Фенек

Ареал: Алжир, Чад, Египет, Ливия, Мали, Мавритания, Марокко (включая Западную Сахару), Нигер, Судан и Тунис.

Широко распространен в песчаных пустынях и полупустынях северной Африки до северного Синая. Распространен во всей Сахаре и может встречаться в северных районах Сахеля на юге до 14°N. Ссылки на наблюдения в ОАЭ основаны на животном в зоопарке Аль-Айн, которое оказалось песчаной лисицей.

Единственный зарегистрированный регресс численности касается северной марокканской Сахары, где фенеки исчезли в 1960-х годах из четырех местностей, которые были ограничены песчаными районами, близкими к постоянным населенным пунктам.

Ранее было подтверждено только 2 случая за пределами Африканского континента: 1 на Синае и 1 в Кувейте. Считалось, что это редкий или случайный вид в Аравии, где его часто путают с V. rueppelli. Однако после более детального изучения фауны млекопитающих на Синае в конце 1990-х, выяснилось, что здесь фенек обычен. Наблюдали и добывали эту лисицу в песчаных районах северного Синая, где она очень распространена. Это расширяет задокументированный ареал вида, включая песчаные места обитания в северной части полуострова. Лисица фенек ранее была зарегистрирована на Синае лишь по двум экземплярам, полученным в районе Оюн-Муса у северо-восточного побережья Суэцкого залива. Есть ссылка и на третий образец, полученный в местности к северо-востоку от Оюн-Мусы. Фенеки северного Синая в среднем крупнее фенеков Западной пустыни Египта, намного темнее окрашены и имеют больше красноватого в окраске.

Все-таки основные популяции встречаются в Марокко и Ливии. В Алжире обитает в песчаных районах всей Сахары, но в районах без песчаных дюн отсутствует.

Текущая статистика численности недоступна, но популяция считается достаточной на основании того, что фенеки все еще часто отлавливаются и продаются в Северной Африке. В южной части Марокко обычно встречались во всех песчаных районах вдали от постоянных населенных пунктов. В Мавритании также считается широко распространенным видом на юге, особенно на юго-западе.

Один из наименьших представителей семейства с чрезвычайно большими ушами. Морда заостренная, ноги стройные и тонкие. Окраска, как правило, песчаная или кремовая, хотя может иметь легкий палевый, красный или серый оттенок; нижние части тела бледнее. Спинная полоса более темная, красновато-охристая, 2,5-5,0 см шириной и проходит от плеча до основания хвоста; иногда расширяется на бедра. Большие уши темнее сзади и белые или почти белые внутри; края ушей белые. Глаза большие и темные. От внутреннего края глаза вниз и наружу по обе стороны от морды простираются темные полоски. Подбородок, щеки, горло, живот и внутренняя сторона ног почти белые. Макушка и затылок от светло-коричневых до рыжих.  Область молочных желез у взрослых самок рыжая. Молодые особи окрашены светлее, почти не рыжие, отметины на лице незаметны. 

Сообщается что, верхние части ног у особей из Северной Африки окрашены в красновато-песчаный цвет, тогда как у более южных особей эти части почти белые. Мех очень плотный и длинный; подшерсток около 28 мм в длину. Хвост также покрыт плотным мехом, имеет более темный кончик и слегка темноватое пятно над каудальной железой. Волосы на хвосте около 35 мм. Подошвы полностью покрыты волосками длиной до 13 мм.

У самок три пары сосков.

Зрачок глаза круглый. 

Рострум короткий, узкий.  Зубов 42. Клыки тонкие, удлиненные, наибольшая ширина равна одной трети высоты; точка верхнего клыка достигает уровня подбородочного отверстия при сомкнутых челюстях. Нижняя челюсть очень мелкая и тонкая. 

Диплоидное число хромосом 64. 

Вид монотипический.

Размеры фенеков из Западной и Северной Африки, и Судана (пол не указан): длина тела и головы 36,2 см (33,3–39,5); длина хвоста 16,9 см (12,5–18,7); задняя нога 9,3 см (9,0–9,8); высота уха 9,1 см (86–9,7).

Размеры фенеков из Египта (Desert Oases и Desert-Delta, пол не указан, отмечено лишь, что размеры самцов и самок примерно равны): длина тела и головы 36,8 см (33,7–38,7); длина хвоста 20,6 см (18,6–23,0); задняя нога 10,3 см (9,3–11,1); высота уха 9,5 см (8,8–10,4); масса 1,05 кг (0,8–1,15).

Размеры самки из Ливии: общая длина 57,8 см; длина хвоста 21,0 см; длина задней ноги 10,3 см; высота уха 10,0 см. Измерения самца и самок, родившихся в неволе от родителей из Северной Африки: длина тела 40,2 и 39,0 см; длина хвоста 21,4 и 20,2 см (17,8-21,5); высота уха 11,0 и 9,2 см (8,9-9,5); длина задней ноги 11,0 и 9,8 см (8,8-10,5). Масса самца 1,18 кг. Средняя масса самок 0,97 кг (0,8-1,1). Масса тела 8 фенеков в неволе (пол неизвестен) в среднем 1,11 кг, тогда как 7 животных (4 самца, 3 самки), выращенные в Тель-Авивском университете, весили 1,20 кг (1,15-1,25 кг).

Размеры фенеков из зоопарка Сент-Луиса (США), самцов и самок, соответственно: длина тела и головы 39,2 см (39,0–39,5) и 38,2 см (34,5–39,5); длина хвоста 23,2 см (22,5–24,0) и 24,1 см (23,0–25,0); задняя нога 10,5 см (10,0–11,0) и 9,8 см (9,2–100); высота уха 10,0 см и 93 см (9,0–9,5); масса 1,5 кг (1,3–1,7) и 1,4 кг (1,0–1,9).

От симпатрично обитающей песчаной лисицы (V. rueppelli) отличается меньшими размерами (масса тела 1,5 кг против 2 кг); более бледным, коротким и тонким мехом; более коротким хвостом с черным кончиком (50% длины тела и головы по сравнению с 70% и белым кончиком у V. rueppelli); более короткими ногами; более крупными ушами. От афганской лисицы (V. cana), отличается тем, что у первой хвост на 20% длиннее, а задняя нога примерно на 3% короче, чем у фенека. Впрочем, с афганской лисицей фенек симпатрично не обитает. Африканская лисица (V. pallida) более крупная; верхние части тела бледно-песчано-палевые, с примесью черных волосков.

Обитает в засушливых пустынных средах, предпочитая мягкий субстрат для рытья. Устойчивые песчаные дюны считаются идеальной средой обитания, хотя фенеки также живут в покрытых очень разреженной растительностью песчаных дюнах у атлантического побережья.

На северной границе ареала ежегодное количество осадков составляет менее 100 мм в год, на южной - до 300 мм. В Сахаре в больших песчаных дюнах из разреженной растительности, как правило, преобладают Aristida spp. и Ephedra alata. В небольших песчаных дюнах доминируют Panicum turgidum, Zygophyllum spp., иногда и деревья, подобные Acacia spp. и Capparis decidua. 

Имеет множество приспособлений к жизни в пустыне. Подошвы ног покрыты длинными мягкими волосками, которые полностью скрывают подушечки, защищая от экстремальных температур и облегчая передвижение в рыхлом песке. Песчаный цвет меха маскирует фенека в условиях пустыни. Плотный мех обеспечивает терморегуляцию во время холодных ночей. Большие уши обеспечивают хороший слух, позволяющий обнаруживать насекомых и мелких млекопитающих, и помогают в рассеивании тепла.

В неволе демонстрирует циклический ритм температуры тела и частоты сердечных сокращений. Обе величины уменьшаются в полдень и увеличиваются ночью, когда животные становятся активными. Температура тела отдыхающих животных составляет около 37,58°С, тогда как частота сердечных сокращений составляет около 100-115 ударов в мин. Термонейтральная зона колеблется от 23 до 37°С. Задыхается, когда температура превышает 37°C. 

Пьет свободную воду, когда она доступна, но может существовать без воды в течение неопределенного периода времени. Зависит от ночной формы активности, использования норы в течение дня и влаги, содержащейся в добыче. Большая часть потери воды через мочу, а сокращение потребления воды приводит к сокращению мочевой влаги. Почки фенека фильтруют чрезвычайно высокие концентрации мочевины с небольшой потерей воды. При тепловом стрессе фенек, лишенный воды, уменьшает свою активность и потребление пищи и, следовательно, теряет вес. Таким образом, высокие температуры окружающей среды более критичны для существования фенека, чем нехватка воды.

Для фенека необходим мягкий субстрат для рытья и, следовательно, он обитает в основном в песчаных дюнах. Питается в основном кузнечиками и саранчой, но также ест других насекомых (в том числе тех, которые выделяют ядовитые жидкости), мелких грызунов (напр., Jaculus jaculus, Gerbillus spp. и Meriones spp.), ящериц (напр., Acanthodactylus spp.), гекконов (напр., Stenodactylus spp.), сцинков (напр., Scincus albifasciatus), яйца, мелких птиц (напр., жаворонков и рябков), различные фрукты и некоторые клубни.

Охотятся в одиночку, вероятно, из-за размеров добычи. «Мышкования», характерного для большинства лисиц, не отмечено. Добыча обнаруживается в основном по звуку, из песка она выкапывается всеми 4 лапами. Большинство крупных жертв погибает от укуса в шею. Фенеки способны убивать жертву, большую, чем они сами, включая взрослых кроликов (неволе). Голова добытого млекопитающего съедается первой, птицы съедаются с перьями. Обычно посещают временные лагеря людей ночью в поисках пищи. В Нигере сообщалось о рейдах фенеков в курятники.

Лишний корм может быть припрятан для последующего использования. Припрятывание происходит таким же образом, как и у V. vulpes: вырывается яма, ложится пища и прикапывается песком, который толкается носом. Самки припрятывают излишки чаще, чем самцы.

Рацион фенека в Алжире впервые был детально исследован по экскрементам, собранным в течение 1 года (с мая 2007 по апрель 2008) в трех местах на северо-востоке Алжирской Сахары: Гуэмар и Сандерус (около Уэд-Суф) и Бамендил (около Уарглы). В Гуэмаре было идентифицировано 160 элементов в 20 образцах, включая 93 насекомых (58,1%), 11 фрагментов растений (6,9%) и 38 фиников Phoenix dactylifera (23,8%). Что касается биомассы, наиболее распространенным был растительный материал, составляющий 37,4%, за ним следовали птицы (29,9%) и млекопитающие (14,9%). В Сандерусе был обнаружен 491 элемент в 37 образцах, включая 377 насекомых (77,1%), 10 фрагментов растений (2,0%) и 29 фиников (5,9%). По биомассе млекопитающие (56,6%) были гораздо более многочисленными, чем чешуйчатые (15,4%) и растительная пища (12,8%). В Бамендиле было обнаружено 1246 элементов в 57 образцах; насекомые были наиболее многочисленными (87,9%), за ними следовали млекопитающие (только 3,7%), однако биомасса млекопитающих была самой высокой (63,5%), за ними следовали птицы (19,8%) и насекомые (5,5%). Как следует из поведенческих регистраций, рацион фенека был в основном плотоядным, но включал значительное количество растительных элементов, особенно фиников, подобранных в оазисах.

Сезонные изменения рациона фенека были исследован в Бен-Ахмеде, регион Гардапа (северная Сахара, Алжир). В 130 образцах экскрементов, собранных с осени 2010 по весну 2011 г., идентифицированы 726 объектов добычи, принадлежащих 17 отрядам, 30 семействам и 75 видам. Основными жертвами были насекомые (554), за ними следовали млекопитающие (142) и паукообразные (14). Однако по биомассе преобладали млекопитающие (86,5%), за которыми следуют насекомые (10,7%) и птицы (1,2%). Из млекопитающих, в основном грызунов и, в частности, песчанок, Gerbillus gerbillus является основным видом (30,9% биомассы), опережая Meriones crassus (20,8%) и Meriones sp. (17,6%).

Эти закономерности наблюдались и по сезонам, но частота встречаемости основных таксонов значительно различалась. Осень была сезоном, когда млекопитающие потреблялись больше всего (85,3% по биомассе), хотя по встречаемости их опережали насекомые (63,9% против 29,4%). Зимой самой многочисленной добычей были термиты (Isoptera), хотя по встречаемости насекомые опережали млекопитающих (79,0% против 19,0%), по биомассе они значительно отставали (9,7% против 88,4%). Весной фенеки обильно кормились прямокрылыми и паукообразными, тогда как поедание жесткокрылых, чешуекрылых и птиц было одинаковым вне зависимости от времени года. Весной по встречаемости насекомые по-прежнему занимают первое место (78,5%), опережая млекопитающих (16,0%) и паукообразных (3,1%), но по биомассе по-прежнему преобладают грызуны (85,3%), включая Meriones crassus (34,5%), Gerbillus gerbillus (21,1%) и Pachyuromys duprasi (11,0%), опережая насекомых (16,7%), чешуекрылых и птиц (1,2%).

Эти результаты подтверждают, что фенек - оппортунистический хищник.

Активность в основном ночная, но иногда может быть и сумеречная. В течение дня фенеки укрываются в норах, выкопанных в песке. Норы также могут использоваться для укрытия от хищников. Впрочем, фенеков нередко можно увидеть и днем, поодиночке или небольшими группами, сидящих на небольших холмах.

Кормится почти исключительно ночью, хотя отмечено, что фенек в течение дня может питаться личинками насекомых. 

В Массиве Термит (Нигер) фенеки встречались при дневном свете 16 раз в 6 из 13 участков, где были установлены фотоловушки, 1 раз отмечены по следам. Наблюдения были распределены по всем секторам, но по сравнению с Тин-Туммой дневные наблюдения в районе Массива оказались меньше, где ареал делится с песчаной лисицей. Поврежденный труп фенека был найден около песчаной лисицы. Более пяти ночных фотографии фенека были получены через час или больше после того, как луна опустилась за горизонт.

Логова всегда вырыты в песке, на открытых площадях или в местах, защищенных растениями, такими как Aristida pungens и Catigonum comosum. Обычно норы роются в низких местах, где концентрируется влага. Копают норы самостоятельно, длина которых может достигать 10 м, а глубина 1 м. Логова могут быть огромными и лабиринтными, особенно на уплотненных почвах, и занимать до 120 м², и иметь до 15 входов. Сообщается, что логова могут располагаться близко или даже связанными. В мягком песке логова обычно маленькие и простые, с одним входом и одним туннелем, ведущим в камеру. Например, в Египте обнаружены норы были простыми туннелями от 1 до 2,5 м. на глубине около 1 м.  Фенеки роют очень быстро, даже щенок может вырыть нору в 40 см за 10 мин. Во время рытья, фенек выбрасывает песок между задними ногами. Для увеличения норы фенек ложится на бок, опирается задними ногами в боковую стенку и копает передними.

Обычно 1 помет в год, но если 1-й потерян, может быть произведен 2-й, а иногда и 3-й. Таким образом, самки не являются по-настоящему моноэструсными. У самцов работа яичек синхронизируется с циклом самок. Объем семенников и выход спермы меняются в течение года. Оба повышены, когда самки находятся в состоянии эструса. После спаривания активность яичек снижается .

Эструс длится 1-2 дня, а проэструс, основанный на опухании вульвы, краток. 

Первое спаривание происходит в возрасте 9-12 мес. В дикой природе спаривание в январе и феврале, рождение в марте и апреле. В неволе рождаемость может происходить круглый год, но большинство пометов появляются между мартом и июлем. Данные о животных в неволе более обширны, чем данные из дикой природы, но, поскольку животные в неволе содержатся в широком диапазоне условий, межэструсные интервалы значительно различаются. 

Беременность 50-52 дня; однако сообщается о 62- и 63-дневных беременностях для двух самок в Страсбургском зоопарке. Рождение происходит в феврале-июне. 

Размер помета обычно составляет 2-5, но варьируется от 1 до 6.

Щенки рождаются слепыми и полностью покрытыми мехом. Однодневные щенки имели длина тела и головы 10-12 см; длину хвоста 4,см; высоту уха 1 см; массу 40-45 г. Масса тела удваивается через 11-12 дней. Глаза открывается через 8-11 дней, мобильными щенки становятся через 14 дней.

Верхние клыки прорезаются через 13 дней, нижние клыки и резцы через 15. Начинают есть мясо в возрасте 3 недель, но кормление молоком продолжается до 61-70 дней. Примитивное охотничье поведение появляется в течение 7-й недели. Достигают взрослого размера и половой зрелости в возрасте 9-11 месяцев.

Молодые фенеки легко приручаются, если они пойманы до 3-недельного возраста. 

В неволе типичное поведение ухаживания включает в себя шумные заигрывания. Ухаживание длится 24-36 часов, а копуляция 75 мин и может происходить несколько раз с интервалом 2-3 часа. У фенеков не всегда бывает копулятивное склещивание, однако по другим данным, склещивание является исключительно длинным - до 2 часов 45 минут.В неволе и самцы, и самки могут принимать представителей собственного потомства в качестве сексуальных партнеров.

В период размножения самцы становятся более агрессивными и часто помечают объекты мочой. В неволе они защищают самок до и во время родов. После родов самец защищает бокс с гнездом, но никогда не входит в него. Самец обеспечивает пищей самку и защищает логово и участок около логова, пока щенкам не исполнится 4 недели. В неволе активная защита молодых уменьшается с возрастом щенков и полностью исчезает через 4 недели.

Для успешного размножения в неволе самкам необходимо разрешить иметь постоянный визуальный, слуховой и обонятельный контакт с представителями своего вида. Самки наиболее чувствительны к беспокойству сразу после родов, поэтому очень важна безопасность гнездового бокса. Сначала кормление молоком происходит внутри бокса, а после 19-го дня молодые кормятся снаружи. Принос добычи молодым происходит между 1 и 13 неделями и становится наиболее интенсивным, когда щенкам от 4 до 10 недель. 

Самки переносят щенков, беря их за шею, а сам перенос потомства может служить механизмом снятия стресса, когда самка беспокойна. Маленькие щенки извиваются во рту матери, в то время как более взрослые демонстрируют летаргическое спокойствие.

Считаются умеренно социальными, но это основано главным образом на наблюдениях за животными в неволе. Основной социальной единицей является моногамная пара и их потомки. Потомство из предыдущего года может оставаться с семьей и тогда могут появляться группы до 10 особей.

Аффилированное поведение включает в себя виляние хвостом, выказывание приветствия, взвизгивания, быстрые прижатия живота к земле и перекатывание. Их демонстрация могут адресоваться как к особям своего вида, так и к знакомым людям (хозяевам). Ссоры могут возникать из-за еды или во время интенсивной игры.

Фенек имеет широкий спектр звуковых сигналов, включая низкий лай, используемый в качестве предупреждения, высокий лай, мурлыкание при удовольствии, похожее на кошачье, тявканье в качестве угрозы или взвизгивание в качестве приветствия. 

Игра обычна для щенков, молодых и взрослых. Игра с едой распространена среди молодых фенеков. Самцы менее игривы в течение сезона размножения и демонстрируют высокий уровень агрессии. 

Самцы могут метить мочой объекты и делают это чаще в течение сезона размножения. В неволе фенеки демонстрируют дефекацию в определенном месте. Кал откладывается в мелкое углубление, вырытое ногами, а затем прикрывается и закапывается.

Из-за своей специализированной и крайне ограниченной среды обитания, фенек не является потенциальным конкурентом рыжей лисицы. Фенек отчасти симпатричен и может конкурировать с песчаной лисицей, хотя прямых наблюдений этого не было. В южном Марокко встречи между этими видами случаются редко, так как песчаная лисица редка в больших песчаных районах. На южной границе своего ареала фенек симпатричен африканской лисице. В некоторых областях с фенеком могут конкурировать домашние кошки. С афганской лисицей фенек симпатрично не обитает.

Продолжительность жизни в дикой природе неизвестна. В неволе достигает 14 лет для самцов и 13 лет для самок.

Паразиты включают трематод и нематод. Предполагается, что фенек восприимчив к патогенам и паразитам домашних собак. 

Сообщается, что в дикой природе, шакалы, полосатые гиены и домашние собаки охотятся на фенеков, хотя прямых подтверждений этому нет. Поймать фенека хищнику весьма затруднительно, поскольку тот быстр и способен быстро менять направление. Кочевники считают их очень трудными для поимки даже для салюками, местными собаками, похожими на борзых.

Внутривидовая борьба может также привести к смерти старых самцов во время сезона размножения. 

Тем не менее, филин может охотиться на молодых фенеков. Существует значительная смертность новорожденных в неволе, что обычно объясняется чувствительностью родителей к беспокойству.

Молодые фенеки отлавливаются в норах людьми для фотографических выставок, продажи туристам или местными жителями в Западной Сахаре ради мяса. В южном Марокко, однако, мясо фенеков не едят, потому что оно имеет неприятный запах.

Поскольку в крупных песчаных районах дороги редки, в южной части Марокко зарегистрирована только 1 смерть от транспортного средства.

Основной угрозой является отлов для коммерческого использования. Юридически вид защищен в Марокко (включая Западную Сахару).

Литература

1. Lariviere S., 2002. "Vulpes zerda" / MAMMALIAN SPECIES No. 714, pp. 1-5. Published 26 December 2002 by the American Society of Mammalogists

2. Asa C. S., Valdespino C., Cusin F. "Fennec fox (Vulpes zerda)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 205-209

3. Osborn D., Helmy I. (1980). The Contemporaty Land Mammals of Egypt (Including Sinai). Fieldiana Zoology, Field Museum of Natural History, New Series, 5: xix +, pp: 579.

4. Brito J. C., Álvares F., Martínez-Freiría F., Sierra P., Sillero N., Tarroso P. "Data on the distribution of mammals from Mauritania, West Africa" Short Note / Mammalia 74 (2010): 449–455. DOI 10.1515/MAMM.2010.055

5. Rabeil T., Newby J., Harouna, A. 2008. Conservation of Termit and Tin Toumma (Niger). Annual report for 2007 of the Sahara Conservation Fund. Sahara Conservation Fund, 30 pp.

6. Burruss D. (2014) The Environmental Constraints of Rüppell’s (Vulpes rueppellii), Pale (V. pallida), and Fennec Foxes (V. zerda), and Golden Jackals (Canis aureus) within the Termit & Tin Toumma Nature and Cultural Reserve and an Analysis of Pale Fox Food Habits. MSc Thesis, University of New Mexico, United States of America. pp.1-154

7. Brahmi K., Khechekhouche E. A., Mostefaoui O., Doumandji S., Baziz B., Aulagnier S. "First quantitative data on the diet of the fennec fox, Vulpes zerda (Canidae, Carnivora), in Algeria". Folia Zoologica (2012), 61(1):61-70. DOI: 10.25225/fozo.v61.i1.a10.2012

8. Khechekhouche E., Brahmi K., Kerboub A., Slimani S., Bissati S., Doumandji S., Aulagnier S. "Variations saisonnières du régime alimantairie du fennec, Vulpes zerda (Canidae, Carnivora), en Algérie" Revue d’Ecologie (Terre et Vie), Vol. 73 (2), 2018 : 103-114

9. Saleh M. A., Basuony M. I. (1998). A contribution to the mammalogy of the Sinai Peninsula. Mammalia, 62(4): 557-575 doi:10.1515/mamm.1998.62.4.557