Песчаная  лисица

Vulpes  rueppellii  (Schinz, 1825)

Photo © HelmutBoehm / Wikimedia Commons. White Desert, Egypt. CC BY-SA 3.0
Photo © HelmutBoehm / Wikimedia Commons. White Desert, Egypt. CC BY-SA 3.0

Ареал: Афганистан, Алжир, Джибути, Египет, Иран, Ирак, Израиль, Иордания, Йемен, Катар (?), Ливия, Мавритания, Мали (?), Марокко (включая Западную Сахару), Нигер, Объединенные Арабские Эмираты, Оман, Пакистан, Саудовская Аравия, Сирия, Сомали, Судан, Тунис, Чад, Эритрея, Эфиопия.

Небольшая лисица (около 2 кг) с довольно короткими ногами, длинными широкими ушами и светлым, очень плотным мехом. Голова от бежевой до бледно-песчаной. Середина морды и лоб ржавые, заметное темно-коричневое пятно сбоку морды простирается к глазу. Вибриссы хорошо развиты и достигают до 70 мм. Губы, стороны лица и подбородок белые. Уши белые внутри и насыщенно корично-рыжие снаружи. Цвет спины варьируется от бледно-песчаного до сероватого, иногда даже красноватого, с более или менее серебристым блеском из-за черных вкраплений. Дорсальная полоса цвета рыжеватой корицы расширяется посредине спины, а затем сужается к хвосту. Черные вкрапления на спине оканчиваются плотным темным пятном у основания хвоста. Мех смотрится серебристым из-за многочисленных белых волосков. Волосы подшерстка до 35 мм. Преобладающий цвет боков очень бледно коричневато-оранжевый, со светло-сероватым налетом около к дорсальной полосы. Нижние части тела белые. Ноги от бежевых до красновато-коричневатых с немногочисленными черными волосками. Нижние части ног беловатые, подошвы плотно опушены мехом. Хвост длинный, густой (длина волос около 50-55 мм), желто-коричневатый, более или менее с примесью черных волос, кончик обычно белый.

В Аравии окраска песчаных лисиц заметно меняется с возрастом, сезоном и местностью. С возрастом окраска становится бледнее, и некоторые старые особи (более 5 лет) могут быть почти белыми.

Зубов 42.

У самок три пары сосков. У самцов относительно прямой бакулюм около 40 мм.

Диплоидное число хромосом: 2n = 40.

Photo © Theklan / Wikimedia Commons. White Desert, Egypt. CC BY-SA 3.0
Photo © Theklan / Wikimedia Commons. White Desert, Egypt. CC BY-SA 3.0

В Саудовской Аравии самцы и самки, соответственно: общая длина 74,2±4,3 и 66,1±6,7 см; длина хвоста 29,9±3,2 и 27,5±2,6 см; длина задней ноги 10,7±0,6 и 9,8±0,8 см;  высота уха 9,8±0,6 и 9,4±0,1 см. Половой диморфизм в массе тела не сообщается; масса взрослых составляет в среднем 1,7 кг (1,3-2,2 кг). 

Средние размеры особей из Египта: длина тела и головы 45,6 см, длина хвоста 28,1 см, задняя нога 12,4 см, высота уха 9,6 см, вес 1,7 кг.

Размеры самок с Синайского п-ва: длина тела и головы 50,5 см (46,9-55,9); длина хвоста 30,9 см (28,1-36,3); задняя нога 12,2 см (11,0-12,9); высота уха 10,2 см (9,6-10,8).

Размеры самцов и самок, соответственно, из Eastern Desrt, Египет: длина тела и головы 46,9 см (42,8-51,9) и 44,2 см (41,1-46,8); длина хвоста 34,4 см (29,0-38,7) и 32,6 см (27,3-35,4); задняя нога 12,7 см (11,5-13,8) и 12,2 см (11,2-13,1); высота уха 10,2 см (9,5-11,0) и 9,8 см (9,3-11,0); вес 1,9 кг (1,4-2,3) и 1,6 кг (1,5-1,7).

Размеры самцов и самок, соответственно, из Western Desert, Египет: длина тела и головы 46,3 см (41,9-47,6) и 44,9 см (41,8-46,0); длина хвоста 33,8 см (30,5-38,0) и 31,9 см (29,2-34,5); задняя нога 12,7 см (11,9-13,4) и 12,1 см (11,9-12,5); высота уха 9,5 см (8,9-10,7) и 9,1 см (8,8-9,4); вес 1,7 кг (1,4-1,9) и 1,7 кг (1,4-1,8).

Photo © Paul Robinson / Flickr. Western Desert, Gilf Kebir, Egypt. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Paul Robinson / Flickr. Western Desert, Gilf Kebir, Egypt. CC BY-NC-SA 2.0

Самцы обычно больше, чем самки, но половой диморфизм меняется локально. В Аравии диаметр клыков самцов 4,44±0,15 мм, что только на 1% больше, чем у самок (4,38±0,40 мм), но в Израиле и Палестине они на 29% больше у самцов (4,79±0,21 мм), чем у самок (3,72±0,49 мм).

Песчаная лисица меньше (до 81 см общей длины) симпатричной рыжей лисицы (Vulpes vulpes), у нее меньше задняя нога (9-11,5 см), более короткий хвост (до 36 см) и пропорционально более крупные уши. Мех более плотный, мягкий и бледно-песчаной окраски по сравнению с красноватой окраской рыжий лисицы. Кроме того, у песчаной лисицы обратная сторона уха от бледно-коричневой до светло-красновато-коричневатой по сравнению с черной у V. vulpes. Наконец, у V. rueppelli нижняя сторона тела белая по сравнению с сероватой у V. vulpes.

Песчаная лисица симпатрична фенеку (Vulpes zerda), но крупнее его (масса тела 1,5 кг), уши пропорционально меньше, хвост более длинный (70% длины головы и тела по сравнению с 50% у фенека), и кончик хвоста белый, тогда как у фенека черный. Однако молодые особи различаются очень плохо. От африканской лисицы (V. pallida) отличается опять же кончиком хвоста, который у первой никогда не бывает белым. 

Photo © Ernesto Graf / Flickr. White Desert, Egypt. CC BY-SA 2.0
Photo © Ernesto Graf / Flickr. White Desert, Egypt. CC BY-SA 2.0

Населяет пустыни северной Африки на юг до Судана и Сомали; на Аравийском п-ве распространена широко, кроме побережья Красного моря и горной периферии. 

Предпочитает сухие песчаные и каменистые пустыни. В Северной Африке присутствует в каменистых пустынях, степях, ежевичных саваннах и редколесьях и является самой распространенной лисицей в Египте. В Пакистане обычно связан с движущимися песчаными барханами. На Аравийском полуострове вид представлен по всей засушливой степи и в песчаных, каменистых и скалистых пустынях.

По всему ареалу вид симпатричен другим псовым, включая Canis aureus, C. lupus, Vulpes vulpes и V. cana. Песчаные лисицы преобладают в более безводных регионах. 

Систематических оценок плотности популяции практически нет. Оценка плотности с использованием меток повторной поимки в огражденной охраняемой зоне в центральной Саудовской Аравии дала оценки от 0,18 до 0,44 лисицы на км². В других местах песчаные лисицы считаются редкими (Джубайл, восточное побережье Саудовской Аравии), менее многочисленными, чем V. vulpes (север Саудовской Аравии), и относительно распространенными (Руб-эль-Хали, юг Саудовской Аравии).

Photo © stttijn / Flickr. Sahara el Beyda Farafra, Egypt. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © stttijn / Flickr. Sahara el Beyda Farafra, Egypt. CC BY-NC-ND 2.0

Имеет хорошие зрение и слух. Подошвы ног покрыты длинными и мягкими волосками, которые полностью скрывают подушечки. Зимой в неволе у животных, содержавшихся снаружи, вырастал толстый подшерсток. Желудочно-кишечный тракт лисицы может частично переваривать зубы (особенно коренные) и кости добычи. Песчаные лисицы в неволе легко пьют воду там, где это возможно, в дикой природе они встречаются вблизи колодцев и источников, но они также обитают в областях, где нет открытой воды в течение большей части года.

Лисицы очень подвижны, покрывая расстояния более 9 км во время ночного кормления. Взрослые лисицы-резиденты поддерживают участки, которые явно отделены от однополых соседей. Моногамные пары имеют домашние участки, которые в значительной степени перекрывают личные участки каждого члена пары, но с полным отделением от соседних пар. Средний размер домашнего участка в центральной части Саудовской Аравии составлял 16,3 км², а самцы имели большие участки (20,9 км²), чем самки (13,2 км²). Значительно большие территории были зарегистрированы в Омане, где средний размер домашнего участка составлял 69,1 км², и опять же участки самцов были больше (84,4 км²), чем у самок (53,8 км²).

Молодые при дисперсии от натальных участков покрывают расстояния от 14 до 48 км (в среднем 32 км). Периодическая эмиграция взрослых происходит, когда их изгоняют с участков; перемещение от 5 до 48 км (в среднем 14 км).

Photo © stttijn / Flickr. Sahara el Beyda Farafra, Egypt. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © stttijn / Flickr. Sahara el Beyda Farafra, Egypt. CC BY-NC-ND 2.0

Песчаные лисицы очень подвижны и могут легко подниматься по заборам, деревьям и скалам в поисках фруктов или в погоне за птицами. Во время бега могут прыгать на 1,5 м горизонтально. В неволе хорошо развито припрятывание недоеденной пищи.

Общаются с помощью выражения лица, вокализации и маркировки запахами. Вокализации во время спаривания, состоят из серии одиночных коротких лаев с 20-40 сек. интервалом между каждой серией. В неволе репертуар разнообразен и включает агрессивное шипение, вибрирующие звуки во время напряженной ситуации и высокие звуки, привлекающие внимание. Могут махать хвостами, как домашние собаки. Песчаные лисицы при испуге выделяют секрецию из анальной железы. Метки делают мочой, но не с фекалиями, у которых нет характерного сильного лисьего запаха.

В неволе лисицы постоянно копают. Очень игривы. 

Обитание песчаных лисиц в самых безводных районах породило арабскую сказку, что лисица пьет воду из ветра во время сна головой против ветра. 

Вид в основном сумеречный и ночной, но активные животные были отмечены в дневное время зимой в Западной Сахаре и в Тунисе. Обычно выход из логова происходит в течение часа после заката. Далее следуют чередующиеся периоды активности и бездеятельности на протяжении всей ночи, последние обычно происходят в ранним утром. Лисицы, как правило, до восхода солнца возвращаются в логово, где остаются в течение дня.

Photo © Neil and Kathy Carey / Flickr. White Desert, Egypt. CC BY-SA 2.0
Photo © Neil and Kathy Carey / Flickr. White Desert, Egypt. CC BY-SA 2.0

Логова обычно расположены под плитами скал или вырыты у основания деревьев или кустов. В районах с небольшим количеством укрытий (например, в южной части Западной Сахары) вид может использовать очень открытые логова, часто в середине равнин (некоторые из этих нор вырыты медоедами Mellivora capensis). В таких районах, например, в Нигере лисицы часто предпочитают бежать из своего логова в случае опасности. 

Используют 2 различных типа логова: натальное для выращивания потомства и бытовое (для отдыха и укрытия от жары и хищников). Натальные логова используются во время спаривания и выращивания щенков зимой и весной и разделяются парой. В центральной части Саудовской Аравии самки посещают логова шипохвоста (Uromastyx aegyptius) в октябре и ноябре, выбирая на их территории 3-6 логов, затем очищает, расширяет и добавляет входы. Большинство натальных логов в Омане имеют только 1 вход, но некоторые до 5. Логова для отдыха используются только одним животным и поэтому значительно меньше по размеру. Животные меняют логова в среднем каждые 4,8 дня, а щенки переносятся в новое логово, если старое потревожено.

В Омане исследуемые животные часто меняли логова, вероятно, в качестве стратегии против хищников или, возможно, из-за наличия ресурсов в других областях домашнего участка. Зарегистрирована особь, менявшая логова ради охлаждения: самка использовала мелкое углубление в субстрате типа сабха (плотный ил) с максимальной глубиной 700 мм. Этот субстрат обеспечивает эффективное охлаждение, а температура в дневное время на дне может быть ниже на 12-15°C, чем снаружи. Такой тип мелких углублений регистрировался на всей территории исследования, хотя его охлаждающая способность менялась в зависимости от субстрата.

Photo © stttijn / Flickr. Sahara el Beyda Farafra, Egypt. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © stttijn / Flickr. Sahara el Beyda Farafra, Egypt. CC BY-NC-ND 2.0

О кормовом поведении известно мало, за исключением того, что лисицы одиночные добытчики и обычно роются в отбросах в лагерях и постоянных населенных пунктах. 

Питание всеядное и оппортунистическое. Рацион зависит от локальной доступности. В Марокко и в некоторых частях Северной Африки лисицы в значительной степени насекомоядные, хотя в Сахаре их рацион включает грызунов, птиц, ящериц, насекомых и фрукты, особенно финики. В Египте потребляют грызунов, маленьких птиц, ящериц и насекомых (кузнечики, сверчки и навозные жуки). Поднимаются на финиковые пальмы. В Иране используют разнообразные растительные и животные корма, в том числе мелких млекопитающих, рептилий, насекомых и листья суккулентных растений. В Пакистане они встречаются в районах, содержащих обширные колонии грызунов, таких как Meriones libycus и Gerbillus nanus. 

На Аравийском полуострове питаются мелкими млекопитающими, птицами, ящерицами, насекомыми, травой и пустынными суккулентами. В Омане мелкие млекопитающие наиболее распространенная добыча, ящерицы - вторые по численности; насекомые очень обычны, но составляют лишь 7,3% по объему, тогда как треть фекалий содержала траву. В Саудовской Аравии наиболее частой добычей становятся мелкие млекопитающие и беспозвоночные, составляя 80-95% от общего потребления. Мелкие млекопитающие преобладают в период с сентября по февраль, беспозвоночные наиболее распространены с апреля по август. Птицы, рептилии и фрукты встречаются нечасто, но другие растительные материалы часто присутствуют в небольших количествах. Все фекалии содержат песок и мелкие камни; в которых большой объем насекомых, как правило, содержат больше песка. Иногда присутствуют шерсть овец и коз. 

В египетской Сахаре рацион состоит в основном из насекомых (77% случаев), птиц, и фиников (63% случаев). Змеи (Colubridae) и грызуны (Gerbillus gerbillus) потребляются оппортунистически. Плоды культурных растений добыты из отбросов. Насекомые в основном Coleoptera и Orthoptera. Отбросы обнаружены в 2% фекалий. Предметы, потребляемые от отбросов, включают бумагу, веревки, фольгу, арбузы, апельсины и семена винограда. Из позвоночных наиболее частой добычей являются птицы, которые присутствуют в 58-100% фекалий в зависимости от региона. Несмотря на то, что песчаные лисицы подбирают отбросы в лагерях и на свалках, поселений людей они избегают.

Photo © britishmax / Flickr. Sahara. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © britishmax / Flickr. Sahara. CC BY-NC-SA 2.0

Основная социальная единица - моногамная пара, пары поддерживают совместные участки в течение года. Самка готовит натальное логово в одиночку, самцы вносят вклад в выращивание щенков, принося добычу (главным образом мелких млекопитающих) для потомства, а также играя с ними и заботясь о них. Наблюдения от 3 до 5 особей могут представлять семейные группы.

В Саудовской Аравии самки подготавливают логова для размножения, начиная с середины октября, увеличение яичек самцов отмечено с начала октября до начала января.

Самки моноэструсные. Спаривание происходит в середине и конце ноября, а время одной копуляции в среднем около 11 мин. После беременности 52-53 дня около середины января рождаются щенки: в районе Бени-Аббе лисята были найдены в мае. Средний размер 15 пометов в центре Саудовской Аравии составил 3,3 щенка, самки регистрировались с 2-6 детенышами. У самки, добытой в июне в Египте, было 3 плацентарных рубца.

Щенки рождаются слепыми, но становятся независимыми уже через 4 месяца и достигают половой зрелости в свой первый год жизни. Молодые могут иметь светло-красноватую окраску, напоминающую аравийскую рыжую лисицу (Vulpes vulpes arabica). 

Соотношение полов у молодых лисиц в пользу самцов и за 2 последовательных года составляло 1,7: 1 и 1,6:1. Из 67 музейных образцов в Египте 39 самцов и 28 самок (соотношение 1,4:1). Дисперсия молодых лисиц начинается в возрасте 6-7 месяцев в июле и августе, заканчивается в сентябре. Смертность диспергирующих молодых лисиц в этот очень жаркий, сухой период может быть высокой.

Оба пола достигают половой зрелости примерно в 9-10 месяцев.

Photo © Israel Hinojosa Baliño / Flickr. Bahariya Oasis, White Desert, Egypt. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Israel Hinojosa Baliño / Flickr. Bahariya Oasis, White Desert, Egypt. CC BY-NC-SA 2.0

В отдаленных или заповедных районах основными причинами смертности для лисиц являются голод и хищничество, в частности, пернатых хищников, таких как степные орлы (Aquila nipalensis) и филины (Bubo bubo).  Также зафиксирована гибель лисицы в клетке-ловушке из-за нападения медоеда. Однако это, вероятно, было оппортунистической атакой и медоед вряд ли охотится на песчаных лисиц.

Песчаные лисицы могут конкурировать с рыжими лисицами только в самых суровых пустынных районах, где конкурент не может выжить, или на охраняемых территориях, где контролируется численность рыжих лисиц.

Встречи между рыжей лисицей и песчаной обычно приводят к бегству к последней. 

Из эктопаразитов отмечены блохи (Caenopsylla laptevi, Coptopsylla joannae, Synosternus pallidus и Xenopsyllar conformis) и клещи (Haemaphysalis и Rhipicephalus). В центральной Саудовской Аравии 93,6% исследованных лисиц имели эктопаразитов: блох 31,5%, клещей 30,1%, и тех, и других 38,4%.

Предрасположенность к заболеваниям слабо изучена. Предположительно, может заражаться от собак чумкой и другими болезнями. Отмечены случаи бешенства. 

В неволе продолжительность жизни от 6,5 лет до 12 лет. Максимальный зарегистрированный возраст в дикой природе 7 лет, но анализ показывает, что возможен до 9 лет.

Photo © stttijn / Flickr. Sahara el Beyda Farafra, Egypt. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © stttijn / Flickr. Sahara el Beyda Farafra, Egypt. CC BY-NC-ND 2.0

Использование отравленных приманок для борьбы с хищниками в Саудовской Аравии, Нигере и Марокко приводят к случаям смертей и песчаных лисиц. Случайно убиваются капканами, используемыми против шакалов. Кочевники иногда убивают лисиц для еды. Охота ради меха редка. 

В Марокко, Алжире, Тунисе и Саудовской Аравии смертей от автотранспорта не зарегистрировано.

Потеря среды обитания, ее фрагментация и деградация, прямой и косвенный охотничий пресс и неизбирательное использование ядов представляют собой основные угрозы в Марокко. В Израиле вид находится на грани вымирания из-за конкуренции с рыжими лисицами, которые расширяют свой ареал после образования поселений людей в пустыне Негев.

В охраняемых областях обитает в Алжире (2 охраняемых зоны), Египте (1), Израиле (2), Иордании (1), Ливии (2), Мавритании (1), Нигере (2), Омане (1), Саудовской Аравии (5) и Тунисе (1).

Содержится в неволе. Попытки разведения в зоопарках были не очень успешными, произошло только два случая успешного размножения (Николаев, Украина и Тель-Авив, Израиль). Однако в Центре разведения Хай-Бара (Эйлат, Израиль) разведение произошло успешно. 

Photo © Rob / Flickr. White Desert, Egypt. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Rob / Flickr. White Desert, Egypt. CC BY-NC-ND 2.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Lariviere S., Seddon P. J., 2001. "Vulpes rueppelli" / MAMMALIAN SPECIES No. 678, pp. 1-5. Published 26 December 2001 by the American Society of Mammalogists

2. Cusin F., Lenain D. M. "Rüppell’s fox (Vulpes rueppellii)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 201-205