Ньюфаундлендская  рыжая  лисица

Vulpes  vulpes  deletrix  (Bangs, 1898)

Photo © Silver Leapers / Flickr. Newfoundland, Canada. CC BY 2.0
Photo © Silver Leapers / Flickr. Newfoundland, Canada. CC BY 2.0

Ареал: Ньюфаундленд. 

Ньюфаундлендская рыжая лисица была описана как бледная и имеющая более соломенный оттенок в красной фазе по сравнению с материковыми аналогами. В целом, популяция характеризуется кроме красной фазы, также серебристой фазой, красной крестовкой и серебристой крестовкой. Подвид изначально считается достаточно отчетливо различным от соседних подвидов. Статус подвида не обсуждается, но его эволюционное происхождение и генетическая близость к соседним остаются неясными. 

Состав гаплотипов поддерживает гипотезу Обри о двух рефугиумах - что аборигенные рыжие лисицы в Северной Америке произошли из разрозненных рефугиумов, изолированных во время Висконсинского обледенения. Идентичность гаплотипов и характер дифференциации популяции предполагают повторное заселение острова Ньюфаундленд через Квебек или Лабрадор, но не через Атлантический океан или по южному пути. Остров Ньюфаундленд является родиной только для 14 местных видов наземных млекопитающих из 4 отрядах, в том числе 7 видов хищных. Большая часть этой фауны колонизировала остров после ледникового периода, в течение последних 7000 лет или около того. 

Звероводческие фермы могли повлиять на генетику диких сородичей из-за побега животных и последующего спаривания. Эта проблема изучалась на о-ве Ньюфаундленд, где крупная (единственная на острове) коммерческая ферма по разведению лисиц работала более 30 лет рядом с местной популяцией диких красных лисиц. Анализы подтвердили четкое разделение лисиц со зверофермы и диких рыжих. Эти результаты могут быть объяснены строгой биобезопасностью (отсутствием беглецов) или неспособностью содержащихся в неволе лисиц прижиться с местными дикими лисицами.

Photo © Mary Ann Melton / iNaturalist.org. St. Anthony, NL, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Mary Ann Melton / iNaturalist.org. St. Anthony, NL, Canada. CC BY-NC 4.0

Как правило, предпочтительными средами обитания являются полуоткрытые области, такие как тундра, долины рек и лесные опушки. Вид, вероятно, присутствует на всей территории Ньюфаундленда, где имеется добыча для лисицы. Лисица обнаружена в 8 из 10 типов местообитаний. В Ньюфаундленде, лисицы были зарегистрированы во всех отобранных типах среды обитания, за исключением пожарищ и открытых хвойных лесов.

Универсальный хищник, который имеет разнообразный рацион, включая мелких млекопитающих, зайцев, птиц (а также их яйца и птенцов), рыб, насекомых и ягоды. Падаль также является важным источником пищи. В Ньюфаундленде 84% образцов фекалий лисицы содержали паразита, связанного с карибу. Это показывает, что падаль карибу является важным источником пищи. Все же доминирующим объектом добычи являются полевки, колебания численности которых могут влиять на численность красной лисицы.

Photo © Paul Asman and Jill Lenoble / Flickr. Tilting, Newfoundland and Labrador, Canada. CC BY 2.0
Photo © Paul Asman and Jill Lenoble / Flickr. Tilting, Newfoundland and Labrador, Canada. CC BY 2.0

На Ньюфаундленде лисицы проживают в местах с большим сообществом гнездящихся морских птиц, поэтому добыча у них избыточна летом и довольно скудная зимой. По этой причине лисицы запасают корм и делают множество тайников про запас. Анализ зимних экскрементов показал, что накопленная добыча очень активно использовалась зимой.

Дифференцированы две поведенческие стратегии накопления продовольствия. Первая - хранение добычи в одном или нескольких сгруппированных тайных местах, вторая - запрятывание каждой добычи раздельно, распределяя тайники по широкой области. Разбросанные тайники обычно не защищаются, хотя их размещение на территории своего участка сокращает вероятность кражи.

Тайники с продовольствием, сгруппированные и расположенные в зоне наибольшей активности животного (например, вблизи логова), вероятно, более защищены, но только во время присутствия хозяина тайника. Это приводит к гипотезе, что территориальным животным более эффективно защищать кладовые, а нетерриториальным - рассеивать тайники, которые вряд ли все будут найдены конкурентами. Такое поведение псовых считается стереотипным, но и лисицы, и песцы на Ньюфаунденде одновременно и устраивают большие тайники, и прячут добычу в рассеянных по территории мелких тайниках. Это свидетельствует о том, что поведение накопления является гибким, а не видоспецифичным или тесно связанным с территориальным поведением.

Photo © Silver Leapers / Flickr. Newfoundland, Canada. CC BY 2.0
Photo © Silver Leapers / Flickr. Newfoundland, Canada. CC BY 2.0

Рыжие лисицы на о-ве Баккалье у берегов Ньюфаундленда обычно делают разбросанные единичные тайники с добычей. Из наблюдаемых 67 качурок, пойманных двумя лисицами, 22 (33%) были съедены, хотя останки крыльев и ноги часто отбрасывались и оставались валяться на земле. 43 птицы были частично объедены до того, как их спрятали в разбросанных тайниках. По крайней мере 3 качурки (7%) были повторно перепрятаны в течение 1 часа, затем лисицы перепрятали 12 (28%) тайников в течение 24 часов; 17 (41%) в течение 48 часов; 22 (53%) в течение одной недели; и 26 (62%) в течение двух недель. Только один из тайников был опустошен в течение третьей недели, когда лисицы воспользовались остальными тайниками - неизвестно.

В то же время лисицы на острове Баккалье также использовали большие кладовые. Обнаружено и осмотрено 11 таких кладовых. Кладовые обычно состояли из 1-3 больших отверстий на расстоянии нескольких метров друг от друга. Обычно они были расположены в районах наибольшей активности лисицы, вдоль юго-восточной части острова, где происходят самые большие концентрации морских птиц. Места кладовых обычно располагались вдоль или в пределах хвойно-лесной среды. Одна большая кладовая, найденная в 1985 г., состояла из 16 отверстий, в которых находились 385 трупов северных качурок, составлявших 97% запасов. Другая большая кладовая была найдена в 1978 г. и состояла из 320 птичьих трупов, 94% которых составляли северные качурки. Девять из 11 кладовых, найденных на острове Баккалье, содержали 25 или более птиц.

Было отмечено два типа кладовых. Первый тип состоял из одного или нескольких естественных отверстий или вырытых лисицами под большими валунами. Второй тип состоял из ряда рассеянных отверстий, вырытых лисами в почве до глубины до около 1 м. Отверстия для кладовых второго типа обычно вертикальными, хотя некоторые из них содержали горизонтальные отделы у дна. Лисицы не пытались прятать добычу на поверхности земли, всегда засыпая ходы в тайники. Добыча либо набивалась под валуны, либо в отверстия и также прикапывалась. Вместе с тем в некоторых местах части добычи (например, крылья) были разбросаны на поверхности прямо вокруг кладовых.

Photo © bkorol / iNaturalist.org. Newfoundland, Division No. 9, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © bkorol / iNaturalist.org. Newfoundland, Division No. 9, Canada. CC BY-NC 4.0

Норно гнездящиеся птицы являются основной массой запасов лисиц на острове Баккалье. Северные качурки и атлантические тупики составляют 81±19% добычи, запасаемой в тайниках. Кладовые, расположенные вблизи крупной колонии тупиков, состоят на 15% из этих птиц, хотя в других местах около 3%. Гнездящиеся на утесах птицы - гораздо менее важный компонент запасов. Моевки составляли 3±1% запасов, тогда как более крупные виды, такие тонкоклювая кайра и северная олуша, около 1%. Доля северных качурок, найденных в кладовых (95%), была значительно выше, чем пропорции останков этих птиц, отнесенные к хищничеству лисицы (89%) и экскрементам (88%) за тот же период. Это свидетельствует, что лисицы добывали пропорционально больше качурок, чем они ели.

Восемь из 11 кладовых были расположены в пределах 50 м ранее использованного или потенциального логова.

Большинство трупов птиц, найденных в кладовых, оказались неиспорченными, хотя некоторые птицы были обезглавлены или лишены крыльев. Запасы на дне кладовых, выглядели старше, показывая признаки частичного разложения и обезвоживания, а в некоторых случаях и заражения насекомыми. Тем не менее, птицы в кладовых, по-видимому, мало разлагались летом и осенью. Три убитых северных качурки, помещенные в щель под скалой в июле 1986 г., показали ограниченное обезвоживание и хорошо сохранились при проверке в октябре 1986 г. Микроклимат кладовых, заметно более прохладный, чем окружающая среда, что, вероятно, помогает сохранить запасы.

Зимой лисиц часто видели раскапывающими снег, чтобы добраться до своего тайника. Иногда лисы копают снег, пытаясь найти норы северных качурок. Однако крайне редко им удается там что-либо найти. Из 21 случая, когда в феврале наблюдались лисицы, раскапывающие гнезда качурок, было найдено только одно яйцо. 

Photo © Mary Ann Melton / iNaturalist.org. St. Anthony, NL, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Mary Ann Melton / iNaturalist.org. St. Anthony, NL, Canada. CC BY-NC 4.0

Лисицы обычно держатся парами, но в годы плохой доступности добычи пары разделяются на короткие периоды для поиска пищи. Размножение происходит в зимние месяцы и от 1 до 10 лисят рождается весной. Домашние участки лисиц располагаются вокруг логова и содержат от 4 до 8 км².

Photo © Silver Leapers / Flickr. Newfoundland, Canada. CC BY 2.0
Photo © Silver Leapers / Flickr. Newfoundland, Canada. CC BY 2.0

В сегодняшнее время лисицы теснятся койотами. Популяция койота (Canis latrans), ранее не обитавшего в Ньюфаундленде, быстро расширяется, а потенциал койотов в подавлении популяций лисиц, конкурирующих за территорию и кормовую базу, хорошо известен. Тем более, что естественный ограничитель распространения койота - волк - исчез с территории острова в 1930-х годах.

На лисиц также охотится рысь.

Сообщается о высокой смертности лисиц в результате отстрела, капканов и ДТП. Лисица пользуется большим спросом ради шкур, на нее охотятся фермеры как на вредителя. 

Вспышки бешенства также могут уничтожать большую часть популяции. Островные лисицы Ньюфаундленда представляет особый интерес, поскольку это единственный эндемичный очаг эндопаразитарной нематоды, так называемого сердечного червя (Angiostrongylus vasorum) в Северной Америке. Эта нематода - паразит, обитающий в сердце и легочных сосудах собак и лисиц. Вызывает собачий ангиостронгилез. Взрослые нематоды обоих полов обитают в правых отделах сердца и легочных артериях, где спариваются и откладывают яйца, из которых быстро выводятся личинки. Чаще всего инвазия сопровождается нарушениями дыхания, возможны также кровотечения, неврологические, сердечно-сосудистые или желудочно-кишечные нарушения, с респираторными симптомами или без. Промежуточными хозяевами паразитов являются лягушки, улитки, слизни. 

Photo © Silver Leapers / Flickr. Newfoundland, Canada. CC BY 2.0
Photo © Silver Leapers / Flickr. Newfoundland, Canada. CC BY 2.0
Photo © Silver Leapers / Flickr. Newfoundland, Canada. CC BY 2.0
Photo © Silver Leapers / Flickr. Newfoundland, Canada. CC BY 2.0
Ables, E.D. 1975. “Ecology of the Red Fox in North America.” pp. 216-236. in M.W. Fox, eds. The Wild Canids. New York: Van Nostrand Reinhold Company.
Ables, E.D. 1975. “Ecology of the Red Fox in North America.” pp. 216-236. in M.W. Fox, eds. The Wild Canids. New York: Van Nostrand Reinhold Company.

Литература

1. Bangs O. 1898. Description of the Newfoundland otter and redfox. Proceedings of the Biological Society of Washington, 12:35-38.

2. Ables E. D. 1975. "Ecology of the red fox in North America". In "The Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution". (Ed. M. W. Fox.) pp. 216–236.

3. Sklepkovych B. O. (1986) "The predatory behaviour and impact of red foxes (Vulpes vulpes) on the seabird colonies of Baccalieu Island, Newfoundland". Masters thesis, Memorial University of Newfoundland, 1986. - 190 pp.

4. Nalcor Energy. 2012. Labrador‐Island Transmission Link. Environmental Impact Statement. Chapter 10. Existing Biophysical Environment. April 2012. pp.126-177

5. Langille B. L., O’Leary K. E., Whitney H. G., Marshall, H. D. (2014). "Mitochondrial DNA diversity and phylogeography of insular Newfoundland red foxes (Vulpes vulpes deletrix)". Journal of Mammalogy, 95(4), 772–780. doi:10.1644/13-mamm-a-221 

6. Morgan E., Shaw S. (2010). "Angiostrongylus vasorum infection in dogs: continuing spread and developments in diagnosis and treatment" / Journal of Small Animal Practice, 51(12), 616–621. doi:10.1111/j.1748-5827.2010.01000.x 

7. Lounsberry Z., Quinn C. B., Statham M. J., Angulo C. L., Kalani T. J., Tiller E., Sacks B. (2017). Investigating genetic introgression from farmed red foxes into the wild population in Newfoundland, Canada. Conservation Genetics, 18(2), 383-392. https://doi.org/10.1007/s10592-016-0914-6