Тибетская  лисица

Ареал: степи и полупустыни Тибетского плато от самой северной границы  Ладакского региона в Индии и Тибета на западе; на восток и север через центральный Китай, включая юго-восточный угол Синьцзяна, юго-западный угол Ганьсу, западные 2/3 Цинхай, север провинции Юньнань, западную часть провинции Сычуань и весь Тибетский автономный район; также обитает в Непале на севере Гималаев, известна  из района Мустанг. В Монголию, видимо, заходит с юга в Заалтайскую Гоби в районе хр. Тосту, Хурхэ и Цаган-Богдо. 

Маленькая и внешне компактная лисица, с заметно узкой мордой, мягким плотным мехом и густым хвостом. Окраска от желто-коричневой до рыжеватой на морде, голове сверху, шее, спине и нижней части ног. Вдоль спины проходит рыже-коричневатая полоса, часто контрастная по отношению к остальному телу. Цвет волос от затылка до основания хвоста темно-коричневый, но есть некоторые различия в оттенке коричневого между особями. Остевые волосы светло-коричневые, у некоторых имеются черные кончики или колечки ниже светлого кончика, поэтому получается смесь серо-черных тонов. Серо-черные тона более насыщенные у лисиц в западном Юньнани и районе Ньялам в Тибете. Иногда коричнево-желтый цвет на голове также слегка подкрашен светло-серым. Щеки, бока тела, круп и верхняя часть ног серые; хвост также серый, но кончик белый. Ости на хвосте образуют широкую темную полосу. Внешняя сторона относительно коротких ушей соответствует цвету тела, внутренняя - белая. Передние ноги красноватые снаружи, изнутри белые. Нижняя часть тела от беловатой до светло-серой. Между передними лапами и грудью проходят вертикальные полосы от серого до черного цвета. Хвостовая железа обозначена темной полоской. На шее ярко выраженный и бросающийся в глаза «воротник-жабо» из торчащего меха.

В летнем мехе коричневато-желтый оттенок намного темнее зимней шерсти, спина темно-землисто-желтая или коричневато-желтая, и никогда не смешивается с серо-черными тонами. Кроме того, у летней шкуры из Али Занда, Тибет, шерсть была бледно-серого цвета без явного коричневато-желтого тона. 

Крупнее, чем корсак, с которым тибетская лисица симпатрична в северной части своего ареала. У тибетской лисицы хвост с белым кончиком, у корсака - с черным. У тибетской лисицы нет белого подбородка, который есть у корсака. 

Тибетская лисица в отличие от рыжей имеет четкую линию вдоль середины боков, разделяющую серый цвет от красноватого. Спереди у тибетской лисицы видны серые до черных полосы, проходящие вертикально между передними ногами и белой грудью. Уши у тибетской лисицы несколько меньшие и менее острые. Ноги короче и делают ее внешне более приземистой.

Длина тела и головы 63-70 см; длина хвоста 21-33 см; высота уха 4,6-7 см; длина задней ноги 7,7-15,1 см. Масса тела 4,0-5,5 кг. 

В Китае длина тела самцов 58,7 см (56–65), самок 55,4 см (49–61); длина хвоста самцов 27,9 см (26–29), самок 23,9 см (22–26); длина задней лапы самцов 13,1 см (12,5–14), самок 12 см (11–12,4); высота уха самцов 5,7 см (5,2–6,1), самок 6 см (5,5–6,3); масса самцов 4,1 кг (3,8–4,6), самок 3,5 кг (3,0–4,1). Для лисиц из южно-центрального Тибета измерения приведены только для самцов: длина тела 51,5 см; длина хвоста 27 см; высота ноги 14 см; высота уха 6 см; масса самцов 3,25 кг.

Несколько иные данные получены в 2003-2007 гг. Отловленные лисицы оказались несколько более крупными и тяжелыми, чем предполагалось раньше. Средняя масса отловленных в Сершю (Сычуань) и Дулан (Цинхай) тибетских лисиц составляла для самцов 4,9±0,6 кг (4,4-5,7), самок 3,9±0,3 кг (3,6-4,1). Длина тела и головы у самцов в среднем 67,3±4,4 см, самок 62,8±3,4 см; длина хвоста самцов 27,4±4,1 см, самок 27,5±3,7 см; высота уха самцов 6,5±0,8 см, самок 6,7±0,4 см. Четыре животных, пойманных в Сершю в конце июня и начале июля 2007 года и определенные неполовозрелыми, имели среднюю массу 2,2±0,1 кг и среднюю длину головы и тела 52,5±3,1 см. Самка, отловленная в конце сентября 2007 г. в Дулане (возраст менее 1 года), весила 3,4 кг, длина тела и головы составляла 57,5 см.

Зубов 42. Верхняя челюсть узкая, зубы развиты хорошо, клыки необычайно длинные.

Подвидов не описано.

Диплоидное число 2n хромосом 36. 

Встречается в полузасушливых и засушливых равнинах, на бесплодных склонах и холмах 2500-5200 м над уровнем моря, в Китае наиболее типично обитание выше 3500 м. Конкретные места обитания включают безлесные альпийские луга, альпийскую и пустынную степи. В округе Сершю, провинция Сычуань, Китай, тибетские лисицы в основном обитают на пастбищ и редко наблюдались в кустарниках. Преимущественное использование лугов связано с высокой плотностью мелких млекопитающих и защитой от крупных хищников. Климат в пределах ареала характерно суровый; температура от 30°C летом до -40°C зимой. Осадки (100-500 мм) выпадают в основном в течение лета.

В Монголии держится по пологим склонам гор и сухим водотокам. Обычно встречается группами до десятка голов. Других данных об образе жизни нет.

В целом плотность лисицы, видимо, низкая. Ее обилие частично зависит от наличия добычи и отчасти от оказываемого человеком пресса охоты. В северо-западном Тибете, в отдаленных районах пустынной степи с небольшой добычей, на 1848 км обнаруживалось всего лишь 5 лисиц. В юго-западной части Цинхай в благоприятной среде с большим количеством добычи встречается на 367 км 15 лисиц. В Сершю (северо-запад провинции Сычуань) в области, обильно заселенной черногубой пищухой (Ochotona curzoniae), вдоль проселочной дороги во время ночного подсчета в 2001 году на 11 км было отмечено 8 тибетских лисиц, а в августе 2003 года в том же районе зарегистрировано 27 наблюдений (по меньшей мере 12 особей).

По проведенной в 43 округах Тибетского автономного района оценка составляет около 37 тыс. тибетских лисиц.

Основной рацион тибетской лисицы состоит из пищух (Ochotona spp.) и других грызунов. Анализ в северо-западном Тибете показал содержание в 95% экскрементов пищухи (O. curzoniae) и мелких грызунов (Pitymus, Alticola, Cricetelus). Еще 2,7% составила тибетская антилопа оронго (Pantholops hodgsonii), вероятно, падаль. Остальное занимали насекомые, перья и растительность, включая ягоды эфедры. Когда популяция пищухи уменьшаются, обычной альтернативой становятся китайские цокоры (Myospalax fontanierii). Другие авторы к добыче причисляют тибетского курчавого зайца (Lepus oiostolus), ящерицу круглоголовку (Phrynocephalus sp.).

Известно, что тибетские лисицы кормятся остатками недоеденной добычи волков (Canis lupus).  На востоке провинции Цинхай в фекалиях обнаружены останки сурка (Marmota himalayana), кабарги (Moschus sp.), голубого барана (Pseudois nayaur) и домашнего скота.

Тибетская лисица наблюдалась возле бурого медведя (Ursus arctos), который раскапывал норы пищух. Вероятно лисица пыталась поймать пищух, которые ускользнули от медведя. 

Лисица активна в течение дня и в сумерках, во время, которое соответствуют активности ее первичной добычи. Обычно тибетские лисицы охотятся по одиночке, однако наблюдались и пары охотников. Из 90 наблюдаемых лисиц отмечено только 6 пар, что позволяет предположить в основном одиночную охоту.

Никаких данных о нападении на домашний скот не имеется, кроме обнаружения останков домашних животных в фекалиях, которые, вероятно, являются падалью.

В 2010-2012 гг. на Тибетском плато на высоте 3000–4500 м над уровнем моря, в восточной части географического ареала тибетской лисицы в уезде Синхай (провинция Цинхай, Китай) исследовался рацион лисицы. Это место служит летними и зимними пастбищами для яков и домашних овец тибетских скотоводов. И на этой территории тибетская лисица обитает симпатрично с рыжей (Vulpes vulpes montana).

Анализ экскрементов выделил 9 категорий кормов, потребляемых обоими видами лисиц, из которых у тибетской обнаружено только 6. Различия в рационе были очевидны: тибетские лисицы чаще потребляли млекопитающих, а рыжие - насекомых. Кроме того, в этом исследовании в экскрементах тибетской лисицы не обнаружены останки крупных млекопитающих (падали). 

Анализы экскрементов, собранных в сентябре 2010, августе 2011 и августе 2012 г., дали следующие результаты по количеству и встречаемости (в %): млекопитающие 79,5 и 80,0 (из них мелкие млекопитающие 59,5 и 60,0, пищухи Ochotona sp. 20,0 и 20,0); насекомые (жесткокрылые) 1,2 и 53,3; птицы 6,5 и 6,7; земляные черви 6,1 и 6,7; растения 6,8 и 40,0.

Бурые медведи, живущие на тибетском плато, также кормятся в основном пищухами.

Опросы, проведенные в 1991 г. в долине Йенюгу («Долина диких яков»), примерно в 400 км к западу от Дулан, показали многочисленные наблюдения за бурыми медведями, охотящимися на пищух. Насколько успешно медведи раскапывают и едят пищух неизвестно, но отмечено, что пищухи часто укрываются в близлежащие норах и медведю нередко приходится рыть в течение 15-30 минут, прежде чем удастся схватить добычу. В сентябре 2002 г. впервые зарегистрирована тибетская лисица, следовавшая за бурым медведем, раскапывавшим норы пищух, которые пытались бежать от раскопок медведя и попадали на поджидавшую их лисицу. Однако тогда исследователи не смогли сделать выводов о том, насколько распространено такое поведение.

В мае 2007 г. проведено 8 поведенческих наблюдений за бурыми медведями, раскапывавшими норы пищух. В 7 из них наблюдалась по крайней мере одна тибетская лисица в непосредственной близости от медведя (в двух случаях участвовали 2 лисицы).

Во всех 7 случаях лисицы изменяли свое расстояние от медведя в зависимости от его охотничьего поведения, приближаясь примерно до 2 м, когда медведь опускал голову в разрытую нору или сосредотачивался на раскопках, но удалялись более чем на 30 м, когда медведь ходил внутри или среди нор пищух. Медведи часто посматривали на лисиц, но никакой явной агрессии или прямого контакта между этими двумя видами не наблюдалось.

Лисицы, следующие за медведями на достаточно безопасном расстоянии, пытались облегчить обнаружение и ловлю пищух. Тибетские лисицы нередко пытаются раскапывать норы пищух, обычно после короткой погони, когда жертва укрывалась в норе. Однако способность лисиц раскапывать системы нор намного хуже по сравнению с способностью бурых медведей. В то же время наблюдения показывают, что медведи ловят лишь часть тех пищух, норы которых они раскапывают. Поведение тибетских лисиц похоже на поведение песцов Alopex lagopus, которые следуют за полярными медведями Ursus maritimus, за исключением того, что тибетские лисицы в этом случае интересуются живой добычей, а не падалью. Бурые медведи на Тибетском плато обитают при гораздо более низких плотностях, чем тибетские лисицы, поэтому эта возможность, вероятно, доступна только иногда.

Все аспекты репродуктивного и социального поведения остаются неизвестными. Обычно лисиц наблюдают в одиночку или в парах, состоящих из самца и самки, хотя в 2001 г. была отмечена одна семья из 3 взрослыми и 2 молодых. Норы найдены у основания валунов, на склонах и в других подобных участках. В логово может быть от 1 до 4 входов, вход в диаметре около 25-35 см.

В 2001 г. изучались основные факторы среды обитания, связанные с расположением логова летом. Было обнаружено 54 нор и обнаружена зависимость в порядке важности: расстояние до воды, степень уклона, положение вдоль склона, норы мелких млекопитающих и тип растительности. Логова в большинстве были расположены на лугах (96,3%) с умеренным уклоном в 5-25° (68,52%). 

Логова имеют 1-12 входов, диаметром от 25 до 35 см. Ширина, высота и длина основных туннелей 91 тибетской песчаной лисицы в округе Сершю, провинция Сычуань, Китай, составляли 17,0±2,5 см, 24,9±7,2 см и 169,9±88,4 см, соответственно. В летние месяцы тибетские лисицы используют до 54 логов. Они, как правило, не ориентированы в каком-либо конкретном направлении и расположены на солнечных или частично солнечных склонах на расстоянии менее 500 м от воды, где поблизости находятся норы небольших млекопитающих. 

Неизвестно чтобы тибетские лисицы активно защищали участки, многие пары были найдены в непосредственной близости и разделяющие охотничьи угодья. Короткий лай и тявканье используются животными для общения, но поскольку пары обычно остаются вместе, голосовая связь на большое расстояние не известна или не считается необходимой. Тибетские лисицы часто оставляют свои фекалии в заметных местах, но, учитывая отсутствие территориальности, это поведение, по-видимому, не предназначается для разграничения личных территорий.

Тибетские лисицы, вероятно, моногамны. Предполагается, что спаривание происходит с конца февраля по март. Однако полевые исследования пока не предоставили возможности наблюдать спаривание; поэтому нет уверенности, когда это происходит. Щенки рождаются в логове, помет 2-5 щенков, которые не выходят из логова в течение нескольких недель после рождения, поэтому точный период беременности неизвестен. Точное время прекращения кормления молоком также неизвестно. В провинции Цинхай в Китае, щенение было отмечено в конце января - начале февраля. Предполагаемая продолжительность беременности 50-60 дней. Новорожденные весят 60-120 г. Щенки развиваются быстро и в течение 8-10 месяцев становятся половозрелыми.

В период с января по июнь 2007 года велось ежедневное наблюдение за 2 радиомаркированными лисицами (2 самца, 1 самка). С одним из самцов у логова уже 10 февраля наблюдались щенки (идентифицированные визуально по намного меньшим размерам), а 11 февраля этот самец раблюдался в компании трех щенков и неопознанного взрослого. В течение этого периода самец охотился на пищух и приносил их щенкам, часто проводил время в компании щенков, пока отсутствовала самка. Такое поведение говорило о том, что самцы тибетских лисиц принимают активное участие в воспитании щенков. К 1 мая три щенка, которые наблюдались в окрестностях логова, зрительно были примерно равны размерами со взрослым самцом. В окрестностях логова щенки наблюдались до 3 июня. 

Второй самец с радиодатчиком наблюдался со другой лисицей, по размерам выглядевшей как выглядели 6 мая щенки первого радиомаркированного самца. 

Самка с радиодатчиком не наблюдалась до 30 апреля 2007 года, когда с ней был обнаружена молодая неполовозрелая лисица зрительно примерно одинаковых размеров. Однако ранее, 6 апреля, около логова отмечена повышенная бдительность самки и ее лай, убедительно указывающее на то, что в логове присутствовали щенки. 

Наблюдения не позволяют определить время спаривания или щенения, но их достаточно, чтобы предположить, что и то, и другое должно быть намного раньше, чем указанные ранее февраль (для спаривания) и май (для родов). Если щенки остаются слепыми (и предположительно под землей) в течение одной или двух недель, как обычно сообщается для других видов Vulpes, представляется, что рождение тибетских лисиц в этой области происходит не позднее начала февраля. Если беременность составляет 50-55 дней, то это предполагает спаривание в декабре.

Географические ареалы рыжей лисицы (Vulpes vulpes) и тибетской перекрываются, хотя первые предпочитают горы, в том числе лесные, а вторые - открытые степи. У двух видов аналогичный рацион. Пищухи, их основная добыча в области перекрытия ареалов, также являются основной добычей для бурого медведя (Ursus arctos), хорька (Mustela eversmannii), манула (Felis manul) и других хищников, иногда также серого волка (Canis lupus).

Природные источники смертности неизвестны. Известно, что бродячие и домашние собаки (C. l. familiaris) убивают тибетских лисиц. Другими потенциальными хищниками являются пернатые хищники.

На тибетскую лисицу охотятся из-за шкуры. На всем тибетском плато с 1960-х годов на тибетских лисиц, включая субпопуляцию в Сершю, оказывается тяжелый охотничий пресс со стороны местного населения. С 1990-х годов в Сершю, провинция Сычуань, Китай, убито более 300 лисиц. Охотничьи методы включают отстрел и капканы у входа в нору, последний из методов стал основным, поскольку в последние годы в этом районе было ограничено использование оружия.

Продолжительность жизни неизвестна. Предполагается продолжительность жизни 8-10 лет при идеальных условиях. Однако большинство лисиц погибает по естественным или антропогенным причинам до 5 лет.

Насколько известно, в неволе тибетских лисиц нет. 

Обитает в охраняемых районах: в Арджин-Шане (45 тыс. км²), Сюаньце (40 тыс. км²), Чанг Тан (около 334 тыс. км²) и Хох-Силе (около 45 тыс. км²). Вероятно, обитает и в других охраняемых районах по всему ареалу, но достоверной информации нет.

Вид охраняется законом в нескольких крупных китайских заповедниках, но фактическая защита остается минимальной. За пределами заповедников у вида особая защита отсутствует.

Литература

1. Банников А. Г. "Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики". Москва, 1953. - 113 с.

2. Clark H. O., Jr, Newman D. P., Murdoch J. D., Tseng J., Wang Z. H., Harris R. B., 2008. "Vulpes ferrilata (Carnivora: Canidae)" / MAMMALIAN SPECIES No. 821, pp. 1-6. Published 9 October 2008 by the American Society of Mammalogists. Synonymies completed 1 June 2008.

3. Schaller G.B., Ginberg J. R. "Tibetan fox (Vulpes ferrilata)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 148-151

4. Harris R.B., Wang Zhenghuan, Zhou Jiake, and Liu Qunxiu "Notes on the biology of the Tibetan fox" Canid News 11.1 © 2008 by the IUCN/SSC Canid Specialist Group. pp.1-7. [online] URL: https://www.canids.org/canidnews/11/Biology_of_Tibetan_fox.pdf

5. Aishwarya Maheshwari, Neha Midna, Ambica Paliwal, Basant Kumar Sharma, Partha Sarathi Ghose, Priyadashinee Shreshtha, and Srushti Paranjpe "A preliminary overview of the subspecies of Red Fox and Tibetan Sand Fox in the Himalaya, India" / Journal of the Bombay Natural History Society, 110(3):193-196 Sept-Dec 2013.

6. Tsukada H., Li W., Duo H., Guo Z., Fu Y., Peng M., Shen X., Jing J., Yuan A., Ni M., He S., Huang F., Feng K., Ishikawa K., Kobayashi I., Shinohara A., Nonaka N. "A comparison of the diet and fine-scale distribution of sympatric Tibetan and red foxes in Qinghai, PR China" Wildlife Biology 20: 356–361, 2014 doi: 10.2981/wlb.00066

7. 高耀亭等, 1987. 中国动物志 兽纲第八卷 食肉目. 北京:科学出版社. 页：1-377; Gao Yaoting et al., 1987. Fauna Sinica, Mammalia, Vol. 8 Carnivora. Beijing: Science Press (in Chinese).