Европейская  степная обыкновенная  лисица

Vulpes  vulpes  stepensis  (Brauner, 1914)

Photo © Aleksandr Popov / Александр Попов / iNaturalist.org. Палласовский р-н, Волгоградская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Aleksandr Popov / Александр Попов / iNaturalist.org. Палласовский р-н, Волгоградская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

Ареал: причерноморские и приазовские степи, часть западных предкавказских степей; возможно, и лесостепи и степи Западной Сибири (?). Однако по новым данным причерноморские и приазовские степи Украины заселяет подвид  V. v. crucigera.

Размеры от средних до крупных; незначительно меньше, чем у V. v. vulpes.

Окраска ржаво-желтая; брюхо сероватое; на конечностях небольшие темно-серые пятна. В целом, несколько светлее, чем V. v. diluta. Мех более короткий и грубый, чем у лесных подвидов.

© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора

В долине Маныча (Ростовский заповедник) обыкновенная лисица – самый массовый хищник. Вид – миофаг, в его рационе важнейшее место занимают мышевидные грызуны. Именно численность грызунов определяет обилие лисиц в степи. Лисица в заповеднике встречается повсеместно. В течение ряда лет численность ее держится на высоком уровне. Особенно многочисленны эти хищники весной и в начале лета, во время выхода из нор лисят. Молодые неопытные звери попадаются на глаза постоянно. А июнь и июль на дорогах долины Маныча можно назвать месяцами «давленых лисят, грачей и ежей». Ежегодно под колесами автотранспорта гибнут сотни этих зверей и птиц.

Photo © Liudmila Abramova / iNaturalist.org / Фроловский р-н, Волгоградская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Liudmila Abramova / iNaturalist.org / Фроловский р-н, Волгоградская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

Лисицы обитают буквально в любых условиях. Но есть наиболее предпочитаемые места устройства нор и дневных лежек. Лисы особенно охотно роют норы в рыхлых грунтах и неровностях рельефа. Так как в 1970–1980-е гг. Западный Маныч был ареной очень интенсивного скотоводства, «неровности рельефа» часто представляют собой задернованные кучи навоза у прекративших существование животноводческих точек, места былого расположения жилых и хозяйственных построек, подвалы, заброшенные или малоиспользуемые карьеры и т.д. Грунт в таких местах более рыхлый, и в нем удобнее рыть норы, чем среди ровной степи, в солонцеватой суглинистой почве.

Привлекательные для лис естественные неровности – береговые валы древнего Манычского пролива, представляющие собой цепь довольно высоких поднятий, расчлененных промоинами. Современные почвы валов сформированы на мощном слое песка. Однако одним из излюбленных мест устройства нор являются обрывистые берега оз. Маныч-Гудило. В зимнее время эти обрывы служат убежищами от степных ветров, а на глинистых осыпях крутой угол падения солнечных лучей образует пригревы, на которых среди бурьяна лисы любят отдыхать днем.

© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора

Местом безопасного обитания лисиц служит покрытый степной растительностью о-в Водный, входящий в состав Островного участка Ростовского заповедника. На острове площадью около  2 тыс. га нет хозяйственной деятельности и охота здесь запрещена, поэтому население лисиц достаточно многочисленно. Их норы обычно устроены в береговых обрывах и понижениях рельефа. Во время пиков численности общественной полевки наблюдались случаи выведения лисицами потомства прямо на поверхности, без устройства нор. Дополнительным кормом для островных лис служат трупы вольно обитающих тут лошадей. В годы массового падежа лошадей (2008 и 2010) на многих конских трупах можно было видеть лисьи метки в виде кучек помета (как правило, на голове трупа).

Вопреки распространенному мнению, массовость лисиц не сказывается отрицательно на численности серой куропатки и зайца-русака в Ростовском заповеднике. Вероятно, это связано с достаточностью основного корма – общественной полевки. При ее обилии другие объекты (кроме массовых в летне-осенний период прямокрылых) добываются лишь попутно.

Снижение обилия мышевидных заставляет лисицу переходить на разнообразные корма, включая отбросы животноводства и хищничество на домашних птиц.

© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора

Питание лисиц в долине Западного Маныча анализировалось по собранным порциям помета и пищевым остаткам у выводковых нор. В нем наблюдается хорошо выраженная сезонность. Так, в зимнее и ранневесеннее время основу рациона составляют полевки. Численность наиболее массового вида этих грызунов – общественной полевки – в течение многих лет держится на высоком уровне, временами давая «вспышки», во время которых зверьки потребляют огромное количество растительных кормов. В такие годы ими может уничтожаться более половины растительной продукции, производимой степным травостоем.

Во время выкармливания лисят взрослые активно охотятся на зайцев. Почти у каждой выводковой норы в мае–начале июня можно найти 2–3 черепа и кости этих зверьков. Кстати, именно в этот сезон лисы наносят наибольший урон птицеводству. Перья и кости кур и уток (большей частью, «индоуток») также обычны у нор.

Вблизи пресноводных водоемов с развитой прибрежной растительностью у нор нередко встречаются останки ондатры (например, у охотстанции «Удачная» в Пролетарском р-не), а поблизости от гнездовых колоний грачей – перья и кости слетков этих птиц.

С середины июня в степи становятся массовыми кузнечики и саранчовые. С этого времени до октября включительно остатки хитинового покрова и прыгательных ног этих насекомых – почти непременная составная часть лисьего помета. Единично в нем встречаются фрагменты ящериц и змей. В октябре 2014 г. на о-ве Водный (территория заповедника "Ростовский") наблюдали лисицу, несшую в зубах степную гадюку.

© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора

К настоящему времени определено, что рацион обыкновенной лисицы в степных экосистемах долины Западного Маныча включает 34 вида: 5 – млекопитающих, 3 – птиц, 3 – пресмыкающихся, 23 – беспозвоночных. В рационе лисиц острова Водный озера Маныч-Гудило с мая по сентябрь 2017 г. зарегистрирована динамика разнообразия кормовых объектов – с 5 до 26 видов животных, что обусловлено изменением показателей активности мелких животных.

Снижение в рационе лисицы общественной полёвки с 38 % весной до 2-5 % осенью 2017 г. обусловлено падением активности в размножении зверьков на бóльшей части территории острова. Аналогичная тенденция наблюдалась в снижении уровня использования ящерицы в корме. В целом, увеличение разнообразия кормовых объектов обусловлено изменением показателей активности мелких животных. Очевидно, с обилием беспозвоночных животных в степных экосистемах к осени связано увеличение их потребления лисицей с 2 до 26 видов. Недостаток основного корма компенсировался ростом доли беспозвоночных в рационе до 86%. Причем основная доля (25–42 %) в рационе лисицы приходится на Scarabaeidae: Protaetia ungarica, Pendodon idiota, Copris lunaris.

Photo © anton_abushin / iNaturalist.org. Целинный р-н, Респ. Калмыкия, Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © anton_abushin / iNaturalist.org. Целинный р-н, Респ. Калмыкия, Россия. CC BY-NC 4.0

В антропогенно-трансформированных степных экосистемах спектр питания лисицы в мае шире. Рацион, по сравнению с островными условиями, увеличивается – добавляются 4 вида млекопитающих, 2 вида птиц, 2 вида пресмыкающихся и 6 видов беспозвоночных. Примечательно, что ящерица прыткая широко используется в качестве корма на всех территориях.

Значительное число видов беспозвоночных в рационе лисицы в естественных экосистемах о. Водный (24 вида) обусловлено поддержанием устойчивого функционирования пастбищной экосистемы и, соответственно, оптимальными условиями для обитания мелких животных. В антропогенно-трансформированных экосистемах (охранная зона) наблюдаются предельно допустимые условия для обитания беспозвоночных и, соответственно, их небольшое участие в рационе (7–13 видов).

В исследованиях 2016–2017 гг. выявлено, что многолетние выводковые норы лисица на о. Водный устраивает недалеко (на расстоянии 1,0–1,5 км) от биотопов, где зарегистрирована наибольшая активность (уловистость) мелких животных.

© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора

Обилие основного корма (общественной полевки) в 2009 г. вызвало смещение фенологических характеристик гона и спаривания у лисиц на о. Водный (декабрь 2009 г. – январь 2010 г.). Соответственно, наблюдались более ранние сроки выхода щенков из нор и их игры (с 25 марта). На других участках заповедника изменений в периодических появлениях хищников не наблюдалось. Первая встреча спаривающихся зверей на участке Краснопартизанский зарегистрирована 24 января, а 22 апреля отмечен первый выход лисят из норы (участок Стариковский).

Весной 2013 г. начался очередной рост численности полевки. Однако лисицы образовывали семьи и занимали норы в соответствии с кормностью угодий предыдущего 2012 г. 

В 2016 г. первая встреча зверей в состоянии гона зарегистрирована 15 января в охранной зоне заповедника. Пара лисиц активно играла на берегу оз. Лопуховатого. На следующий день 16 января начало гона было отмечено и на Краснопартизанском участке. Активную подготовку к появлению щенков – мышкование в дневное время – наблюдали в разных частях острова Водного: 16 февраля – 6 особей и 16 марта – 9 лисиц одновременно.

22 апреля наблюдали 6 лисят играющих у выводковой норы на участке Цаган Хаг – самая ранняя дата выхода щенков из норы в 2016 г.

19 мая на острове Водном обнаружен 1 труп лисёнка-сеголетка в 15-20 м от выводковой норы. Погиб 7-10 дней назад. 31 мая у выводковой норы с 6-ю лисятами у северной границы Стариковского участка обнаружена задняя нога лисёнка – каннибализм.

© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора

Репродуктивные характеристики на разных участках заповедника были обычные: в семьях насчитывалось от 3 до 8 щенков и в среднем 4,9±0,5 лисят, а плотность выводковых нор была примерно одинаковой на всех участках (0,3–0,4 норы/км²). В 2014 г. картина репродуктивности полевки и лисицы существенно изменилась. Уловистость полевки на о. Водный весной увеличилась в 5,4 раза. Плотность выводковых нор лисицы возросла на всех участках в 2–3 раза и достигала значения 0,8–1,0 нор/км². Выпадение из общей тенденции жизнедеятельности лисиц на Краснопартизанском участке (0,2 норы/км²) обусловлено, вероятно, недоучетом и значительным прессом охотников-лисятников на сопредельных территориях. В антропогенно-трансформированных ландшафтах охранной зоны заповедника плотность выводковых нор лисицы достигает показателя 0,3 норы/км² даже при высоких показателях активности (уловистости) полевки. Интересно, что средняя величина выводка в 5 щенков в принципе характерна для репродуктивности лисицы (разброс от 1 до 13), а площадь ее кормового участка может достигать до 10 км в диаметре.

Photo © Зеленкова Виктория / iNaturalist.org. Яковлевский р-н, Белгородская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Зеленкова Виктория / iNaturalist.org. Яковлевский р-н, Белгородская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

В 2016 г. на 4 участках заповедника "Ростовский" обследовано 146 нор. Уровень занятости лисьих убежищ выводками изменяется в пределах от 4,8% (остров Водный) до 15,6% (участок Стариковский). Средняя плотность лисицы в заповеднике к осени 2016 г. составила 1,5±0,3 особей/км². Число выводковых нор у лисицы на территории заповедника в 2016 г. оказалась значительно ниже, чем в 2014 г., что обусловлено депрессией в размножении общественной полёвки – основного корма хищника. В охранной зоне заповедника в 2016 г. на 7 участках (32 км²) обследовано 39 нор лисицы, из них в 4-х (10,3%) – были выводки. Средняя численность щенков в выводке составляла 5,3±0,5 особей. Плотность выводковых нор лисицы в 2016 г. составляла 0,1 норы/км²; плотность лисицы к осени составляла 0,9±0,3 особей/км².

Photo © Ольга Бобкова / iNaturalist.org. Маныч-Гудило, Респ. Калмыкия, Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Ольга Бобкова / iNaturalist.org. Маныч-Гудило, Респ. Калмыкия, Россия. CC BY-NC 4.0

На острове Водном в апреле-октябре 2016 г. обследовано 52 убежища лисиц, из них 3 (6 %) используются как выводковые норы. Средняя численность щенков в выводке составляет 5,7±0,7 особей. Плотность лисицы на острове к осени 2016 г. составляет 1,3 особей/км², что представляет собой самую низкую величину с 2013 г. Отмечено, что в обычные годы плотность лисицы на участках заповедника к осени колебалась от 2,4±0,2 особей/км² (2013) до 2,1±0,6 особей/км² (2015), а в пик численности (2014) увеличивалась до 4,9±1,2 особей/км².

На острове Водном (площадь степей 18,48 км²) в 2017 г. наблюдалось массовое размножение лисиц, зарегистрировано 13 выводковых нор; плотность составила 0,7 норы/км². Средняя численность щенков в выводке составила 4,9±0,4 особи. Плотность лисицы на острове к осени достигала 4,8 особи/км²; численность – порядка 90 особей. В 2014 г. было зарегистрировано 19 выводковых нор лисицы, то есть на 30 % больше, чем в 2017 г. Массовое размножение у лисиц отмечается каждые 3–4 года в период подъема численности общественной полёвки.

© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора

В 2019 г. в заповеднике "Ростовский" на острове Водном зарегистрировано 8 выводковых нор лисиц. Плотность выводковых нор лисицы на острове составляла 0,4 норы/км². Средняя численность щенков в выводке составляла 5,6±0,4 особей. Плотность лисицы на острове к осени 2019 г. составляла 3,3 особей/км²; численность – порядка 60 особей.

На участке Стариковском обнаружено 2 выводковых норы лисиц. Плотность выводковых нор лисицы на участке составляла 0,1 норы/км². В выводках 5–6 щенков, средняя численность в семье 5,5±0,5 лисят. Плотность лисицы на участке к осени 2019 г. составляла 0,9 особей/км². Численность лисицы к осени достигает 15 особей. 

На участке Краснопартизанском зарегистрировано 2 выводковых норы лисиц. Плотность выводковых нор лисицы на участке составляла 0,1 норы/км²; средняя численность в семье 5,5±0,5 лисят; численность на участке – 15 особей. Плотность лисицы на участке к осени 2019 г. составляла 0,9 особей/км².

На участке Цаган – Хаг зарегистрировано 1 выводковая нора. Плотность выводковых нор у лисиц на участке составляла по 2,6 норы/км². Численность лисицы в районе участка к осени 2019 г. составляла 6 особей.

Таким образом, на 4 участках плотность выводковых нор лисицы изменялась в пределах 0,1–2,6 норы/км². Численность лисицы в заповеднике к осени 2019 г. составляла 96 особей. 

Photo © Degtyarev Nikolai Ivanovich / iNaturalist.org. Горшеченский р-н, Курская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Degtyarev Nikolai Ivanovich / iNaturalist.org. Горшеченский р-н, Курская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

Высокая численность обыкновенной лисицы – одного из основных природных резервуаров вируса бешенства – не раз приводила к объявлению территории долины Маныча неблагоприятной по этой особо опасной инфекции. Еще одним обычным заболеванием лис является чесотка. Лисы с высокой степенью поражения этим заболеванием – не редкость вблизи сельских свалок и скотомогильников.

Ямы скотомогильников многие годы были открыты и доступны для бродячих собак, кошек, лисиц, ворон, сорок и чаек. Прямо в этой яме, среди зловонных трупов коров и овец, выводили щенков бродячие собаки. Лисы – постоянные посетители таких свалок. И именно на свалках наиболее часто встречаются звери с сильным поражением чесоткой. В январе 2011 г. за один день на свалке было встречено две зараженных лисы. В этот же день здесь наблюдались три домашние кошки, собака со щенком, устроившая логово на скотомогильнике.

Photo © Degtyarev Nikolai Ivanovich / iNaturalist.org. Горшеченский р-н, Курская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Degtyarev Nikolai Ivanovich / iNaturalist.org. Горшеченский р-н, Курская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

Местные охотники всегда на них охотились на лис. Условия манычской долины породили своеобразный прием добычи лисиц – охоту «на кручах». Охота эта производится так: один или два стрелка идут по краю береговых обрывов озера Маныч-Гудило. С некоторым отставанием от них вдоль берега под обрывами движутся загонщики. Спугнутые загонщиками лисы бегут вперед и попадают под выстрелы. Таким образом за день охоты нередко добывают более 10 зверей. Охотятся также с гончими собаками, как коллективно, так и индивидуально, с подхода, из засидки, с борзыми и норными собаками.

Некоторое время назад, в связи с отсутствием спроса на лисьи шкуры, охота была менее интенсивной. Это сделало возможным рост численности зверей. В последние годы степные поселки объезжают скупщики пушнины. При высокой численности лисиц это стимулирует активизацию охоты. Некоторые охотники добывают за сезон 50–60 и более лисиц.

Тем не менее лисы остаются самыми многочисленными наземными хищниками степей. В весеннее время при невысокой траве с холма или берегового обрыва нередко можно одновременно видеть 2–3 охотящихся зверей.

Погибших лисиц на автотрассах в 2016 г. в заповеднике "Ростовский" обнаружено 16, из них 9 были лисятами.

© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Александр Литвишко. Шебекинский р-н, Белгородская обл., Россия. По личному разрешению автора
Photo © aleksandr-deriyy / iNaturalist.org. 1-й Россошинский, Ростовская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © aleksandr-deriyy / iNaturalist.org. 1-й Россошинский, Ростовская обл., Россия. CC BY-NC 4.0

Литература

1. Браунер А. А. 1914. Млекопитающие Бессарабской, Херсонской и Таврической губерний. Выпуск 1. Лисица. VII, 36 с., табл. Одесса. Коммерческая типография Б.И.Сапожникова. 

2. Ognev S. I. 1926. A systematic review of the mammals of Russia. Annales historico-naturales Musei nationalis hungarici, 23: 202-240. 

3. Гептнер В. Г. и др. " Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные" / т. II, ч. 1. Москва, 1967. - 1004 с.

4. Липкович А. Д. "Лисы долины Западного Маныча" / «Степной Бюллетень» Осень 2014, № 42, С. 54-56

5. Ерёменко Е. А., Казьмин В. Д., Блохина Т. В. "Условия обитания, активность мелких животных и распределение выводковых нор лисицы (Vulpes vulpes) на острове Водном озера Маныч-Гудило" / Экосистемный мониторинг долины Западного Маныча: итоги и перспективы. К 20-летию Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский». Труды Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский». Вып. 6. Ростов-на-Дону, 2016. 300 с. + 8 с. илл. С. 258-276

6. Казьмин В. Д. "Хищные звери" / Летопись природы заповедника «Ростовский». Кн. 15. пос. Орловский, 2017. С. 163-166

7. Казьмин В. Д., Ерёменко Е. А., Блохина Т. В., Стахеев В. В. "Мелкие животные в питании и динамика рациона обыкновенной лисицы в репродуктивный период в степных экосистемах на острове Водном озера Маныч-Гудило" / Труды ЮНЦ РАН. Том VII. 2018. С. 228-242 DOI: 10.23885/1993-6621-2018-7-228-242

8. Казьмин В. Д., Стахеев В. В., Ерёменко Е. А., Брагин А. Е., Сидельников В. В. "Экология питания и репродуктивность обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) в степных экосистемах долины Западного Маныча" / Бюллетень Московского Общества испытателей природы. Отдел биологический. Том, 125. вып. 3. 2020 С. 11-23

9. Казьмин В. Д. "Учеты численности животных" / Летопись природы заповедника «Ростовский». Книга 18, 2020, пос. Орловский. С. 71-77