Сардинская рыжая лисица

Ареал: Сардиния и Корсика. 

Эндемик о-вов Сардиния и Корсика, обитает на Сардинии совместно с интродуцированной европейской лисицей V. v. crucigera. В отличие от последней, имеет меньший размер (длина тела и головы 55-65 см, хвоста 28-35 см; против 55-90 см и 30-45 см, соответственно) и более короткие уши. Считается самой маленькой европейской лисой. Морда обычно более острая (но не всегда). Окраска верхней части тела варьируется от светло-коричневой или палевой до красновато-коричневой, с сероватыми оттенками из-за присутствия черно-белых волос; в отличие от европейской, имеющей блестящую окраску от красновато-желтоватой до красновато-рыжей и не имеющей сероватых оттенков. Внутренние части тела у обоих подвидов беловатые, но у европейской часто белые. Хвост сардинской лисицы серовато-коричневый и, как и у остальных подвидов, имеет белый кончик.

Несколько иначе описываются лисицы с Корсики. Окраска корсиканских лисиц темнее, чем у материковых лисиц и вполне сопоставима с окраской сардинских. Этот более темный характер обусловлен большей долей черных волосков в мехе. Живот и горло никогда не бывают белыми, а скорее светло-серыми или совершенно серыми. Кончик хвоста только иногда бывает белым. В основном он черный.

Происхождение подвида ichnusae остается неясным. По одной гипотезе, присутствие лисицы на Сардинии восходит к верхнему плейстоцену, когда во время последней межледниковой фазы был установлен так называемый сардинско-корсикано-тосканский «мост», который позволил иммиграцию некоторых видов животных.  Однако некоторые авторы ставят под сомнение присутствие лисицы на Сардинии в эпоху плейстоцена. Возможно, она появилась на острове только в неолите после интродукции человеком. Происхождение сардинской популяции можно объяснить многократными эпизодами проникновения людей из разных мест Средиземноморья.

С происхождением на Сардинии подвида crucigera мнение единое -  он был завезен человеком в охотничьих целях.

Исследования проводились с использованием 103 корсиканских животных, убитых охотниками или раздавленных машинами, 5 черепов из коллекций Корсики, 4 шкур, в том числе 2 из Музея естественной истории Парижа. Оно не позволило выделить разные популяции лисиц на острове. Корсика, видимо, занята единственным подвидом. Общие размеры тела самцов корсиканских лисиц ниже, чем у континентальных, что не является оригинальным фактом: это часть градиента уменьшения размеров лисиц с севера на юг Европы и полностью соответствует общей тенденции для крупных животных в островной среде.

Популяция корсикано-сардинских лис значительно отличается от материковой. Исследование подтверждает хорошо дифференцированный подвид ichnusae (более темная окраска, небольшой размер, более короткая кондилобазальная длина, заглазничное сужение более узкое). Эволюция в течение 80000 лет в островной среде позволила обособиться этому подвиду от континентальных лисиц.

Средние размеры лисиц с Корсики (в см): длина тела и головы самцов 63±4,2, самок 60±4,2; длина хвоста самцов 34,3±2,1, самок 33,2±2,9; длина стопы самцов 13,5±0,8 , самок 12,9±0,6 ; высота уха самцов 8,0±0,7, самок 8,0±0,6.

Исследования 2005-2006 гг. дали следующие показатели лисиц из Сардинии (♂ и ♀): общая масса тела (5596±724,9 и 3618±374,5 г); высота в холке (34,7±3,4 и 30,9±2,2 см), высота груди (14,2±2,1 и 11,7±1,1 см); длина тела и головы (60,6±4,0 и 53,4±5,6 см), длина тела (38,4±2,3 и 34,3±2,9 см), длина головы (15,8±0,6 и 13,7±0,8 см), длина носа (6,2±0,6 и 5,7±0,5 см), высота уха (8,1±0,4 и 7,5±0,9 см), длина спины (8±1,9 и 8,2±0,3 см), длина стопы (13,4±0,4 и 12,1±0,7 см), длина хвоста (39,3±2,2 и 34,9±3,4 см), внутреннее расстояние между глазницами (3,4±0,4 и 2,9±0,4 см), расстояние между глазницей снаружи (6,6±0,4 и 6±0,3 см), расстояние между ушами ( 5,9±0,9 и 6,3±1,2 см). Линейные измерения пищеварительного аппарата были (♂ и ♀): язык (♂ 11±1,4 и 10,9±1,2 см), пищевод (29,1±3,3 и 25,5±2,06 см), желудок (36,9±1,9 и 29,4±2,7 см). Всего пищеварительный аппарат (♂ 317,9±22,5 и ♀ 260,6±13,1 см). Общая емкость желудка составила (♂ 496±282 и ♀ 305±125 г).

Местообитания очень разнообразны, сардинская лисица может быть встречена на всех участках как горных, так и до уровня моря, независимо от присутствия или отсутствия человека. Распространенная с различной плотностью по всему региону, благодаря своей большой экологической пластичности колонизировала практически все природные и полуестественные среды обитания. Изначально типичная для лесных экосистем, сейчас лисица почти повсеместна и встречается в средиземноморских кустарниках, на пастбищах и в открытых районах страны. Встречается в сельскохозяйственных районах и пригородных условиях, а на локальном уровне (в оазисах охраны дикой природы) имеет высокую плотность населения. Тем не менее, предпочитает дикие места с адекватным растительным покровом, который позволяет использовать многочисленные безопасные убежища. 

Обитает на участках от 5 до 12 км² при хороших экологических условиях и от 20 до 50 км² при менее благоприятных. На этих территориях лисица имеет свои укрытия, расположенные среди корней растений, в каменистой земле, среди валунов, в кустах или в дуплах и полостях деревьев; она также роет несколько нор с несколькими выходами, часто используя норы, изначально построенные кроликами. Вероятно, у самцов есть определенное предпочтение поверхностным убежищам; однако нередки примеры, когда отдельные самцы всегда укрываются в норах. 

Раньше считалось, что лисица в основном ведет одиночный образ жизни и избегает сородичей, за исключением репродуктивного периода. Подобное поведение, возможно, обычно для сильно антропизированных районов, где на привычки в значительной степени влияет человек, но в местах, где нет человеческих нарушений, похоже, что лисица имеет промежуточную социальную организацию между парной или одиночной жизнью и типичной для волка. В таких местах лисицы создают небольшие стаи, состоящие из 1-2 самцов и 4-5 самок. Учитывая небольшое количество добычи, необходимое для кормления, каждая особь ищет пищу и охотится отдельно, но на общем участке. Все члены группы часто встречаются вблизи норы или наземных убежищ, разбросанных по участку, контролируемому совместно. Как практически во всех группах, между ее членами существуют социальные отношения, которые проявляются в установлении иерархии между членами стаи и в общей защите участка стаи. Территория тщательно помечается членами стаи фекалиями, мочой и выделениями специальных желез, расположенных в анальной области и у основания хвоста: по этой причине лисицы часто трутся задними частями о стволы растений или хлещут хвостом о кусты. Выделения этих желез, которые более развиты у самцов, определяют обонятельные сигналы, которые, помимо выполнения территориальных и иерархических функций, используются для привлечения самок и, таким образом, облегчают встречу полов в период спаривания. У лисиц также имеются железы в подошвах ног, которые, по-видимому, используются для распознавания определенных следов и для сексуальных целей.

Как и другие подвиды, сардинская лисица в основном ведет ночной образ жизни; однако часто проявляет активность и в течение дня, особенно зимой, когда крысы и мыши предпочитают искать пищу в самые теплые часы дня. 

Рацион несколько различается в зависимости от местности, но в целом укладывается в рамки 42-50% грызуны, 35-40% другие вида позвоночных (птицы, мелкие рептилии, кролики, мелкие копытные, рыбы и, в случае необходимости, также земноводные и т. д.) и беспозвоночных (насекомых - жуков, ос и их гнезд, гусениц, кузнечиков, личинок мух и т. д.; улиток), живых или мертвых, которых добывают или находят на территории своих участков. Оставшиеся 15-18% составляют растительные корма, особенно плоды (виноград, фрукты, ягоды, спаржа, черника и т. д.). Лисица также считается падальщиком, так как питается мертвыми животными, которых находит на своей территории. Нередко когда лисица часто посещает антропогенные районы, она изменяет свой рацион, включая в него городские отбросы. Легкость в изменении рациона под имеющиеся кормовые ресурсы делает лису адаптируемым животным и помогают выживать в различных условиях.

Поскольку желудок лисицы не может содержать более 400 г пищи, она часто припрятывает излишки, прикапывая их, или пряча в небольших природных отверстиях или под камнями. Охотится подобно собаке, но более скрытно и осторожно, поскольку может надеяться только на себя: обычно приближается к добыче, подползая на брюхе, затем внезапно прыгая и в результате короткой погони, которая может последовать, способна делать множество крутых поворотов на короткой дистанции пока не  достигнет жертву. Маневренность достигается благодаря длинному и толстому хвосту, которым лисица балансирует.

Как уже отмечалось, рацион лисицы зависит от места обитания, однако он меняется и сезонно. Анализ проб экскрементов, собранных с января по ноябрь 2002 г. в природном заповеднике Всемирного фонда дикой природы в Монте-Аркосу, позволил получить данные, выраженные в процентах от абсолютной частоты встречаемости (%Fa), относительной частоты (%Fr) и объема (%V) как в общем, так и сезонно. Идентифицировано 22 типа добычи и 11 основных категорий.

Учитывая макрокатегории, позвоночные животные представляют собой преобладающий источник пищи: 72,3% от общего объема, абсолютная частота 26,4% и относительная частота встречаемости 26,2%. С другой стороны, беспозвоночные, хотя и не составляют большого объема (7,6%), являются наиболее распространенной категорией с абсолютной частотой (46,7%). Растительная пища также является важным источником, составляя 20,0% от общего объема, а по абсолютной частоте - 26,5%. Отбросы были обнаружены только в одном образце, поэтому их объем и частота встречаемости незначительны.

Позвоночные животные являются важным элементом рациона лисы, даже по отдельным категориям съеденных животных олени составляют 18,7% объема и 29,4% абсолютной частоты, за ними следуют куньи с 17,4% объемом потребления, кабан - 12,7% и птицы - 10,4%. Присутствие других позвоночных, которые вместе составляют 13,0% объема, не имеет большого значения, даже если микромлекопитающие отмечены с абсолютной частотой 12,6%.

Среди растительности красный можжевельник (Juniperus oxycedrus oxycedrus) имеет высокий процент объема (6,6%) и частоту встречаемости (17,9%), но также и другие сезонные плоды, такие как земляничное дерево (Arbutus unedo), ежевика (Rubus ulmifolius), инжир (Ficus carica), рожковое дерево (Ceratonia siliqua) и другие растительные остатки вместе имеют больший объем (%V = 13,3) и частоту (%Fa = 18,1). Категория насекомых (%Fa = 46,0) представляется важной, прежде всего, с точки зрения абсолютной частоты, в которой самая высокая приходится на Coleoptera, за которыми следуют прямокрылые и личинки, которые, однако, имеют незначительный объем (%V = 7,2).

Сезонные различия в составе рациона лисицы в заповеднике Монте-Аркосу по макрокатегориям показывают, что беспозвоночные являются источником пищи, постоянно присутствующим круглый год, с преобладанием в летний сезон (%Fa = 52,6). Позвоночные животные составляют важную пищевую категорию в любое время года с абсолютной частотой, которая всегда актуальна (%Fa: зимой 31,5; весной 33,3; летом 23,6; осенью 22,1), хотя и не всегда наиболее важные, но по объемной доле намного превосходит все другие категории (%V: зимой 81,8; весной 80,5; летом 56,7; осенью 68,8). Овощи чаще встречаются зимой (%Fa = 39,4), а их объем уступает только позвоночным (%V: зимой 7,7; весной 13,3; летом 35,0; осенью 24,4).

Что касается сезонного обнаружения основных категорий рациона, зимой олени и птицы имеют более высокую абсолютную частоту встречаемости (%Fa = 25,0), чем другие категории, за ними следуют насекомые и красный можжевельник, с одинаковой частотой (% Fa = 21,0). Также можно отметить, что кабан вместе с оленями, куньими и птицами составляет 20,4%. Насекомые имеют наивысшее абсолютное значение повторяемости в любое время года (кроме зимы), с максимумом летом (%Fa = 52,6). Весной наибольший объем занимают олени (%V = 19,4), за ними следуют кабаны и куньи, со значением по 18,0%. Лето характеризуется, как уже упоминалось, сильным присутствием насекомых, но наибольший объемный процент приходится на «прочие овощи», в частности ежевику и инжир. Осенью наблюдается высокий процент оленей и куньих, по 28,0%. Но в этом сезоне полностью отсутствуют некоторые категории, которые в другие сезоны имели значительную долю объема и частоты встречаемости.

Микроскопический анализ в университете Сассари (Сардиния) содержимого желудков 26 взрослых (10 ♂, 16 ♀) сардинских лисиц, обследованных в период с мая 2005 г. по январь 2006 г., позволил точно классифицировать следующие категории кормовых элементов: 6 видов растений (Armeniaca vulgaris, Ficus carica, Olea europea, Pirus amygdaliformis, Pirus communis, Prunus avium); 4 вида животных (Helix aspersa, Hyles euphorbiae, Ovis aries, Sus scrofa domesticus). Кроме того, обнаружено еще 8 примерно идентифицированных категорий: шерсть млекопитающих, перья птиц, сверчковидные насекомые, жесткокрылые, прямокрылые, Ixodidae, Muridae, Scarabaeidae.

Исследовалась потенциальная роль сардинской лисицы как разносчика семян двух видов можжевельника (Juniperus phoenicea turbinata и J. oxycedrus macrocarpa) в средиземноморских прибрежных средах. Наблюдательные и манипулятивные эксперименты проводились на пяти прибрежных участках на северо-западе Сардинии (Италия) в период с 2010 по 2013 год. Обнаружено, что сардинская лисица активно распространяет семена J. phoenicea turbinata, и не было получено никаких доказательств распространения семян J. oxycedrus macrocarpa. Лисий помет содержал в среднем 73–86 семян J. phoenicea turbinata, что составляло 16,3–17,8% от среднего веса экскрементов. Роль сардинской лисицы в качестве основного распространителя J. phoenicea turbinata путем прямого распространения семян (через дефекацию) в конкретную среду обитания положительно сказалось на выживаемости проросших проростков. Лисица рассеивала от 30 до 100 семян в день на гектар (3500–10500 семян на гектар за один зимний сезон).

Биология воспроизводства обычна для всего вида. Половая зрелость достигается примерно в 10 месяцев. Самка моноэструсная, эструс 2-3 дня (по другим данным, лишь 1-1,5). Размножение с января по февраль, реже по март.

Хотя между самцами в течение всего года могут возникать столкновения, именно в этот период они более частые, чтобы более строго установить рамки иерархии в стае; только доминирующий самец может спариваться с одной или несколькими доминирующими самками. Эволюционное преимущество этой социальной организации заключается в том, что обеспечивается сохранение более сильного генетического фонда и в то же время видом приобретается возможность для борьбы с любыми бедствиями, потому что самки более низкого ранга могут спариваться и рожать в случае, если что-то случится с доминантами или их пометами.

Сардинская лисица также способна регулировать свою численность в соответствии с экологическими потребностями также через изменение определенных видов поведения, таких как связь самцов со всеми самками или только с некоторыми, рождение большего или меньшего количества детенышей и обеспечения адекватной родительской заботы всему помету или только его части. Спаривание, которому предшествует своеобразный танец, в течение которого животные прыгают друг на друга, продолжаются несколько минут и, поскольку спаривание наблюдается редко, считается, что оно происходят главным образом в норах; однако этот факт не установлен.

Беременная самка выбирает среди нор на своей территории наиболее защищенное и безопасное логово, где использует внутреннюю камеру как гнездо, покрывая дно собственной шерстью, чтобы сделать его мягче и уютнее. Волоски в первую очередь вырываются из вентральных частей, чтобы обнажить соски. Иногда гнездо устраивается не в логове, а между скалами или в кустах. Роль самца после спаривания представляется противоречивой, и очень вероятно, что существует большая индивидуальная изменчивость; некоторые самцы после спаривания совершенно не интересуются самкой и будущим потомством, в то время как другие воссоединяются с семьей через 1-2 недели после рождения щенков или никогда не бросают своего партнера. Часто самец охотится один и оставляет убитую добычу за несколько сотен метров от логова, оставляя ее самке, которая делит мясо между лисятами. Иногда лисят воспитывает и растит одна мать, но всё же чаще ей помогает отец щенков.

Беременность 50-63 дня. Помет из 3 до 8 щенков (в среднем 3-5) появляются весной, между мартом и апрелем, иногда в мае. При рождении щенки имеют длину 10-15 см и весят 80-150 г; их мех варьируется по цвету от орехово-коричневого до темно-серого, с белым кончиком хвоста и лбом, изрезанным желтовато-белыми полосами. Прозревают в течение 12-14 дней. Лактация длится 8 недель, но уже через месяц щенки получают куски мяса, предварительно переваренные матерью и отрыгнутые; фактически, прорезывание молочных зубов завершается примерно на 20-й день жизни.

Примерно через 4 недели после рождения мать начинает оставлять щенков на ночь, уходя на охоту и ночуя в каком-нибудь убежище в непосредственной близости от логова. Лисята, которые к тому времени меняют свою окраску и теперь становятся ярко-красными, начинают выходить из логова и исследовать его окрестности. Впоследствии мать навещает свое потомство только для того, чтобы покормить на рассвете, в середине дня и ночью; в этот период молодые уже очень активны и играют друг с другом, тренируясь в типичных для взрослых занятиях. Самка начинает приносить мелкую добычу целой, а иногда и еще живой, так что лисята сами учатся ловить, кусать и убивать ее. Однако это не является абсолютно необходимым для развития охотничьих навыков: щенки прекрасно могут поймать добычу благодаря инстинкту, которым они наделены от рождения. Им нужно только изучить  поведение своей добычи и с опытом оттачивать свои врожденные способности. Мать ограничивает себя кормлением детенышей и сопровождением их на играх, которые иногда могут стать очень грубыми, без каких-либо уроков по технике охоты. Самка во время воспитания щенков никогда не перемещает их из одного логова в другое, если не чувствует опасности; при опасности она покидает убежище, перенося в пасти щенков. Обычно они переносятся один раз, но иногда 2 или 3 раза. 

Независимыми щенки становятся через 3-4 месяца и уже в конце осени покидают натальный участок. 

Большая часть молодых лисиц погибает из-за трудностей, с которыми они сталкиваются при поиске своей охотничьей территории. В период с сентября по ноябрь семьи распадаются и молодые лисы начинают скитаться в поисках свободной территории и систематически изгоняться владельцами тех участков, которые уже заняты. Территориальная борьба в основном бескровна, но у молодых лис будет жесткий отбор из-за отсутствия безопасного укрытия, нехватки корма, и лишь некоторые из них выживут. 

Однако в условиях высокой смертности, особенно искусственной (инициированной человеком) этого не происходит. Если снижение численности связано не с голодом и эпидемиями, каждой отдельной паре удается вырастить лисят благодаря обилию добычи, и молодые лисы, не имея конкуренции, не будут бороться за захват хорошего участка, выживут в большом количестве и, таким образом, заполнят образовавшуюся пустоту.

Половая зрелость достигается примерно в 10-месячном возрасте; продолжительность жизни колеблется от 10 до 14 лет, но в местах, где животное преследуется, средний возраст лис не достигает даже 2 лет (особенно для самок, которых по разным причинам легче убить).

Главный враг лисицы был и есть человек. Дикие кошки, крупные хищные птицы и бродячие собаки - опасны преимущественно для лисят.

На Сардинии довольно распространенный и многочисленный вид. Хотя нет никаких сведений о фактическом размере популяции лисицы, считается, что ей не угрожает опасность на Сардинии и поэтому она является охотничьим видом. Календарь охоты позволяет добывать лисиц когда открыта охота, без каких-либо ограничений на количество убитых животных в день и без ограничений на способ охоты. Кроме того, когда охота закрыта, административные санкции в отношении убийства, продажи, покупки, отлова и т. д. отсутствуют. 

Хотя добыча меха сейчас не популярна, сегодня на Сардинии лисицы по-прежнему являются объектом преследования: охотники обвиняют ее в том, что она конкурирует с ними, потому что питается дичью, виноделы, что ест их виноград, крестьяне, что воруют курей и кроликов, пастухи, что убивают ягнят и свиней. Однако все забывают, что в рационе лисы процент опасных и вредных мелких грызунов (мышей и крыс) может достигать 42,6%. На самом деле охота на ягнят, кроликов, кур и других домашних птиц случается нечасто и намного больший урон стадам наносят дикие собаки. Плохая репутация лисы, безусловно, связана с тем, что в ее логовах часто можно найти останки домашних животных; однако в результате недавних исследований было установлено, что подавляющее большинство этих жертв было не убито, а найдено мертвым в виде падали. 

В конечном итоге кампании против лисиц обходится намного дороже, чем ущерб, причиненный ими. Бесполезность также заключается в том, что пустые участки, на которых были убиты лисы, как уже указывалось, немедленно занимаются другими молодыми лисицами из соседних районов. Таким образом, общая популяция лисиц остается почти постоянной. Также установлено, что если в нормальных условиях пара лисиц выращивает максимум 4-5 детенышей в год, то при систематическом забое количество выживших детенышей достигает 12 в год на пару.

Данных по Корсике нет, но, думается, там у лисицы примерно такое же положение как на Сардинии.

О лисице на Сардинии существуют разные верования. В Скано и Падрии считается, что лисий жир является отличным лекарством от боли в животе, если его нанести на болезненные участки. В Бозе говорят, что если лисица скулит по ночам, есть две возможности: либо она влюблена, либо должно случиться какое-то несчастье. В Синдии, при походе на охоту, рекомендуют убивать всех лисиц, которых встретят, иначе не будет хорошей охоты. В других местах бытует любопытное поверье, что лисица, чтобы избавиться от блох, полностью погружается в воду, оставляя только кончик хвоста соприкасающейся с сухой землей - мост для надоедливых насекомых. 

Литература

1. Miller G. S., JR. 1907. Some new European Insectivora and Carnivora. Annals and Magazine of Natural History, 20:389-398.

2. Puddu F., Viarengo M. "Animali di Sardegna. Il mammiferi" 1993. pp.155-175

3. Riga F. "Volpe" / Spagnesi M., De Marinis A. M. (a cura di) Mammiferi d'Italia. Quaderni di Conservazione della Natura. Numero 14. pp. 221-222

4. Salotti M. Mise en èvidence d’une sous-espèce du Renard Roux (Vulpes vulpes) en Corse. On a subspecies of Vulpes vulpes in Corsica. Vie et Milieu / Life & Environment, Observatoire Océanologique - Laboratoire Arago, 1990, pp. 241-246. hal-03036152

5. Murgia A., Poddighe S., Murgia C., Deiana A. M. "Variazioni stagionali nella dieta della volpe (Vulpes vulpes ichnusae) nella Riserva Naturale WWF di Monte Arcosu" / Rendiconti Seminerio Facolta Scienze Universita Cagliari, Vol. 73 Fasc. 20 (2003). pp. 23-33

6. Pinna W., Nieddu G., Demurtas A., Moniello G., Cappai M.G. "Biometric and dietary characteristics of Sardinian fox (Vulpes vulpes ichnusae)" / 10th Congress of the European Society of Veterinary and Comparative Nutrition. National Veterinary School of Nantes, France. October 5th-7th, 2006. p. 223

7. Farris E., Canopoli L., Cucca E., Landi S., Maccioni A., Filigheddu R. "Foxes provide a direct dispersal service to Phoenician junipers in Mediterranean coastal environments: ecological and evolutionary implications" / Plant Ecology and Evolution 150 (2): 117–128, 2017 https://doi.org/10.5091/plecevo.2017.1277