Американский  корсак

Vulpes  velox  (Say, 1823)

Photo © Craig Miller / BLM / Flickr. Blaine County, Oklahoma, USA. CC BY 2.0
Photo © Craig Miller / BLM / Flickr. Blaine County, Oklahoma, USA. CC BY 2.0

Ареал: северная граница - пограничные со США участки Канады (крайний юг Альберты и Саскачевана); западная граница - вдоль Скалистых гор по западным частям Монтаны, Вайоминга, Колорадо и Нью-Мексико; восточная граница - западные части Северной и Южной Дакот, Небраски, Канзаса, Оклахомы и северо-западной части Техаса. В настоящее время ареал сузился с востока и корсак, видимо, уже отсутствует в Техасе, Северной Дакоте и Манитобе.

Оценка текущего ареала распространения американского корсака в США и Канаде, опубликованная в 2009 г., показывает, что корсаки занимают 44% своего исторического ареала в Соединенных Штатах и 3% в Канаде.

Сегодня корсаков можно встретить в небольших районах Альберты и Саскачевана в Канаде и Монтаны в США, что составляет северную границу их ареала и представляет собой восстановленные популяции в результате программы реинтродукции в Канаде через Великие равнины в Нью-Мексико и северо-западный Техас. Американский корсак отсутствует в части своего исторического ареала в Северной Дакоте, Южной Дакоте, Небраске, Канзасе и Техасе. Но недавние исследования документально зафиксировали повторное заселение корсаком небольшой территории на крайнем юго-западе Северной Дакоты.

Photo © Scott Somershoe/USFWS / Flickr. Thunder Basin, Wyoming, USA. Public domain
Photo © Scott Somershoe/USFWS / Flickr. Thunder Basin, Wyoming, USA. Public domain

Американский корсак отличается от других североамериканских лисиц, за исключением Vulpes macrotis, маленькими размерами и хвостом с черным кончиком (оба таксона являются аборигенными в Колорадо, Нью-Мексико и Техасе). Два вида различаются по следующим внешним признакам: 1) уши более 7,5 см у macrotis, у velox 7,5 см; 2) основания ушей расположены близко к средней линии черепа у macrotis, широко расставлены у velox; 3) голова macrotis сравнительно шире между глазами и имеет более узкую морду, чем у velox. Глаза у macrotis  характерно щелевидные, у velox более открытые и округлые. Однако эта черта может быть ненадежной. 

Зимний мех темно-сероватый на спине и боках, переходящий в желтого-коричневатый на нижних частях, ногах и вентральной поверхности хвоста. На нижней части мех белый с некоторой охристостью на груди. Летом шерсть короче, грубее и более рыжеватая. На каждой стороне морды по черновато-коричневому пятну, кончик хвоста обычно черный. Подушечки лап почти скрыты мехом.

Средний вес (кг) 19 взрослых самцов и 14 взрослых самок из Оклахомы, Канзаса, Нью-Мексико и Техаса 2,44 кг (2,18-2,95) и 2,25 кг (1,8-2,27) соответственно. Стандартные измерения (самки следуют за самцами): общая длина 78,79 см (73,5-88,0) и 77,6 см (70,2-85,0); длина хвоста 26,42 см (24,0-35,0) и 27,45 см (25,1-35,0); длина задней стопы 12,92 см (11,4-13,5) и 12,22 см (11,3-12,8); высота уха 6,24 см (5,6-7,5) и 6,35 см (5,8-6,8) соответственно. Некоторые из измерений были получены с живых животных, поэтому эти данные не строго сопоставимы с данными, полученными с мертвых корсаков. В большинстве случаев самцы на 8% тяжелее и в среднем немного больше, чем самки. Средняя высота в плече у взрослой особи около 30-32 см.

Зубов 42.

У самок 8 равномерно разнесенных сосков.

Диплоидное число хромосом 50.

 Photo © Tony Ifland / USFWS / Flickr. Western Kansas, USA. CC BY 2.0
Photo © Tony Ifland / USFWS / Flickr. Western Kansas, USA. CC BY 2.0

Северный предел ареала заканчивался в прерийных провинциях центральной Канады, возможно, крайнего юго-востока Британской Колумбии; Южной Альберты, севернее Калгари; Южного Саскачевана на север до реки Саскачеван; и юго-западной Манитобы. К 1900 году V. velox исчез или стал очень редким в большинстве районов Канады; последняя заверенная запись была для животного, пойманного в 1927 году в Саскачеване. В 1970-х г. уже считалось, что V. velox вымер в Канаде, но нескольких наблюдений и дорожных убийств в 1972 г. из Саскачевана показали, что это не так.

Когда началось заселение Среднего Запада V. velox, вероятно, был распространен на большей части территории короткотравных и среднетравных прерий. Менее чем через 50 лет после начала поселения, превращение прерии в сельхозугодья, перевыпас скота и кампании отравления, направленные главным образом против волков, искоренили американского корсака или уменьшили его количество до редкого. По причинам, не полностью понятым, но, вероятно, частично связанными с изменениями методов и политики контроля хищников, стремительные популяции корсаков начали медленно восстанавливаться в середине 1950-х годов в Канзасе, где он считался вымершим; в Южной Дакоте после 60-летнего перерыва; в Северной Дакоте после отсутствия с 1915 года; в Оклахоме, где вид был впервые обнаружен; в Небраске, где первые экземпляры с 1900 года были собраны в 1950-х годах и в 1966 году; в Вайоминге с интервалом более 50 лет между зарегистрированными экземплярами; и в Монтане, где первый экземпляр с начала 1900-х годов был обнаружен в 1978 г.

Photo © Property#1 / Flickr. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Property#1 / Flickr. CC BY-NC-ND 2.0

Американский корсак приспособился к выживанию на широко открытых пространствах с небольшим количеством деревьев или других укрытий, с ограниченным количеством воды и частыми беспокойствами, включая пожары, засухи, сильные штормы и другие экстремальные погодные условия. Адаптация как физиологическая (размер тела, окраска, умение копать, скорость, терморегуляция и специальные пищеварительные адаптации), так и поведенческая (укрытие под землей, ночной образ жизни). Окраска лисицы позволяет ей сливаться с растительностью низкотравных и разнотравных прерий. Корсаки могут удовлетворить большую часть своих потребностей в воде за счет добычи и небольшого количества растительных материалов. Корсаки способны бегать со скоростью до 60 км/ч, что позволяет им охотиться на быструю добычу, такую как зайцы, и помогать убегать от хищников, например койотов. Небольшие размеры тела позволяют выжить используя более мелкую добычу, такую как насекомые и мелкие млекопитающие, которых, как правило, много, и их легче поймать, что минимизирует время охоты для удовлетворения энергетических потребностей и уменьшает воздействие экстремальных погодных условий и хищников.

Photo © Steven Mlodinow / iNaturalist.org. Bent County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Steven Mlodinow / iNaturalist.org. Bent County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0

Американские корсаки выбирают среду обитания с низкорастущей растительностью и относительно плоскую местность с относительно ровным рельефом (уклон менее 15%), с рыхлыми почвами, а также районы вблизи дорог. Низкая растительность и на плоской поверхности позволяют американским корсакам издалека видеть потенциальных хищников, таких как койоты. В некоторых исследованиях задокументировано использование чужеродных сред, таких как пахотные земли, включая залежи, стерню и небольшие зерновые поля. В Канзасе корсаки были обнаружены, устроившими логова и фуражирующими в пахотных полях, таких как пшеничные. Однако, как правило, корсаки стараются избегать сельскохозяйственных или иным образом измененных местообитаний.

Выживаемость (и репродуктивные показатели, хотя размеры выборки были небольшими) между корсаками в лугопастбищных угодьях и участках пахотных земель существенно не различались, показывая, что корсаки в некоторых случаях могут адаптироваться к такой среде обитания. 

Рыхлые почвы важны, потому что доступность логова выше в областях с тем типом почвы, где легче строить. Выбор места обитания в районах, прилегающих к дорогам, может объясняться тем, что койоты избегают районов человеческой деятельности и в придорожных местообитаниях давление их конкуренции ограничивается; дороги - удобные коридоры для передвижений и сбитые транспортом животные являются источником пищи.

Также американские корсаки обнаруживаются в непосредственной близости к источникам воды во время выращивания щенков, что указывает на необходимость им свободной воды. Почти все источники воды на одной территории исследования были искусственными (мельницы, пруды). Наличие воды в техногенных источниках может быть важным фактором сохранения популяций корсака во время сухих лет.

Photo © Craig Miller / BLM / Flickr. Blaine County, Oklahoma, USA. CC BY 2.0
Photo © Craig Miller / BLM / Flickr. Blaine County, Oklahoma, USA. CC BY 2.0

Корсаки круглый год живут в одной и той же среде обитания и сильно зависят от логова. Они используют логова в любое время года, в отличие от других видов псовых, таких как койот и рыжая лисица, которые используют логова только во время сезона размножения. Основным требованием обитания американского корсака, по-видимому, являются подходящие места для логова, особенно для натального. Несмотря на свою зависимость от логова, корсаки редко роют логова сами, полагаясь на усилия других роющих млекопитающих, таких как луговые собачки (Cynomys ludovicianus), суслики (Spermophilus spp.) и американские барсуки (Taxidea taxus). В пределах своего домашнего участка корсак часто имеет несколько логов, каждое из которых имеет множество входов. 

Логова выполняют несколько функций, таких как обеспечение укрытие от хищников, защита от экстремальных климатических условий летом и зимой, а также убежище для воспитания потомства. Большинство входов в логова слишком узки для койотов и барсуков (в среднем 19 см в ширину и 22 см в высоту), что указывает на то, что корсаки не используют норы, вырытые более крупными видами. Типичное натальное логово имеет 2 или более входа. Если корсаков не тревожат, предпочитаемые логова используются неоднократно, причем каждый резидент обычно совершает некоторый ремонт или переделку.

Избегание хищников и близость к ресурсам являются двумя наиболее важными факторами, определяющими выбор места логова. 

Раскопанное логово имело один вход диаметром 20 см, всего 3,8 м открытых туннелей и камеру шириной 30,5 см на 23 см, расположенную на 81 см ниже поверхности.

Photo © greglasley / iNaturalist.org. Uploaded by Greg Lasley. Pawnee National Grasslands, Weld County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © greglasley / iNaturalist.org. Uploaded by Greg Lasley. Pawnee National Grasslands, Weld County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0

Из 35 логов в Оклахоме 16 находились на возделываемых полях, 15 на короткотравных пастбищах, 2 на кладбище и 1 в водопропускной трубе. Большинство логов на культивируемых полях были простыми, с одним входом, короткими туннелями, вырытыми для временного использования. Входы, закрытые пахотой или дискованием, редко возобновлялись, за исключением случаев, непосредственно перед сезоном выращивания щенков. Логова на короткотравных пастбищах обычно имело несколько входов, и большинство логов для выращивания щенков были именно на пастбищах. Независимо от среды обитания, логова часто, хотя и не всегда, находились на более высоком участке грунта. Некоторые курганы, по-видимому, были созданы почти полностью из почвы, вынесенной на поверхность, так как логова переделывались или ремонтировались последовательными поколениями обитателей. Например, одно занятое логово имело 7 входов и сложную сеть туннелей, оканчивающихся в двух отдельных камерах, расположенных на 100 и 74 см ниже поверхности и бывших щенков и гнездового материала.

В Техасе из 25 занятых логов, все были в открытых, покрытых разреженной растительностью местах на равнинных склонах, вершинах холмов и других хорошо истощенных ситуациях. 19 находились на перевыпасенных пастбищах, 2 в пашне, а 4 были на необработанных полосах земли вдоль рядов заборов. Соотношение пастбищ и культивируемых полей в Техасе было намного выше, чем в Оклахоме, где обнаружено почти 50% логов корсаков в пашне. 

В заброшенных логовах обнаружены зеленый гремучник (Crotalus viridis), оленьи хомячки (Peromyscus manicularus), кроличьи сычи (Speotyto cunicularia), сообщается о полосатых скунсах (Mephitis mephitis).

Photo © Craig Miller / BLM / Flickr. Blaine County, Oklahoma, USA. CC BY 2.0
Photo © Craig Miller / BLM / Flickr. Blaine County, Oklahoma, USA. CC BY 2.0

Американские корсаки - оппортунистические фуражиры, питаются различными млекопитающими, а также птицами, насекомыми, растениями и падалью. Количество видов питания в рационе корсака колеблется от 18 до 24, но оно, вероятно, выше. Рацион американских корсаков меняется сезонно и географически. Маленькие млекопитающие, а затем насекомые, как правило, составляют основную пищи корсака. Птицы и растительный материал потребляются реже. Млекопитающие используются в течение года постоянно, в то время как птицы и беспозвоночные потребляются сезонно, по мере доступности. Хотя и в меньшей степени, в сельскохозяйственных районах корсаки потребляют некоторые растительные материалы, такие как дикие сливы и семена подсолнечника.

В Южной Дакоте частыми в рационе американских корсаков были млекопитающие (49%), затем насекомые (27%), растения (13%) и птицы (6%). Несмотря на различия в процентах, пища потреблялись в том же относительном рейтинге в течение 3 лет исследования. Луговые собачки (Cynomys ludovicianus) были наиболее распространенные из млекопитающих, а из насекомых прямокрылые (кузнечики) и жуки. Рацион корсака включал 13 видов видов млекопитающих и 6 видов птиц.

Рацион корсака меняется в течение всего года без явного предпочтения к какой-либо конкретной добыче. В юго-восточном Вайоминге рацион отражал относительное изобилие каждого вида в течение года, что указывало на оппортунистическое кормление. Процент добычи млекопитающих был наивысшим во время формирования пары (декабрь-март), когда доступность других видов была наиболее снижена. Рацион включал по меньшей мере восемь видов грызунов (Sciuridae, Geomyidae, Cricetidae и Heteromyidae), землероек (Soricide), кроликов и зайцев (Leporidae), птиц, рептилий, жуков, кузнечиков, пчел и ос (Hymenoptera).

Photo © Brad Smith / Flickr. CC BY-NC 2.0
Photo © Brad Smith / Flickr. CC BY-NC 2.0

В рационе корсаков Канзасе и в Небраске наиболее часто встречающейся добычей являются мышевидные грызуны. 

Список идентифицированных видов, представленных в 488 образцах фекалий и семи желудках американских корсаков из западной Оклахомы, включал 13 видов млекопитающих, четыре птицы, одну амфибию, одну рептилию и около 30 видов беспозвоночных. Выявлена сильная зависимость от млекопитающих, основная масса которых зайцеобразные. Чернохвостый заяц - самая крупная добыча. Гнездящиеся на земле птицы, ящерицы (особенно в Техасе) и прямокрылые насекомые также являются важными источниками пищи.

Различия в видовом составе рациона американских корсаков по их географическому распространению объясняются изменением видов потенциальной добычи. Например, в Техасе, Юте, Оклахоме и Канзасе в качестве основных в рационе являются зайцеобразные. В Колорадо и Вайоминге рацион корсаков более переменный и в качестве основной добычи зайцеобразные не выявлены.

Регулярно едят траву. Корсак, видимо, является случайным и неизбирательным собирателем и, как известно, зимой прячет лишнюю пищу под снегом.

Photo © Jean-Guy Dallaire / Flickr. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Jean-Guy Dallaire / Flickr. CC BY-NC-ND 2.0

Опубликованные оценки домашних участков американских корсаков довольно различны (от 3,7 до 32,3 км²) и трудно сопоставляются, поскольку для оценки используются различные методы и критерии. Для 7 корсаков в Небраске с использованием метода минимальной выпуклости многоугольника (minimum convex polygon) определен средний размер участка до 32,3 км² (7,7-79,3 км²), но за четырьмя животными следили менее пяти ночей зимой или очень ранней весной. По этому же методу в Pinon Canyon Maneuver Site на юго-востоке Колорадо средний размер составил 29,0 км² (12,8-34,3 км²) для пяти корсаков за 7 месяцев. Несколько меньшая оценка по тому же методу среднего размера участка в 25,1 км² (8,7-43,0 км²), была определена для 22 корсаков в западном Канзасе, для 5 корсаков в Монтане 10,4 км² (7,3-16,9 км²). 

При использовании другого метода (95% adaptive kernel) средний размер домашнего участка в Pinon Canyon Maneuver Site составил 7,6 км², на западе Канзаса - 19,5 км² для 22 корсаков. На юго-востоке штата Вайоминг для 10 корсаков по первому методу средний участок составил 7,7 км², по второму - 11,7 км².

Пересечение участков пар лисиц больше, чем перекрытие участков непарных животных. Перекрытие внутреннего участка между членами пары в течение года колеблется от 51 до 91%, тогда как перекрытие между смежными парами корсаков составляет в среднем только 11,9%.

Photo © Brad Smith / Flickr. CC BY-NC 2.0
Photo © Brad Smith / Flickr. CC BY-NC 2.0

Ранее считалось, что американские корсаки не территориальны, однако более поздние данные свидетельствуют об их территориальности. Сообщается о почти полном исключении активности на чужой территории особями одного пола. В местах, используемых сопряженными парами, перекрытие домашних участков может быть значительным, но основные районы используются исключительно хозяевами или небольшими семейными группами. В Канаде домашние участки корсаков перекрываются на 77,1% у членов пары и на 21,4% между соседями.

Самцы используют протяжную вокализацию (то есть поочередный лай) для защиты территории. Корсаки также общаются с помощью рычания и лая в агонистическом взаимодействии с сородичами. Как и другие виды псовых, обычно обнюхивают метки на своих участках, сделанные при помощи мочи и фекалий. Это особенно важно на границах основного ядра домашнего участка и во время сезона размножения.

Численность популяции американских корсаков, обитающих в короткотравных прериях в восточной части Колорадо оценивается в пределах от 7000 до 10000 особей, с большим количеством животных, обитающих на смешанных сельскохозяйственно-прерийных участках. На одном из участков на востоке Колорадо популяции американского корсака по оценке составляет 0,19 на км². Однако плотность корсака изменяется сезонно с 0,18±0,10 на км² во время выращивания щенков до 0,30±0,18 на км² во время сезона дисперсии. Плотность американского корсака отрицательно связана с изобилием койотов и зайцеобразных, но положительно коррелируется с распространением грызунов. На участке площадью 228 км² в Нью-Мексико плотность популяции корсака составила от 0,07 до 0,11 лисиц на км² с 1999 по 2001 год.

Photo © Daniel Arndt / Flickr. St. Georges Heights, Calgary, Alberta, Canada. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Daniel Arndt / Flickr. St. Georges Heights, Calgary, Alberta, Canada. CC BY-NC-SA 2.0

Американские корсаки в основном одиночние охотники, фуражирующие всю ночь. Период активности обычно начинается на закате и прекращается на рассвете. Обычно их дневная деятельность над землей ограничивается непосредственной близостью к логову впрочем, нередко даже большая часть их ночной активности может происходить также вблизи логова. Невозмутимые взрослые, замеченные вне своих нор после захода солнца, часто отдыхают или нежатся в свернутом положении. В зимние месяцы корсаки чаще греются на солнце в полдень, но в теплые месяцы это переносится на утро или значительно позже после полудня. Однако большую часть дня проводят под землей, избегая хищников, а также в сухую и очень жаркую или холодную погоду, характерную для Великих равнин. Самки с щенками могут делать короткие дневные вылазки в поисках пищи, оставляя лисят в логове.

Корсаки наиболее активны вечером и ночью. На участке исследования в юго-восточном Колорадо, состоящем из сообществ низкотравных прерий и растительного сообщества сосны и можжевельника (Pinus edulis-Juniperus monosperma), корсаки перемещались со скоростью не более 0,25 км/час с 6:00 до 16:00. В прериях, где преобладают осока (Carex spp.), гесперостипа волосистая (ковыль), и голубая грама в Небраске, активность начиналась с 18:00-20:00 и продолжалась до 3:00-6:00. Единственными особями в этом исследовании, которые передвигались в течение дня, были самки с детенышами. На северо-западе Техаса самцы и самки обычно проводили день в логове и перемещались вечером, ночью и рано утром. Похожая картина передвижения ночью и более низкие уровни активности, сосредоточенные вокруг логова в течение дня, наблюдались на юго-востоке Колорадо. 

Photo © Steven Mlodinow / iNaturalist.org. Kiowa County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Steven Mlodinow / iNaturalist.org. Kiowa County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0

В Небраске корсаки передвигались в среднем со скоростью 1,2 км/час на 13,1 км за ночь. По другим данным, может преодолевать в среднем 18,5 км в день в течение ночного периода активности, покрывая площадь примерно 8–10 км² со скоростью до 3–4 км/час. Периоды отдыха в течение ночи небольшие и разные по длине. Вероятно, американские корсаки охотятся всю ночь, а отдыхают только днем. Все же иногда летом охотятся на дневные виды добычи, такие как птицы и суслики. Минимальное кормление в дневное время объясняется низкими процентным проявлением некоторых доступных дневных видов добычи (как Spermophilus tridecemlineatus и Cynomys ludovicianus) в фекалиях и желудках, хотя оба вида могли быть подобраны как падаль.

Преимущественно ночная активность и дневное использование логова уменьшают потерю воды. Однако затраты на передвижение составляют не менее 21% от общих суточных энергетических расходов, что является самой высокой долей, зарегистрированной для млекопитающих.

Американские корсаки могут развивать скорость до 40-48 км/ч (некоторые источники указывают до 60 км/ч), что помогает ускользнуть от хищников и облегчает охоту на добычу вроде зайцев. 

V. velox метко охарактеризован как наименее хитрая из североамериканских лисиц. Их готовность поедать ядовитые приманки для волков и койотов, легкость, с которой они могут попасть в ловушку, строительство логова вблизи человеческого обитания - все склонно утверждать о бесхитростном характере.

Photo © Nick Komar / iNaturalist.org. Weld County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Nick Komar / iNaturalist.org. Weld County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0

Американские корсаки - недолгоживущие хищники с относительно высоким репродуктивным потенциалом. Похоже, что большинство пар корсаков размножаются ежегодно, так как 19 из 24 (79%) наблюдаемых пар в течение трехлетнего исследования в Вайоминге имели щенков. Относительно высокие показатели воспроизводства американских корсаков необходимы для баланса низких показателей выживаемости, особенно среди молодых.

Они формируют пары в начале зимы, и пара может оставаться постоянной несколько лет. Спаривание и размножение начинается в первый сезон после рождения, по одному из наблюдений 7 из 10 самок-первогодок были со щенками. После смерти члена пары корсаки немедленно ищут замену. В Вайоминге у 21% исследованных лисиц было более одного партнера, а у двух самцов было три разных самки. Щенки выращиваются в логовах, которые несколько раз меняются за период выращивания потомства. При определенных обстоятельствах пометы разных пар корсаков могут иметь одни и те же натальные логова. Зарегистрированы два случая, когда взрослая самка теряла своего партнера и переводила свой помет в натальное логово другой пары корсаков. 

Photo © Steven Mlodinow / iNaturalist.org. Bent County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Steven Mlodinow / iNaturalist.org. Bent County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0

Система размножения варьируется, наиболее распространена моногамия. Типичная социальная группа состоит из размножающейся пары со щенками. Иногда группа представляет собой трио или группу из 2 самцов и 2-3 самок, с одной размножающейся самкой и не размножающимися помощниками, что наблюдалось в Колорадо, Нью-Мексико и северо-западном Техасе наряду с обычными моногамными парами. В короткотравных прериях Колорадо наблюдались трио, а также внепарные спаривания и смена партнера. В северо-западном Техасе в плотной популяции корсаков, в которую входили неразмножающиеся самки, демонстрировалась полигиния и общественное логово. Предположительно, различия в системе спаривания между этим участком и соседней популяцией с низкой плотностью, которая демонстрировала моногамию, были связаны с плотностью корсаков, на которую, вероятно, повлияли разные уровни хищничества койотов (Canis latrans).

Однако в типичных, моногамных социальных группах ее члены образуют долгосрочные связи, обычно живут вместе и чаще всего остаются вместе до смерти одного из членов группы. В то же время, возможно использование смешанной стратегии спаривания, когда лисицы из стабильной размножающейся группы участвуют в дополнительных спариваниях с жителями соседних участков. Сообщается о случаях, когда некоторые корсаки отклоняются от моногамной парной семейной группы, образовав группы из трех особей.

Photo © Taylor Sandra / Bureau of Land Management / Flickr. CC BY 2.0
Photo © Taylor Sandra / Bureau of Land Management / Flickr. CC BY 2.0

Самки - моноэструсные, время размножения зависит от широты. Спаривание происходит с декабря по январь в Оклахоме, с января по февраль в Колорадо, с февраля по начало марта в Небраске и в марте среди диких и живущих в неволе канадских лисиц. Самая поздняя зарегистрированная беременность 2 апреля. В целом, время размножения зависит от широты как реакция на изменения фотопериода, т. е. происходит раньше в более низких широтах. Успешное размножение может ежегодно варьироваться из-за экологической изменчивости (например, наличия корма), но обычно сезон размножения длится с 20 декабря по 1 марта, в северных регионах позже. Данные из юго-восточного Колорадо показывают, что корсаки не размножаются каждый год. На участке Пиньон-Каньон Мануэвер не все самки размножались в течение 18-месячного исследования в 1986 и 1987 гг., а 28% социальных единиц на участке не имели потомства во время исследования конца 1990-х гг. 

Половая зрелость у самцов и самок наступает обычно при достижении 1 года. Срок беременности от 49 до 55 дней (чаще 52-53 дня), но известен только по данным в неволе. Щенки в южной части ареала обычно рождаются в марте или начале апреля, в северных регионах - в апреле и начале мая.

Photo © leptim / iNaturalist.org. El Paso County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © leptim / iNaturalist.org. El Paso County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0

Размер помета 3,3-5,0 щенков (от 1 до 8, но чаще от 3 до 6). Однако средний размер помета при выходе из нор на юго-востоке Колорадо составлял 2,4 детеныша. В Колорадо размеры помета были больше у пар с помощниками, чем у пар без помощников. Соотношение полов при рождении составляет 1:1.

Новорожденные не описаны. Глаза и уши открываются примерно в 10-15 дней. Щенки питаются молоком 6-7 недель, в этом возрасте они покрыты коротким волнистым мехом с дорсальными защитными волосками, которые наиболее длинны на задней части тела. Мордочка и хвост затемненные. В возрасте 2 месяцев молодые лисицы напоминают взрослых, хотя мех более тонкий. К августу молодые приближаются к взрослым по размеру и меху. Щенки, весившие около 0,23 кг в апреле, в сентябре весили почти 2,27 кг.

Щенки выходят из натального логова примерно через месяц в мае или начале июня. Щенки реинтродуцированных корсаков в Монтане вышли из нор в июне. Взрослого размера обычно достигают ранней осенью, когда щенкам от 4 до 5 месяцев. В Нью-Мексико самки достигли взрослого размера примерно в 5 месяцев, а самцы - примерно в 9 месяцев. 

Оба члена пары воспитывают потомство. Самцы, очевидно, помогают в воспитании щенков, но этот аспект поведения американских корсаков не изучен. Были замечены оба родителя, пытающихся отвести собаку от норы, в которой были их щенки.

Photo © eileenmak / Flickr. Calgary Zoo, Alberta, Canada. CC BY 2.0
Photo © eileenmak / Flickr. Calgary Zoo, Alberta, Canada. CC BY 2.0

Щенки остаются с родителями 4-6 месяцев до дисперсии. Хотя по другим данным, молодые рассеиваются с натальных участков в возрасте 9,8–18 месяцев, но обычно в возрасте 1 года. Сроки дисперсии варьируются по широте, начинаясь с августа или сентября в южной части ареала (например, в Нью-Мексико и Техасе), с сентября по октябрь в Небраске, Колорадо и Канзасе и в августе в Канаде.

Молодые самки могут задерживаться и оставаться в пределах натального участка и помогать родителям вырастить следующий помет щенков или оставаться там до смерти родителей. Сообщается, что в одном исследовании только 33% неполовозрелых покинули натальные участки в возрасте 9,5 месяцев, в то время как все выпущенные на волю в возрасте 18 месяцев и старше рассеялись. Могут начинать размножение на первом или втором году жизни. В Колорадо, Нью-Мексико и Техасе 62% самок, оставшихся на натальном участке, и 47% расселившихся самок размножались в возрасте 1 год. В течение двухлетнего периода 4 из 8 молодых самок и 2 из 6 самцов молодых корсаков размножились в реинтродуцированной популяции в северо-центральной части Монтаны. На исследовательском участке в Канзасе размножалось 10% молодых корсаков.

Среднее расстояние расселения молоди достигает 13,1 км, при этом самцы расходятся на большее расстояние, чем самки.

Photo © Shawn Billerman / iNaturalist.org. Albany County, Wyoming, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Shawn Billerman / iNaturalist.org. Albany County, Wyoming, USA. CC BY-NC 4.0

До недавнего времени было относительно мало известно о сроках и структуре дисперсии американских корсаков. В 2002 г. в восточной части Колорадо было закончено двухлетнее наблюдение о дисперсии 13 американских корсаков. Из шести взрослых (2 самца, 4 самки) пять начали передвижения во время сезона размножения / беременности (15 декабря - 14 апреля), тогда как одна взрослая самка начала передвижения в сезон дисперсии (15 августа - 14 декабря). Общее расстояние во время дисперсии составило 11,9±8,8 км (от 5 до 29 км), а общее количество дней, проведенных в поиске новых участков, составило 28,3±20,8 дней (от 6 до 67). Все диспергировавшие взрослые остались живыми и создавали новые участки обитания и кормления. Напротив, только три (37,5%) из восьми диспергировавших молодых (6 самцов и 2 самки) остались живы и создали новые участки для размножения и кормления. Для неполовозрелых диспергаторов общее расстояние перемещения составило 12,6±3,2 км (от 8,4 до 15,9 км), а общее количество используемых дней 32,1±13,7 (от 15 до 50 дней). Самое дальнее расстояние рассеивания, которое указыватся литературе, принадлежит самке-первогодке, которая была найдена мертвой в 67 км.

В сентябре и октябре диспергировало большинство щенков (79%) в Pinon Canyon Maneuver Site в Колорадо, в октябре произошло более половины рассеиваний. Средние расстояния дисперсии у самцов и самок составили 9,4±1,7 км и 2,1±0,2 км соответственно. Три из девяти самок (дисперсия 4,4±0,5 км) и три из шести самцов (дисперсия 17,1±2,8 км) рассеялись от родительских участков не менее, чем на 2,4 км. Шесть самцов, оставшихся на родительских участках, были значительно дальше от натального логова, чем остальные шесть самок (самцы 1,7±0,1 км, самки 0,9±0,1 км).

Среднее расстояние дисперсии реинтродуцированных в канадскую прерию американских корсаков составило 12,8 км. Рассеивание корсаков, рожденных в неволе и реинтродуцированных в Южную Дакоту, составило от 14 до 203 км.

Photo © Scott Somershoe/USFWS / Flickr. Thunder Basin, Wyoming, USA. Public domain
Photo © Scott Somershoe/USFWS / Flickr. Thunder Basin, Wyoming, USA. Public domain

Взрослые корсаки обоих полов диспергируют, хотя и меньше, чем молодые. Расселение взрослых самцов и самок наблюдалось в Техасе, Нью-Мексико и Колорадо. Объединение данных из этих районов указывает, что взрослых самцов расселяется значительно больше по сравнению с самками. Хотя расселение взрослых самцов составило 25% от всего расселения, взрослые особи расселились значительно меньше, чем молодые. Имеется несколько сообщений о том, что взрослые особи обоих полов переселились после потери партнера. Однако при переходе между низкорослыми прериями и сосново-можжевеловыми сообществами на юго-востоке Колорадо ни одна из самок, потерявших партнера, не покинула свой участок, в то время как половина самцов, потерявших самку, переселилась. На северо-западе Техаса расстояние дисперсии резидентных взрослых особей с партнерами в среднем составляло 10 км, а дисперсия взрослых особей без партнеров или постоянных участков составляло в среднем 25,4 км. Расселение взрослых особей в Нью-Мексико, северо-западном Техасе и Колорадо происходило круглый год.

Photo © WildEarth Guardians / Flickr. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © WildEarth Guardians / Flickr. CC BY-NC-ND 2.0

Американские корсаки обычно живут от 3 до 6 лет в дикой природе, но в неволе могут дожить до 14 лет. Хотя американские корсаки могут жить дольше 7 лет, большинство умирает в гораздо более молодом возрасте. Большинство корсаков в любой популяции, вероятно, моложе 3 лет. Оценки выживаемости взрослых корсаков колеблются от 0,40 до 0,92; среди неполовозрелых от 0,05 до 0,33-0,78. Соотношение полов и коэффициент выживаемости между полами аналогичны. На высокий разброс в выживаемости корсаков влияют меняющиеся условия окружающей среды, такие как годовые осадки, влияющие на рост и высоту растительности, которые в свою очередь могут влиять на расселение или изменение доступности добычи, а также различия в хищничестве и конкуренции с другими видами псовых. Выживаемость взрослых меняется в течение года, причем смертность значительно выше весной.

У корсаков множество внутренних и внешних паразитов. Блохи (Opisocrostos hirsutus, Pulex irritans, P. simulans) являются наиболее распространенными и многочисленными эктопаразитами. Другие эктопаразиты включают блох (Dactylopsylla percernis, Euhoplopsyllus affinis, Orchopeas agilis и O. caedens) и один вид клещей (Ixodes sculptus). Среди внутренних паразитов, обнаруженных у корсака, нематоды, цестоды. Корсак редко поражается чумой (Yersinia pestis), и считается, что играет лишь незначительную роль в эпидемиологии чумы в колониях чернохвостых луговых собачек (Cynomys ludovicianus).

Photo © Scott Somershoe/USFWS / Flickr. Thunder Basin, Wyoming, USA. Public domain
Photo © Scott Somershoe/USFWS / Flickr. Thunder Basin, Wyoming, USA. Public domain

Основными причинами смертности корсаков являются хищничество койотов (Canis latrans) и столкновения с транспортными средствами. Другие зарегистрированные причины смертности связаны с нападениями хищников (например, беркутов Aquila chrysaetos) и американских барсуков (Taxidea taxus).

Койоты считаются основной причиной смертности американских корсаков. Смертность, вызванная койотами, составляет 73% от известных смертей. Из 14 убитых койотами корсаков, у которых были определены домашние участки, 7 были найдены мертвыми за пределами своего участка, один из них находился на окраине участка, а 6 были найдены мертвыми в пределах своего участка. В другом исследовании 48% смертей американских корсаков идентифицировано как подтвержденные или вероятные смерти, вызванные койотами.

Кроме того, известна как причина смерти чумка собак, но никаких значительных вспышек болезни в популяциях корсака зарегистрировано не было.

Photo © debbielockey / iNaturalist.org. Bent County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © debbielockey / iNaturalist.org. Bent County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0

Хищничество и межвидовая конкуренция с койотами (Canis latrans) и расширение популяций красных лисиц (Vulpes vulpes) могут быть двумя наиболее серьезными ограничивающими факторами для быстрой реколонизации корсаков в подходящей среде обитания в историческом ареале вида. Убийство койотами значительно влияет на усилия реинтродукции американских корсаков в Канаде. Поскольку койоты часто не съедают корсаков, их убийство может в первую очередь быть формой конкуренции. Так как у красных лисиц и американских корсаков наблюдается большее совпадение рациона, чем у корсаков и койотов в симпатрических районах Канады, потенциальная конкуренции наиболее высока среди двух видов лисиц. 

Более того, в отличие от койотов, красные лисицы, как правило, встречаются с более высокими плотностями с меньшими домашними участками, и они передвигаются по-одиночке, а не парами или группами. Поэтому в симпатрических популяциях больше шансов встречи корсаков с красными лисицами, чем с койотами. Предварительные результаты показывают, что красные лисицы могут быть барьером, препятствующим распространению популяций американских корсаков в незанятые, но подходящие районы. В Канаде красные лисицы значительно ближе к человеческому жилью, чем логова койотов, в то время как корсаки были обнаружены на всех расстояниях. Поскольку койоты избегают областей высокой активности человека, красные лисицы могут использовать эти участки и начать вторжение в домашние участки корсаков.

Photo © Jeff Skrentny / iNaturalist.org. Agate Fossil Beds National Monument Sioux County, Nebraska, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Jeff Skrentny / iNaturalist.org. Agate Fossil Beds National Monument Sioux County, Nebraska, USA. CC BY-NC 4.0

Конкурирующие доминирующие хищники могут ограничить распространение и обилие мелких хищников. Например, у красных лисиц ограничены ареалы, когда они симпатричны койотам, а койоты убиваются волками и обычно избегают районов с большим количеством волков. 

На данный момент ареал красных лисиц расширяется и, вторгаясь на территорию корсаков, первые вытесняют последних. Степень конкуренции между американскими корсаками и американскими лисицами невыяснена, но в пересечении их ареалов (в Нью-Мексико и западном Техасе) происходит гибридизация.

Известные хищники американских корсаков, убивающие их для еды, - беркуты (Aquila chrysaetos), барсуки, рыжие рыси (Lynx rufus) и домашние собаки (Canis familiaris). Потенциальными хищниками являются красные лисицы, крупные ястребы и филины (Bubo virginianus).

Корсаки погибают на перекрестках дорог и автомагистралей, убиваются охотниками, давятся сельскохозяйственными машинами фермеров, случайно травятся и ловятся в капканы во время кампаний, направленных против волков и койотов. Есть случаи, когда раскапываются логова, лисицы отлавливаются и содержатся в качестве домашних животных. Также обнаружена необъяснимая смертность среди молодых американских корсаков, не связанная с человеческой деятельностью.

Photo © kirbyadams / iNaturalist.org. Pawnee National Grassland, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © kirbyadams / iNaturalist.org. Pawnee National Grassland, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0

На протяжении веков корсак был культовой фигурой Великих равнин вместе с бизонами и луговыми собачками, и играл важную роль в мифах и историях некоторых индейских племен. Американский корсак ассоциируется со священными трубками арапахо и с обществами воинов в племенах шайеннов и лакота, называемых Обществом Лиса (лакота не делали различий между американским корсаком и ее двоюродной сестрой американской лисицей). Эти сообщества состояли из лучших воинов, выбранных для службы в охранном отряде, отвечавшем за защиту племени, внутреннюю безопасность, соблюдение законов племени и набеги, руководство во время войны и организацию ежегодной охоты на буйволов. 

В Обществах Лисиц лисий мех и другие детали использовались для изготовления различных видов одежды и регалий, в основном в декоративных и символических целях. Шкура и челюсти лисы вместе с другими символическими объектами, такими как курительные трубки, копья, кнуты и барабаны, были признаками принадлежности к Обществу и одевались для ритуалов и церемоний. Американский корсак (как и американская лисица) был важным лекарственным животным во многих культурах коренных американцев и до сих пор считается предупреждением опасности, символом доброй силы и покровителем. Корсак олицетворяет гордость, царственность и верность в традициях коренных американцев и остается важным символом и персонажем историй и церемоний.

Photo © rowz / iNaturalist.org. Elbert County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © rowz / iNaturalist.org. Elbert County, Colorado, USA. CC BY-NC 4.0

Обнаружено доказательство гибридизации в области вдоль границы между V. velox и V. macrotis, особенно там, где высокие равнинные пастбища касаются пустынных пастбищ в ирригационной системы Пекоса в восточной части Нью-Мексико. Виды легко отделяемы и сохраняют свою идентичность, несмотря на случайную гибридизацию, где ареалы встречаются в западном центральном Техасе и перекрываются в юго-восточной части Нью-Мексико. 

Кариотип предполагаемого гибрида V. macrotis x V. vulpes имел диплоидное число 43.

Американские корсаки часто встречаются в зоопарках, где их легко содержать. 

В настоящее время американские корсаки юридически защищены во всех 10 штатах и защищены от охоты в семи из них. В Колорадо, Монтане, Северной Дакоте и Оклахоме корсака причисляют к пушному зверю, но сезон охоты на него закрыт круглый год. В Небраске вид считается «находящимся под угрозой исчезновения», а в Южной Дакоте «под угрозой». В Вайоминге корсака не причисляют к охотничьим зверям, но случайная охота позволяет предоставлять дополнительные данные о распространении. Штаты, в которых охота разрешена, Канзас, Нью-Мексико и Техас, регулируют охоту по продолжительности сезона и ежегодно отслеживают количество добытых животных. Добыча минимальна (например, в Канзасе в 1994-2001 гг. добыта 181 лисица). В Канаде корсаки считаются как «находящиеся под угрозой исчезновения».

Photo © Dante Aguiar / Flickr. Grasslands National Park near Val Marie, Saskatchewan, Canada. Public domain
Photo © Dante Aguiar / Flickr. Grasslands National Park near Val Marie, Saskatchewan, Canada. Public domain
Photo © Nick Pederson / iNaturalist.org. Colfax County, New Mexico, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Nick Pederson / iNaturalist.org. Colfax County, New Mexico, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © brentwhite1213 / iNaturalist.org. El Paso County, Colorado, USA. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © brentwhite1213 / iNaturalist.org. El Paso County, Colorado, USA. CC BY-NC-SA 4.0
Map IUCN Red List (red - extinct).
Map IUCN Red List (red - extinct).

Литература

1. Egoscue H. J., 1979. "Vulpes velox" / MAMMALIAN SPECIES No. 122, pp. 1-5. Published 8 June 1979 by the American Society of Mammalogists

2. Moehrenschlager A., Sovada M. "Swift fox (Vulpes velox)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 109-116

3. Hurtado L. C. "Spatial and temporal structure of a canid community in Nebraska" A dissertation. Presented to the Faculty of The Graduate College at the University of Nebraska In Partial Fulfillment of Requirements For the Degree of Doctor of Philosophy. Lincoln, Nebraska. December, 2018. - 250 pp.

4. Meyer R. 2009. Vulpes velox. In: Fire Effects Information System, [Online]. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory (Producer). Available: www.fs.fed.us/database/feis/animals/mammal/vuve/all.html [2020, November 24].