ammon), сибирский горный козел (Capra sibirica) и домашний скот.

Не обнаружены останки корсаков, в отличие от других исследований лисицы. Рептилии также встречались редко и включали в основном ящериц (Phrynocephalus versicolor и Eremias spp.), хотя и обнаружены остатки змеи (Coluber spinalis) у одной лисицы. Редко обнаруживались остатки птиц, которые включали главным образом кости и перья. Однако фрагменты яиц составляли 14% встречаемости птиц. 

Растительный материал (листья, стебли, цветы, фрукты и семена) обычно встречались в очень небольших количествах. Наиболее распространенными растениями обоих видов были дикий миндаль (Amygdalus pedunculatus), гобийская спаржа (Asparagus gobicus) и дикий лук (Allium spp.). Отбросы встречались редко.

Лисицы чаще потребляли сверчков во время сезона размножения и выращивания щенков и пропорционально больше грызунов и крупных млекопитающих в это же время. 

Photo © Terry Townshend / iNaturalist.org. Yakeshi, Hulunbuir, Inner Mongolia, China. CC BY-NC 4.0
Photo © Terry Townshend / iNaturalist.org. Yakeshi, Hulunbuir, Inner Mongolia, China. CC BY-NC 4.0

Селится в самостоятельно вырытых норах, которые обычно имеют 3-5 входов (иногда до 12); может занимать норы барсуков и сурков; иногда использует расселины скал. Роет также небольшие временные норы для укрытия. В равнинных степях, кроме основной норы, имеет временные убежища. Выводковые норы могут использоваться помногу лет подряд. 

В северо-восточной Внутренней Монголии (Китай) важнейшим фактором, оказывающим заметное влияние на выбор места для логова является источник воды. Влияние человеческого беспокойства, класса укрытия и направления выхода отмечалось незначительно. Оптимальный выбор лисицей места логова во время сезона размножения был: а) сторона склона; солнечный или наполовину солнечный затененный; б) положение на склоне: нижнее; в) степень уклона: 5-25°; г) расстояние от источника воды: 500-1000 м.

Гон приходится на февраль-март. Течка на севере Монголии начинается в апреле, на юге в марте и даже в феврале. Беременность 49-58 дней. В помете до 13 щенков, в среднем 4-6. В Монголии щенков в помете 5-6, редко 10. Молодые рождаются слепыми и прозревают на 13-15-й день. В воспитании выводка обычно принимают участие оба родителя. В конце лета - начале осени выводки распадаются  и начинают вести самостоятельную жизнь. Самки достигают половой зрелости через 9-10 месяцев. 

Photo © Vladimir Arkhipov / iNaturalist.org. Тамбовский р-н, Амурская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Vladimir Arkhipov / iNaturalist.org. Тамбовский р-н, Амурская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

После распада Советского Союза популяции рыжей лисицы в Монголии испытала резкое сокращение из-за возрождения охоты и высокого спроса на меха на рынках Китая. Изучены симпатрические популяции рыжих лисиц и корсака в заповеднике Их Нарт в центральной Монголии. Отловлены и оснащены радиоошейниками 17 лисиц (9 самцов и 8 самок). Выживаемость отслеживалась в течение 7010 и зарегистрирована гибель 8 рыжих лисиц. Потеряно 1 животное, которое исключено из анализа. Это лисица, пропавшая в течение сезона выращивания детенышей 2006–2007 гг. Судьба ее неизвестна.

Показатели выживаемости варьировали от 1,00 (выращивание детенышей в 2006 г.) до 0,46 (размножение в 2007 г.). Выживаемость лисицы составила 0,70 в конце первого года и 0,46 в конце второго года. Не обнаружено существенной разницы в разные годы.

Средний уровень смертности лисиц составил 0,54 и был самым высоким в период размножения. Большая часть смертности приходилась на охоту людьми (63%, все в пределах заповедников). Смертность в результате охоты наблюдалась только в период размножения и не варьировалась по годам. Смертность от хищников составила 25%, произошла только во время сезона расселения и была вызвана нападениями более крупных псовых, либо серых волков, либо домашних собак. Сложно различить двух хищников по диаметру зубов, потому что домашние собаки в заповеднике размером с волка и имеют схожие стоматологические размеры. Лисицы, убитые более крупными псовыми, не употреблялись в пищу. Также зарегистрирована одна мертвая лисица, у которой была заметная потеря волос, вероятно, результат паразитарной кожной инфекции.

Имеет значение как объект пушного промысла. Линька у лисиц Хентея начинается только в конце марта - в апреле. Окончание созревания меха - в конце октября.

Используя для жилья или в качестве временных убежищ сурковые норы, собирает на себя большое количество эктопаразитов (блох, вшей) сурка и переносит их с места на место, иногда на довольно большие расстояния, способствуя распространению инфекции. Велика роль лисицы как истребителя грызунов. 

Литература

1. Огнев С. И. 1931. Звери Восточной Европы и Северной Азии, т. II. Главнаука, Москва—Ленинград. С.1-776.

2. Гептнер В. Г. и др. " Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные" / т. II, ч. 1. Москва, 1967. - 1004 с.

3. Банников А. Г. "Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики". Москва, 1953. - 113 с.

4. Строганов С. У. "Звери Сибири. Хищные". Москва, 1962. - 459 с.

5. ZHANG Honghai, LI Chengtao, DOU Huashan, LIU Songtao, WANG Ming "Red fox habitat selection and landscape feature analysis in the Dalai Lake Natural Reserve in Inner Mongolia" Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(8):2342-2350 DOI: 10.5846/stxb201103080278

6. Murdoch J. D., Munkhzul T., Buyandelger S., Reading R. P. "Biotope of Corsac Fox and Red Fox in Ikh Nart Nature Reserve" Mongolian Journal of Biological Sciences 2007 Vol. 5(1-2): 7-12 DOI: 10.22353/mjbs.2007.05.02

7. Murdoch J. D., Munkhzul T., Buyandelger S., Reading R. P. "Body size and sexual dimorphism among a population of corsac and red foxesin central Mongolia" Mammalia 73 (2009): 72–75 DOI 10.1515/MAMM.2009.012

8. Munkhzul T., Murdoch J. D., Samjaa R., Reading R. P. "Home range characteristics of corsac and red foxes in Mongolia" Erforschung biologischer Ressourcen der Mongolei (Halle/Saale) 2012 (12): 93-104

9. Murdoch J. D., Munkhzul T., Buyandelger S., Reading R. P., Sillero-Zubiri C. (2010). Seasonal food habits of corsac and red foxes in Mongolia and the potential for competition. Mammalian Biology - Zeitschrift Für Säugetierkunde, 75(1), 36–44. doi:10.1016/j.mambio.2008.12.003 

10. 张逦嘉 王安梦 袁梨 鲍伟东 杨永昕 巴特尔, 2011. 内蒙古赛罕乌拉自然保护区4种小型食肉目动物的食性构成的初步分析. 兽类学报, 2011, 31(1):55-61; ZHANG Lijia, WANG Anmeng, YUAN Li, BAO Weidong, YANG Yongxin, Baterr. "Preliminary comparison of diet composition of four small sized carnivores at Saihanwula Nature Reserve,Inner Mongolia" / Acta Theriologica Sinica, 2011, 31(1):55-61 (in Chinese).

11. Murdoch J. D., Munkhzul T., Buyandel S., Sillero-Zubiri C. "Survival and Cause-Specific Mortality of Corsac and Red Foxes in Mongolia" Journal of Wildlife Management 74(1):59–64; 2010; DOI: 10.2193/2009-059

12. 张洪海, 张明海, 王秀辉, 王文, 章黎, 高中信. 1999. 内蒙古东部草原地区赤狐繁殖期对洞穴的选择. 兽类学报, 第 19 卷第 3 期 :176-182. Zhang H H, Zhang M H, Wang X H, Wang W, Zhang L, Gao Z X. 1999. Denning selection by red fox during the breeding period in northeastern inner Mongolia. Acta Theriologica Sinica, 19 (3):176-182. (in Chinese)

13. 高耀亭等, 1987. 中国动物志 兽纲第八卷 食肉目. 北京:科学出版社. 页:1-377; Gao Yaoting et al., 1987. Fauna Sinica, Mammalia, Vol. 8 Carnivora. Beijing: Science Press (in Chinese).