Обыкновенная  лисица

Vulpes  vulpes  (Linnaeus, 1758)

© Надежда Керимова. Охинский р-н, Сахалинская обл. По личному разрешению автора.
© Надежда Керимова. Охинский р-н, Сахалинская обл. По личному разрешению автора.

Ареал: вся Европа (включая Гибралтар, Ватикан, Мальту, Кипр, Исландию, Фарерские острова, Шпицберген, Ян-Майен), весь бывший СССР (кроме крайнего севера центральной Сибири и некотрых арктических о-вов), Северная Африка (Марокко, север Алжира, северная половина Туниса, северо-восток Ливии и русло Нила в Египте и Судане), большая часть Азии (кроме юга Индостана и Индо-Китая), вся Канада (кроме северных арктических о-вов), США (включая Аляску, но за исключением р-нов Арктики, южной части Атлантического побережья, юго-западной пустыни, тихоокеанского побережья и районов южно-центральных частей Великой равнины). Красные лисицы были ввезены в Австралию в 1868 г. и распространились по большей части континента. 

Не только наиболее распространенный и хорошо известный вид в роде, но и наиболее распространенное хищное животное в мире. Родиной вида является Старый Свет. Здесь его ископаемые остатки известны на территории современного ареала, начиная с конца раннего плейстоцена. Предковой формой считается мелкая лисица V. alopecoides из раннего плейстоцена Европы. В Северную Америку лисица распространилась, вероятно, не ранее последнего межледниковья и стала коренным жителем к северу от 40-45°N, но в аборигенные времена была малочисленной или отсутствующей в центре востока США и в лесах, где была обычной серая лисица. В колониальные времена (1650-1750) была ввезена из Англии в Северную Америку как охотничий вид. Это привело к увеличению числа красных лисиц в тех регионах, которые они ранее не занимали. Три фактора, по-видимому, оказали наибольшее влияние на популяцию красных лисиц в средне-западной Северной Америке: межвидовая конкуренция псовых, воздействие человека и изменения среды обитания. Предполагается, что красная лисица увеличила свой ареал в районах, где были уничтожены серый и красный волки, а также снижена численность койота. В южных районах Северной Америки это расширение совпало с очисткой лесов. Во многих районах интенсивная охота ради меха держала популяцию на низком уровне, но численность лисиц восстанавливалась.

Photo © Stas & Lana / iNaturalist.org. Брестский р-н, Беларусь. CC BY-NC 4.0
Photo © Stas & Lana / iNaturalist.org. Брестский р-н, Беларусь. CC BY-NC 4.0

Очень стройное и красивое животное с удлиненным туловищем, на относительно невысоких тонких ногах. Хвост длинный (более половины длины тела), пушистый, у стоящего животного достигает земли. Морда довольно длинная, острая. Уши большие, заостренные.

Размеры лисиц подвержены значительной возрастной, половой и индивидуальной изменчивости. Кроме того, велика и географическая изменчивость.  Вид демонстрирует широкие индивидуальные и географические различия по размеру. Длина тела и головы у взрослых может варьировать от 45,5 до 90 см, длина хвоста от 30 до 60 см, высота уха  7,7-12,5 см, длина задней ступни 12-18,5 см, высота в плечах 35-50 см, масса 2,2-14 кг. Самки несколько меньше и легче самцов; в каждой местности вес их приблизительно на 15-20% меньше, но иного полового диморфизма не наблюдается.

Средние измерения самцов и самок соответственно - Канберра, Австралия: общая длина 104,7 и 100,2 см; длина хвоста 39,7 и 37,8 см; длина задней ноги 15,3 и 14,6 см; высота уха 9,2 и 8,8 см; Кент, Англия: общая длина 106,4 и 102,2 см; длина хвоста 40,1 и 39,2 см; длина задней ноги 14,9 и 14,1 см; высота уха 9,1 и 9,0 см; Онтарио, Канада: общая длина 102,6 и 97,3 см; длина хвоста 38,2 и 36,2 см; длина задней ноги 16,7 и 15,8 см. Средняя масса взрослых (самцы и самки): Канберра, Австралия, 6,3 и 5,5 кг; Англия, 6,7 и 5,4 кг; Онтарио, Канада, 4,1, и 3,4 кг; Хоккайдо, Япония, 8,7 и 6,1 кг.

Изменчивость велика, как географическая, так и индивидуальная. Различия в размерах и окраске носят клинальный характер: север и восток ареала населяют наиболее крупные и ярко окрашенные особи с пушистым мехом, а пустынную зону - самые мелкие и бледно окрашенные, с низким и более грубым мехом. На Кавказе и в Средней Азии горные подвиды несколько крупнее и ярче окрашены, чем равнинные.

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author NPS / Chris Ferrante. Lamar Valley. Public domain
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author NPS / Chris Ferrante. Lamar Valley. Public domain

В коротком летнем мехе лиса выглядит поджарой и относительно высоконогой, с тонким вытянутым туловищем, большой головой и большими, широкими в основании, торчащими ушами с острыми вершинами. 

Северные лисы в пышном зимнем мехе выглядят приземистыми и низкими на ногах с массивным туловищем и умеренной величины пропорциональной головой. Уши, основная часть которых скрыта в мехе, более пропорциональны, хвост особенно длинен и пышен, и его общая длина с волосами почти равна длине туловища. Южные формы лисиц, у которых зимний мех относительно короток, и зимой имеют вид более высоконогих и «поджарых», уши у них больше - высокие и широкие у основания.

Зимний мех лисы густой, мягкий, шелковистый и относительно длинный. Однако в связи с очень широким распространением и обитанием в весьма различных климатических условиях - от тундр до жарких пустынь -  географическая изменчивость этого признака очень велика. У северных форм мех очень длинный, густой и пышный, у южных - гораздо более короткий, редкий и грубый. 

Еще больше изменчивость окраски зимнего меха лисицы. Она особенно сложна и велика потому, что наравне с хорошо выраженной географической изменчивостью широка индивидуальная изменчивость. Кроме того, наблюдается также изменчивость по типу морфизмов. Картина усложняется еще тем, что в разных подвидах неодинаков не только размах естественной изменчивости, но разные цветовые фазы и типы окраски встречаются в разном процентном отношении или отдельные выпадают. Кроме того, у лисицы хорошо проявляется параллелизм географической и индивидуальной изменчивости. Таким образом, лисица - один из наиболее изменчивых по окраске видов. Однако изменчивость вида осуществляется географически закономерно и последовательно.

Автор фото © Светлана Смирнова. Израиль. All rights reserved
Автор фото © Светлана Смирнова. Израиль. All rights reserved

Все географически изменчивые признаки лисиц развиваются не беспорядочно и независимо друг от друга, но параллельно и географически направленно. В их развертывании хорошо проявляются некоторые общие правила географической изменчивости. 

Северные лисицы, занимающие лесную зону, самые крупные, также крупны лисицы лесостепи, степей европейской части и северных азиатских степей. Лисицы южных степей и полупустынь мельче, а звери крайнего юга - пустынь Средней Азии самые мелкие; особенно мелки лисы крайнего юга Туркмении (Бадхыз). Еще мельче лисицы южного Афганистана, Пакистана и Индии. На юге (Средняя Азия, Закавказье) горные расы лисиц несколько крупнее обитающих на низменностях.

Вес среднерусских (московских) лисиц - 4-10 кг, вес лисиц из равнин южного Таджикистана (правобережье Аму-Дарьи) 2,2-3,2 кг. Крупные лисицы лесостепной полосы Европы имеют длину тела до 90 см, в среднем 72 см, лисицы южного Таджикистана - всего 49-57,5 см. Лисицы степей и полупустынь Азии и некоторых других промежуточных областей (некоторые части Кавказа) занимают переходное положение между этими двумя крайними группами. 

Размеры черепа тоже очень наглядно уменьшаются с севера на юг, достигая минимума на равнинах Средней Азии и особенно на юге Туркмении. Черепа лисиц, обитающих еще дальше к югу (индийских, пакистанских и южноиранских форм - griffithi, pusilla), еще немного меньше. В промежуточных областях есть популяции переходного характера. На юге (Кавказ, Средняя Азия) горные формы лисиц обычно несколько крупнее равнинных. Правило Бергмана у описываемого вида проявляется хорошо.

Изменения в пропорциях тела выражаются в том, что южные лисицы имеют относительно более длинный хвост и более длинные уши (правило Аллена). Горные подвиды на юге (Средняя Азия, Кавказ) имеют относительно более короткие уши, чем равнинные формы тех же широт. Южные лисицы несколько более высоконогие. 

Длина, пышность и мягкость меха закономерно меняются в том же направлении (с севера на юг). Северные лисицы имеют густой, длинный, мягкий и шелковистый мех, южные - более редкий, короткий и грубый. На юге (Кавказ, Средняя Азия) горные подвиды лисиц имеют более густой, длинный и мягкий мех, чем формы равнин на тех же широтах. 

Photo © Jim Bell / iNaturalist.org. Minto, Sunbury County, NB, Canada. CC BY-SA 4.0
Photo © Jim Bell / iNaturalist.org. Minto, Sunbury County, NB, Canada. CC BY-SA 4.0

Поверхности лица, дорсальной части головы, нос, уши, низ ног и лапы, вероятно, служат для терморегуляции как основные поверхности теплообмена. Мех на этих поверхностях плотный, но короткий в течение всего года, что позволяет животным контролировать потери тепла. Критическая температура окружающей среды для поверхностных областей с коротким мехом составляет от 20 до 15°С. Нос используется для испарительного охлаждения и, вероятно, является частью механизма охлаждения мозга, аналогичного описанному у собак.

У красных лисиц имеется субкаудальная железа длиной 2 см на верхней части хвоста, которая выделяет «лисий» запах. Функция этой железы неизвестна, но она используется при индивидуальном распознавании. Длинный хвост используется для баланса и для согревания лица во время сна.

Самцы и самки имеют схожую частоту сердечных сокращений и температуру тела, кроме случаев сна, когда у самок выше частота сердечных сокращений, чем у самцов. Предполагаемая разница обусловлена зависимостью между размером и скоростью метаболизма. 

Передняя нога имеет 5, задняя - 4 пальца. Когти длинные, неубирающиеся. 

Глаза желтые, умеренные по размеру, зрачки узкие, эллиптические, как у кошек, в противоположность округлым зрачкам других представителей семейства псовых.

Сосков 3 пары.

Зубов 42. Зубы сравнительно крупные. Клыки относительно очень длинные: при сомкнутых челюстях нижние заходят за край альвеолы верхних, концы верхних (если смотреть на череп спереди) спускаются ниже нижней границы передней части нижней челюсти.

Диплоидное число хромосом 34-38.

© Надежда Керимова. Охинский р-н, Сахалинская обл. По личному разрешению автора.
© Надежда Керимова. Охинский р-н, Сахалинская обл. По личному разрешению автора.

Окраска волосяного покрова сильно изменчива. Спина обычно ярко-рыжая, с неясным темным узором, грудь и нижняя губа белые, брюхо чаще белое, иногда темное. Нижние части ног и лапы черные или с темными отметинами. Конец хвоста, хотя бы самый кончик, белый. Тыльная сторона ушных раковин черная. Основной цвет шерсти от бледно-желтовато-красного до темно-красновато-коричневого на верхних частях.

Существуют два главных географических типа окраски - северной лесной (красной) и южной пустынной (серой). Крайние формы обоих типов окраски отличаются друг от друга очень резко (камчатская лиса - туркменская лиса), однако они соединены друг с другом цепью постепенных переходов через признаки отдельных рас, главным образом, занимающих промежуточное географическое положение, а также через индивидуальную изменчивость в пределах некоторых подвидов, смежных географически и систематически.

Лисицы классического типа окраски обычно обозначаются термином «белодушки» (красновато-рыжие сверху и белые на горле и груди). Это некий средний тип флуктуирующей изменчивости: встречаются звери как более тусклые и бледные по общему тону, так, наоборот, и более яркие. Особенно ярко и насыщенно окрашенных зверей называют «огневками». 

Частные изменения белодушки сводятся к большей или меньшей интенсивности черного цвета на ногах и распространению его, к порыжению белого поля грудной области, к посветлению (побелению) брюха и пахов и т. п. Иногда крест на спине немного темнее и выделяется ярче.

Photo © blitzen1986 / iNaturalist.org. San Juan Island National Historical Park, Friday Harbor, Washington, US. CC BY-NC 4.0
Photo © blitzen1986 / iNaturalist.org. San Juan Island National Historical Park, Friday Harbor, Washington, US. CC BY-NC 4.0

Остальные красочные типы представляют собой в общем этапы на пути к меланизму. Это мутанты типа цветовых фаз, частью, очевидно, гибриды нормального типа окраски с меланистическими мутантами. Меланизм в виде легкой примеси черного пигмента появляется и у лисиц во всех отношениях настоящего «красного» типа. Иногда он заметен довольно сильно. Настоящих более или менее резко выраженных меланистов различают три типа. 

«Сиводушка». Крестец и хребет бурого или серого цвета с более или менее выраженной зонарностью остевых волос; светлые пояски этих волос не белые, а желтоватые. Пух на крестце и хребте серый, без светлых концов. Крест на плечах бурый, ржаво-бурый или буровато-рыжий. Участки меха по бокам этого креста рыжеватого или желтого цвета. Бока с большой примесью желтых или рыжых остевых волос. Грудь и живот темно-бурые, иногда с белым пятном в центре груди. Конечности бурые. 

«Крестовка». Более темной расцветки. Крестец и задняя часть хребта темно-бурого или темно-серого цвета с более или менее сильно развитым серебром (белыми зонами) на остевых волосах; пух на этих участках на всем протяжении волос темно-серый. Крест на плечах черный или черно-бурый, иногда с легкий серебром. Участки меха по углам этого креста золотисто-желтые или рыжеватые. Примесь желтых или рыжих волос обычно заметна также и на передней части боков. Грудь и живот темно-бурые (на груди иногда выделяется белая звездочка). Лапы и голова бурые. 

«Чернобурая или серебристая». Весь мех черно-бурый или черный с легким буроватым оттенком. Обычно имеется примесь того или иного количества «серебра», т. е. чисто-белых остевых волос или черных остей с белой зоной. Рыжих волос нет совсем или они сохраняются в очень небольшом количестве.

Между всеми этими красочными типами - от огневки до чернобурой, существует более или менее полная цепь переходов. Кроме того, в одном выводке могут встречаться как красные лисицы, так и меланисты. 

Как серебристые, так и крестовки встречаются редко, но в некоторых районах могут составлять около 10 и 25%, соответственно. 

Photo © kylejones / iNaturalist.org. San Juan Island, Washington, US. CC BY-NC 4.0
Photo © kylejones / iNaturalist.org. San Juan Island, Washington, US. CC BY-NC 4.0

Меланизм у лисиц в известной степени локализован географически. Чаще всего меланисты встречаются в лесной зоне и в полосе лесотундры, особенно в Средней и Восточной Сибири, а также в горах Кавказа. На Таймыре в отдельные годы бывает до 20-30% сиводушек, крестовок и чернобурых. Меланизм проявляется и в других природных зонах, будучи, однако, очень редок в степях и пустынях. Появление меланистов в одной и той же местности изменяется по годам. В годы обилия лисиц относительное количество меланистов увеличивается, в годы низкой численности уменьшается. В Канаде численность меланистов находится в соответствии с обилием красных лисиц. 

Темные формы лисиц отличаются исключительной красотой и оригинальностью меха и ценятся (также в силу их редкости) очень высоко. Обычно крестовки ценятся выше сиводушек, а чернобурые - выше крестовок. 

Встречаются также частичные или полные альбиносы. Депигментация волосяного покрова и полный или частичный альбинизм (если белые ноги, то лисицы «в белых чулочках») появляются среди лисиц (особенно полный альбинизм) значительно реже. Чаще известны случаи появления лисиц-альбиносов в южной полосе лесов, но они встречаются также и в других природных зонах. Альбинизм, наравне с некоторыми уродствами, проявляется у лисиц обычно после лет с недостатком кормов. Еще реже появляются хромисты, например красные лисицы без белой «душки» и т. п.

Автор фото © Светлана Смирнова. Израиль. All rights reserved
Автор фото © Светлана Смирнова. Израиль. All rights reserved

В индивидуальной изменчивости окраски отдельных географических популяций существуют следующие особенности. В разных географических популяциях (подвидах) число цветовых типов различно; есть более и менее изменчивые популяции. Так, в популяции окрестностей Ашхабада можно выделить 7 типов индивидуальных изменений окраски. В других обозначается 2, 3 или 4 типа и т. п. Участие каждого из типов неодинаково, и наравне с одним или 1-2 преобладающими другие встречаются реже, остальные очень редко. В общем обычно имеется нормальная кривая распределения. В разных географических популяциях имеются разные типы индивидуальных изменений. Так, на севере нет серых лис, на юге - огневок. Чем дальше удалены друг от друга популяции географически, тем более различны наборы составляющих их красочных типов. В популяциях, набор типов окраски которых более или менее одинаков, может существенно отличаться процентное содержание разных типов окраски и преобладающими могут быть разные: преобладающий тип одной может быть более редким и даже редким в другой. Таким образом, отдельные географические популяции характеризуются: самым набором типов индивидуальной изменчивости и преобладающим типом (или типами) окраски. 

Эти отношения усложняются, и общая изменчивость популяции выше в областях, где одна определенным образом характеризованная популяция (или подвид) соприкасается и смешивается с другой («переходит в другую»), тем более, если сталкиваются несколько. Это имеет место, например, в области соприкосновения обширных равнинных областей с горными (Восточное Закавказье). Особенно разнообразны наборы типов окраски, сложны процентные соотношения и резки изменения этих соотношений на небольших расстояниях в тех странах, где на относительно небольших пространствах резко меняются и сложны ландшафтно-географические, зоогеографические и экологические условия и отношения, как, например, на Кавказе. 

К вариациям «нормального» типа окраски присоединяется еще и географическая неравномерность в распределении цветовых фаз (сиводушка, крестовка, чернобурая) и их гибридов с «нормальными» лисами. Эти фазы в одних областях встречаются при всей их редкости чаще, чем в других, в некоторых же отсутствуют совсем или практически совсем. 

Photo © pushtheriver / iNaturalist.org. King Cove, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © pushtheriver / iNaturalist.org. King Cove, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0

Летний мех у всех форм красных лисиц короткий, редкий и грубый. В общем он той же окраски, как и зимний, но тусклее, грязнее и менее яркий. Наружный мех длинный и шелковистый. Подшерсток длинный и густой, серый у основания и темно-желтый к кончикам. Мех становится зрелым (т. е. имеет длинные и плотные волосы и густой подшерсток) начиная с декабря. В полностью зрелом мехе волосы более 9 см, подшерсток - около 4 см. Ранней весной зимний мех заменяется летним, который заметно короче, реже и тусклее. Сезонных изменений окраски нет.

Молодая лисица в первом наряде имеет короткую густую шерсть темного черновато-бурого цвета. Нижняя часть тела несколько серее, но почти не отличается от верхней. На лбу над глазами иногда имеется налет ржавого тона, на груди часто бывает небольшое белое пятно. Самый кончик хвоста белый. Очень скоро начинается замена этого наряда вторым, в котором уже хорошо развиты рыжие тона. Это первый взрослый наряд.

Весенняя линька в средней полосе России начинается в феврале - марте, на севере ареала с конца марта - начала апреля. Смена меха на зимний происходит со второй половины лета и до ноября-декабря.

Автор фото © Светлана Смирнова. Израиль. All rights reserved
Автор фото © Светлана Смирнова. Израиль. All rights reserved

Живет в самых разнообразных биотопах - от полузасушливых пустынь до тундры, в сельскохозяйственных угодьях и бореальных лесах, но предпочитает открытые и мало облесенные пространства, включая сельскохозяйственные угодья. Как правило, неоднородные и фрагментированные ландшафты более предпочтительная среда обитания, нежели однородные. Однако самым важным фактором, влияющим на использование той или иной среды обитания, является доступность добычи. В тундровой зоне встречается во все сезоны года, держится здесь среди кустарников по речным долинам и по берегам озер; в арктической тундре более редка и обычно избегает открытой тундры. В лесной зоне отдает предпочтение разреженным лесам, вырубкам, которые перемежаются полями, лугами, травянистыми болотами и речными долинами; сомкнутых лесных массивов избегает. Обычна в лесостепях, степях, песчаных пустынях. В горах встречается во всех высотных поясах, на Памиро-Алае поднимается до 4000 м над ур. м. В густо населенных местностях устраивает норы вблизи поселений человека, заходит на их территорию. В городских районах более многочисленны в жилых пригородах и менее многочисленны в промышленных районах.

Животное легкое и подвижное и часто покрывает за день расстояния более 10 км. Может бежать со скоростью до 48 км/ч при преследовании, пробегая не один километр галопом. Хорошо плавает. Чувства зрения, слуха и нюха развиты очень хорошо.

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author NPS / Neal Herbert. Hayden Valley. Public domain
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author NPS / Neal Herbert. Hayden Valley. Public domain

Селится в норах, расположенных на склонах холмов, по бортам долин и оврагов. Самостоятельно вырытые норы имеют обычно 3-5, иногда до 15 входных отверстий. Главный вход обычно высотой 40 см. Протяженность ходов колеблется от 5-7 и до 17 м (в западной литературе указывается до 22,5 м). Гнездовая камера выложена травой или листьями. Может занимать также норы песцов, барсуков, сурков. Выводковые норы используются много лет подряд. Иногда щенится в расщелинах скал, в дуплах упавших деревьев. Роет также короткие временные норы для укрытия. 

Активна в любое время суток. Обычно характер деятельности совпадает с активностью основной добычи. Самки могут проявлять повышенную активность в течение дня во время выращивая щенков. Чаще дневное время проводится в зонах отдыха, для которых лисицы выбирают преимущественно надземные места, но могут использовать и подземные норы.

Охотится в одиночку, преимущественно ранним утром и поздним вечером. Более крупных животных добывает скрадом; мелких грызунов зимой выкапывает из-под снега, отыскивая их с помощью слуха. Прыжок может превышать 4 м в длину и часто используется для захвата мелких млекопитающих. Добыча прижимается к земле передними лапами, а затем умерщвляется укусом. Добыча, живущая на деревьях, ловится на земле после быстрой горизонтальной атаки. Наземная добыча ловится быстрым преследованием. Иногда лисица может затаиваться у норы, куда скрылась добыча и ждать, пока та не появится на поверхности. Игра с живой добычей является обычным явлением среди молодых и взрослых лисиц. Лисицы припрятывают излишки пищи чтобы воспользоваться ими позже. Грабя гнезда, лисицы довольно часто уносят яйца и прячут их.

В тундре, пустынях и высокогорных областях совершает сезонные перемещения.

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author NPS / Neal Herbert. Hayden Valley. Public domain
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author NPS / Neal Herbert. Hayden Valley. Public domain

Плотность лисиц варьируется локально; 0,43 лисицы / км² в Польше, 1,0-1,7 лисицы / км² в Испании и Онтарио (Канада) и 2,1-30 лисиц / км² в Великобритании.

Домашние участки обычно эксклюзивные, с неперекрывающимися границами. В некоторых областях домашние участки могут перекрываться, хотя это может объясняться группами генетически связанных особей. Обычно домашние участки активно защищаются. Участки более крупные зимой и наименьшие в период выращивания потомства, но сохраняются в течение всего года. В Польше семьи лисиц занимали одну и ту же территорию в течение нескольких последовательных зим. В Австралии и Японии территории одиночных самцов (от 4,5 до 6,8 км²) больше, чем у одиночных самок (0,3 га - 5,3 км²). В городских условиях и в Великобритании домашний диапазон колеблется от 42 га до 4,6 км² у самцов и составляет около 1,5 км² для самок. В штате Мэн ежегодный домашний участок красных лисиц варьировался от 14,7 до 19,9 км². В течение сезона размножения зарегистрированные домашние участки составляли 5,0-6,5 км² в Польше и до 11,9 км² в Северной Дакоте, США. Средние летние ареалы лисиц в тундре составляли 16,1 км².

© Надежда Керимова. Охинский р-н, Сахалинская обл. По личному разрешению автора.
© Надежда Керимова. Охинский р-н, Сахалинская обл. По личному разрешению автора.

Взрослым лисицам в неволе требуется 2,3 кг корма в неделю, в то время как щенкам в возрасте 5-8 недель, 9-12 недель и старше 12 недель (после окончания гнездового периода) требуется в неделю, соответственно, 1,4, 1,9 и 2,5 кг. 

Всеядна, основу питания составляют мышевидные грызуны. Меньшее значение имеют зайцы и другие небольшие млекопитающие размером до молодых косуль. Охотится на птиц, преимущественно куриных и водоплавающих. Ест рыбу, пресмыкающихся, насекомых и других беспозвоночных, растительные корма (фрукты, ягоды, орехи, в оазисах пустынной зоны - арбузы, фисташки). В голодное время ест падаль, различные отбросы, фекалии, добывает мелких хищных и насекомоядных. В северных районах в рационе преобладают полевки, мыши, зайцы, тетеревиные птицы; в степной зоне - полевки, суслики, ящерицы, плоды фруктовых деревьев; в пустынях - песчанки, рептилии, насекомые, различные растения. На Дальнем Востоке поедает отнерестившихся лососевых рыб, на морском побережье подбирает выбросы моря. В Швеции лисицы убивают косуль (Capreolus capreolus). Падаль может быть важным элементом сезонно или локально. 

Мелкие наземные млекопитающие, зайцеобразные и беличьи составляют наиболее важную часть рациона в Северной Америке. Время от времени употребляются куньи, еноты, опоссумы и ондатры. В Северо-Западных территориях (Канада) наблюдалась рыжая лисица, кормившаяся новорожденной кольчатой нерпой.

Курообразные - самая важная группа потребляемых птиц, реже воробьинообразные, голуби, утиные и хищные птицы. В некоторых районах красная лиса является важным хищником гнездящихся птиц и их яиц. В Северной Дакоте хищничество красными лисицами против гнездящихся самок было расценено как основная причина смертности среди взрослых уток. Рыбы, рептилии, насекомые, дождевые черви, фрукты, семена подсолнечника и отбросы могут употребляться и быть важными в рационе локально или сезонно.

© Виктор Белорусец. Кобринский р-н, Брестская обл., Беларусь. По личному разрешению автора
© Виктор Белорусец. Кобринский р-н, Брестская обл., Беларусь. По личному разрешению автора

Лисицы обычно сезонно моногамны. Основная социальная единица лисиц - моногамная пара. Исключение составляет часть некоторых подвидов (например, отдельные группы корсиканских лисиц V. v. ichnusae). Самец проявляет родительскую опеку над щенками, а ассоциация самца и самки длится до тех пор, пока не будут воспитаны детеныши. Иногда самки без щенков могут присутствовать в группе и оказывать помощь в воспитании молодых другой самки. Группы с помощниками чаще всего наблюдаются в европейских странах. Межгрупповые встречи редки, почти всегда агрессивны, однако состоят в основном из агонистического поведения и преследования, а не физического контакта.

Общаются мимикой, вокализацией и запаховыми знаками. Запаховая маркировка обычно короткая (в среднем 2,25 сек) и включает до 20 мл мочи. Маркировка мочой, по-видимому, служит показателем доминирования, социальной регистрацией и сигналом «нет пищи» во время поисков остатков пищи. В Польше частота маркировки запахами составляла 4,41 маркировки мочой и 0,35 фекалиями на 1 км лисьей тропы. Границы и внутренняя часть участка отмечались с такой же интенсивностью. Вокальная связь у лисиц ограничена. Простые вокализации, такие как лай и рычание, могут совмещаться для создания более сложных звуков, но их значение является вторичным по отношению к маркировке запахами для поддержании диадических социальных отношений.

Photo © morganfbs / iNaturalist.org. Akutan, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © morganfbs / iNaturalist.org. Akutan, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0

В умеренных средах красные лисицы размножаются с декабря по апрель, хотя большинство спариваний происходят в январе и феврале. Течка в степной зоне приходится на декабрь-февраль, в таежной - на февраль-март; сопровождается драками между самцами. В Австралии размножение происходит с июня по октябрь. Самки обычно размножаются в первую осень, но в районах с высокой плотностью большинство самок-первогодок не производят щенков. В районах с более низкой плотностью 80-90% годовалых и 95% старых лисиц могут успешно производить потомство. 

Самки моноэструсные, эструс длится от 1 до 6 дней. Спаривание происходит обычно в норах. Продолжительность спаривания составляет в среднем 26 минут (от 1 до 67). Беременность в среднем 52 дня (49-58 дней). Детеныши рождаются в марте-апреле; в помете их в среднем 4-6, иногда до 13. Размер помета увеличивается при увеличении количества потенциальной добычи и возраста самок. Наибольшая плодовитость лисиц была зарегистрирована в Онтарио, Канада (плацентарные рубцы в среднем 8,0, максимально 14). Общее использование одного логова может объяснить наблюдаемое время от времени аномально большое количество щенков в помете. Соотношение полов в помете часто не сбалансировано. 

Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author NPS / Eric Johnston. Gibbon Falls. Public domain
Photo © Yellowstone National Park / Flickr. Author NPS / Eric Johnston. Gibbon Falls. Public domain

При рождении лисята весят 56-110 г. Средняя масса тела 4 новорожденных самок и 3 самцов из Иллинойса, США, составляла 105 г и 118 г соответственно. Средняя общая длина, длина хвоста, длина задней ноги и высота уха лисят из этого помета составляли соответственно 211, 67, 32 и 13 мм. Цвет шерсти новорожденных лисят темно-бурый, внутренняя и дистальная части ног светлее. Ноги беловато-коричневые, с кремово-белыми подушечками лап и когтями. Хвост чаще всего белый. Цвет меха молодых лисиц изменяется от серо-коричневого при рождении до бледного темно-желтого в возрасте 8-14 дней и до рыжего в возрасте 9-14 недель. Спинные и вентральные волосы новорожденных щенков составляют около 7-10 мм и 3-5 мм соответственно. Глаза при рождении закрыты, открываются в возрасте 3 недель, для территории бывшего СССР указывается возраст 2 недели (13-15 дней). На 14-15-й день у лисят прорезываются верхние зубы, на 17-19-й - нижние. Смена молочных зубов на постоянные происходит в возрасте до 4 месяцев. 

Щенки начинают ходить через 3 недели. Лисята выходят из нор в степной зоне в апреле-мае, в лесной - в мае-июне. Выкармливание молоком продолжается 6-7 недель; переход на твердую пищу происходит постепенно - с месячного возраста щенки получают добычу, приносимую обоими родителями. В конце лета - начале осени выводки распадаются, и молодые начинают жить самостоятельно.

© Антон Чалей. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.
© Антон Чалей. Поставский р-н, Витебская обл., Беларусь. По личному разрешению автора.

В северном полушарии дисперсия молодых происходит с сентября по январь. Самцы обычно рассеиваются дальше, чем самки. В США средние расстояния рассеивания самцов и самок составляли 31 и 11 км соответственно. Меньшие расстояния дисперсии (для самцов 2,8-7,9 км, для самок 1,6-3,1 км) характеризуют популяции городских лисиц. Самое длинное зарегистрированное передвижение рассеивания составляло 302 км в Северной Дакоте, США. Дальность разгона отрицательно коррелировала с плотностью популяции в Великобритании, но не в США. В пределах одного помета молодые лисицы имеют слабые социальные связи друг с другом и с родителями и обычно рассеиваются с натальной территории.

Половозрелость у самок наступает к 9-10 мес. Продолжительность жизни в неволе - до 25 лет. Лисицы могут жить до 8,6 лет в дикой природе, хотя мало особей доживают до 6 лет. Большинство лисиц, добытых осенью, старше 1,5 лет.

Автор фото © Светлана Смирнова. Израиль. All rights reserved
Автор фото © Светлана Смирнова. Израиль. All rights reserved

Взрослых лисиц в Евразии иногда могут убивать волки (Canis lupus), рыси (Lynx lynx) и домашние собаки (C. familiaris); в Северной Америке врагов больше и к перечисленным добавляются койоты (C. latrans), пумы (Puma concolor) и рыжие рыси (L. rufus). Наиболее распространенными причинами смерти, вызванной человеком, являются капканы, отстрел и убийства автотранспортом. Чаще всего лисиц убивают из-за меха, для защиты домашних животных и предотвращения распространения бешенства.

Хотя красные лисицы и койоты могут обитать симпатрично, меньшая по размерам лиса обычно избегает койотов, размещая свои участки на периферии участков койотов или вообще избегая местообитаний, широко используемых койотами. Красные лисицы более агрессивны, чем песцы (Alopex lagopus), и иногда могут убивать последних. Считается, что присутствие красных лисиц ограничивает южное распространение песца. Ограниченная информация предполагает доминирование серой лисицы (Urocyon cinereoargenteus) над V. vulpes.

© Виктор Белорусец. Кобринский р-н, Брестская обл., Беларусь. По личному разрешению автора
© Виктор Белорусец. Кобринский р-н, Брестская обл., Беларусь. По личному разрешению автора

Ценный пушной зверь, которого добывают в большом количестве. Один из основных объектов промышленного звероводства. Разводят преимущественно американских серебристо-черных лисиц (V. vulpes fulva) и породы, выведенные из них (платиновые, беломордые, снежные). В Северной Америке выращивание красных лисиц в неволе было важной отраслью в начале 1900-х годов. Сегодня количество лисиц, выращиваемых для меха, значительно уменьшилось, но по-прежнему превосходит количество других пушных животных, за исключением, вероятно, норки (Mustela vison). 

Хотя красные лисицы широко преследуются человеком, только один коренной подвид V. v. necator в Сьерра-Неваде (Калифорния, США) является редким и его численность, возможно, снижается.

В Лондоне, Великобритания, охота не уменьшала количество семейных групп лисиц, но уменьшала средний размер семейной группы. В Японии интенсивный охотничий пресс уменьшал выживаемость взрослых лисиц, сокращал среднюю продолжительность жизни, увеличивал долю неполовозрелых в популяции и влияло на соотношение полов в пользу самок.

Полезен истреблением массы вредных для сельского хозяйства грызунов. 

Представляет опасность как распространитель бешенства, некоторых видов гельминтов. 

Ранее северо-американские рыжие лисицы выделялись в отдельный вид V. fulva, но теперь все американские подвиды рыжей лисицы включены в  V. vulpes. Описаны более 40 подвидов, официально признаны 45.

Photo © annechw / iNaturalist.org. Golconda, Pope County, Illinois, US. CC BY-NC 4.0
Photo © annechw / iNaturalist.org. Golconda, Pope County, Illinois, US. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Гептнер В. Г. и др. " Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные" / т. II, ч. 1. Москва, 1967. - 1004 с.

2. Данилов П. И., Русаков О. С., Туманов И. Л. "Хищные звери Северо-Запада СССР". Ленинград, 1979. - 164 с.

3. Lariviere S., Pasitschniak-Arts M., 1996. Vulpes vulpes / MAMMALIAN SPECIES No. 537, pp. 1-11. Published 27 December 1996 by the American Society of Mammalogists

4. Macdonald D. W., Reynolds J. C. "Red fox (Vulpes vulpes)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 129-136