Vulpes  vulpes  alascensis  (Merriam, 1900)

Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. Nome, Alaska Maritime National Wildlife Refuge, Alaska, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. Nome, Alaska Maritime National Wildlife Refuge, Alaska, United States. CC BY-NC 4.0

Ареал: большая часть Аляски, Юкона и Северо-Западных территорий на восток почти до Гудзонова залива.

Лисица обычно распознается по рыжему меху, хвосту с белым кончиком и черным «чулкам», хотя вид имеет много цветовых вариаций. Внешняя сторона ушей может быть черной, внутренняя - обычно белая. Белый кончик хвоста отличает эту лисицу от других видов, независимо от ее цветовой фазы.

Рыжий - самый распространенный цвет, но шерсть может быть от светло-желтоватой до глубоко каштаново-красной. В одном помете щенки могут иметь несколько цветовых фаз. Лисицы, имеющие четкую цветовую окраску, называются по цветовой фазе (красные, крестовки, серебристые, черные). Например, крестовка имеет черный (или коричневый) крест на спине и плечах. Серебристая и черная фазы схожи. Тем не менее, у черной нет серебристых остевых волос, характерных для серебристой лисицы. Появление черно-серебристой фазы, по-видимому, возрастает к северу и к северо-западу Аляски. Однако даже там, где эти фазы наиболее распространены, они составляет менее 2% популяции.

Длина головы и тела 56-82 см, длина хвоста 35-43 см. Вес взрослой лисицы составляет 2,7-6,8 кг, но она кажется тяжелее, чем есть на самом деле.

Photo © Marv Elliott / iNaturalist.org. Denali National Park, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Marv Elliott / iNaturalist.org. Denali National Park, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0

Встречается на всей Аляске, за исключением некоторых о-ов юго-восточной Аляски и западных Алеутских о-вов, а также редко встречается на побережье пролива Принца Вильгельма. На о-ве Кодьяк обитает аборигенный подвид V. v. harrimani, многие острова штата в были заселены лисицами искусственно в начале 1900-х гг. для звероводства. Популяция лисицы на юго-востоке Аляски разрежена, но животное встречается в долинах рек Таку и Стикине и долине Менденхолле. Лисицы также были замечены на о-ве Дуглас вблизи Джуно.

Предпочитает ломанный ландшафт, обширные низменные болота, перекрещенные холмами и т.п. Наиболее распространена к югу от арктической тундры, однако также обитает и в тундровых районах, которые он разделяет с песцом. В тех случаях, когда ареалы двух видов перекрываются, преобладает лисица. В этих районах наблюдались рыжие лисицы, выкапывавшие песцов из логова и убивающие их.

Photo © pushtheriver / iNaturalist.org. King Cove, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © pushtheriver / iNaturalist.org. King Cove, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0

В районах, где лисицы имели небольшой контакт с людьми, они проявляют осторожное любопытство. Еще меньше страха проявляется там, где они очень часто контактируют с людьми. Лисицы легко адаптируются к широкому спектру мест обитания и могут процветать вблизи людей, но предпочитают дикие места. Для их обитания требуется только источник пищи и укрытие.

Лисицы довольно вокальные, имеют широкий репертуар воя, лая и скуления. 

Лисица всеядна. Несмотря на то, что она может охотиться на ондатр, сусликов, зайцев, птиц, поедать яйца, насекомых, растительность и падаль, полевки, видимо, наиболее предпочтительный корм. При избытке добычи, лисицы припрятывают остатки. Время от времени они возвращаются в эти места хранения и раскапывают тайник, проверяя его и перепрятывая его содержимое в том же месте. 

Photo © GRID Arendal / Flickr. Prudhoe Bay Oil Field, Alaska, USA. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © GRID Arendal / Flickr. Prudhoe Bay Oil Field, Alaska, USA. CC BY-NC-SA 2.0

На о-ве Раунд (Аляска, около 20 км до материка) гнездящиеся морские птицы были основным источником пищи в летние месяцы, когда лисицы выращивали молодняк. Морские птицы начали прилетать и гнездиться на отвесных скалах в апреле. В течение апреля-августа гнездящиеся взрослые особи и птенцы подвергались нападению и выносу с берега, а репродуктивные лисы доставляли птиц своим детенышам. В течение этого периода взрослые лисицы прятали в тундре многочисленные яйца морских птиц (в первую очередь, самые крупные из имеющихся яиц, тонкоклювой кайры Uria aalge), но редко приносили яйца своим щенкам. К началу осени (сентябрь) птенцы вылетели, а морские птицы покинули гнезда, поэтому они больше не были доступны в качестве добычи для лисиц. Полевые наблюдения прекращались в начале осени каждого года, поэтому нет данных о том, чем лисицы питались в суровые зимние месяцы. Предположительно, они зависели от припрятанных яиц, красных полевок Clethrionomys rutilus, которых было много на острове, и моржей Odobenus rosmarus, трупы которых часто вымывало на берег.

Photo © cedarleaf / iNaturalist.org. Nome, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © cedarleaf / iNaturalist.org. Nome, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0

Лисицы недавно распространились на территорию нефтяных месторождений в заливе Прадхо-Бей, Аляска. Здесь вид конкурирует с аборигенным видом - песцами (Alopes lagopus). Впервые рыжих лисиц наблюдали в заливе Прадхо-Бей в 1988 г., и уже в начале 1990-х наблюдали, как они гнездятся в логовах, ранее использовавшихся песцами. К 2010 г. большинство наблюдаемых логов с были заняты лисицами. Более крупная рыжая лисица может доминировать и побеждать песца в поисках кормов и логова, и даже убивать конкурента, по крайней мере, один случай убийства песца лисицей был отмечен в Прадхо-Бей. Экологические факторы, способствующие распространению красных лисиц в Прадхо-Бей, неясны, но наличие антропогенных продуктов, вероятно, способствовало их успеху и сохранению там.

В конце лета и лисицы, и песцы интенсивно использовали леммингов, хотя лисицами употребляли их больше (78%, 62–90%), чем песцы (55%, 39–73%). Антропогенные корма составляли небольшую часть рациона в конце лета как лисиц (11%, 4–17%), так и песцов (14%, 6–21%). Полевки и (или) яйца были незначительным компонентом позднего летнего рациона рыжих лисиц. У песцов полевки и (или) яйца были умеренным компонентом позднелетнего рациона (32%, 12–47%).

Рацион в конце зимы значительно отличался у обоих видов от летнего. Существенно снизилась доля леммингов как в рационе рыжей лисицы, так и песцов, хотя использование леммингов лисицами все же было выше (43%, 25–55%), чем песцами (24%, 4–41%). Использование антропогенных кормов было аналогичным, хотя и больше у лисиц (49%, 39–58%), чем у песцов (39%, 30–46%). Песцы, по-видимому, использовали полевок и (или) яйца в конце зимы (37%, 20–58%), в то время как лисицы почти не использовали полевок и (или) яйца в своем рационе поздней зимой.

Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. Denali National Park, Denali, Alaska, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. Denali National Park, Denali, Alaska, United States. CC BY-NC 4.0

Логово является норой в земле, длиной от 4,5 до 6 м, обычно расположенной на склоне холма. Логово может иметь несколько входов. Иногда лисицы выкапывают собственные логова, но чаще устраивают и расширяют норы мелких роющих животных, таких как сурки. Они также используют брошенные волчьи логова. И наоборот, волки могут увеличивать и использовать логова лисиц.

Спаривание с февраля по март. В пределах логова устраивается гнездо из травы, где после беременности в 51-54 дня рождаются лисята. Помет из 4 щенков является обычным, хотя не редкость и 10 щенков. При рождении щенки имеют вес около 100 г. Глаза открываются через 8-10 дней после рождения. Впервые молодые покидают логово через месяц. Мать постепенно отучает их от молока, и к возрасту 3-х месяцев лисята учатся охотиться. Заботятся о потомстве оба родителя. Семья живет совместно до осени, затем она распадается, и каждое животное живет само по себе.

Photo © cuencaj9 / iNaturalist.org. Chandalar Shelf, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © cuencaj9 / iNaturalist.org. Chandalar Shelf, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0

Однако при отсутствии крупных хищников и охотничьего прессинга, лисицы могут показывать несколько иную стратегию размножения, как это отмечено у отдельных групп сардинских лисиц (V. v. inchusae) и у островных близких родственников лисиц - песцов (особенно у Alopex lagopus berengensis A. l. semenovi).

Очень интересные наблюдения о размножении лисиц были получены с о-ва Раунд (около 20 км от континентальной Аляски). Общее количество рыжих лисиц на острове (площадь 3 км²) оценивалось в 27-30 взрослых особей с 1980 по 1984 г. Плотность лисиц на этом острове была примерно на порядок больше, чем сообщалось для популяций на материке.

Доля репродуктивных взрослых в субпопуляции была очень низкой (от 6 до 40% в разные годы). Равное соотношение самцов и самок не размножалось; но в абсолютных цифрах каждый год было больше неразмножающихся самок. Среди тех, кто не размножался (возраст более 1 года), небольшая часть защищала места логова (т. е. отгоняла чужаков) и регулярно спала в них, хотя детенышей никогда не видели («не размножающиеся владельцы логов»). Остальные неразмножающиеся взрослые особи были «бродягами». Бродячие животные не имели никакого отношения к какой-либо репродуктивной группе или логову, а обитали на небольших территориях, через которые регулярно проходили размножающиеся лисицы.

Отдельные самцы и самки, по-видимому, ограничивали свои передвижения локализованными областями, которые они постоянно маркировали пахучими метками. Тем не менее, было много общих территорий в областях, используемых бродячими животными и лисицами из соседних репродуктивных групп. Наблюдалось агонистическое поведение, включая драки, но поскольку эти районы не были заняты исключительно отдельными особями или даже репродуктивными группами, концепция домашнего участка, а не территории может быть более подходящей.

Photo © Herschel Island-Qikiqtaruk Territorial Park / iNaturalist.org. Yukon, YT, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Herschel Island-Qikiqtaruk Territorial Park / iNaturalist.org. Yukon, YT, Canada. CC BY-NC 4.0

Во время исследования на о-ве Раунд щенков выращивали в 6 разных логовах, хотя максимальное количество активных логов в любой год составляло 5. Впервые лисята показывались из логова в начале июня - начале июля, зависимости от года. Предполагая, что срок беременности 52 дня и 4-5 недель лактации в логове до выхода щенков наружу, ухаживание и спаривание должны были происходить в течение февраля-марта, а лисята, вероятно, рождались в начале-конце мая. Расселение молодых стартовало в начале сентября, когда взрослые нечасто доставляли им пищу, и молодняк начинал совершать путешествия подальше от своих нор. Все помеченные молодые особи в этом исследовании покинули свои логова.

За пятисезонное исследование наблюдали 15 репродуктивных групп. В 14 из них был один самец, который приносил морских птиц самке и детенышам; одна самка вырастила помет без посторонней помощи («одинокая самка»). В 5 группах (33%) было по две репродуктивных кормящих самки (полигинные группы). В остальных 9 группах (60%) одна кормящая самка была в паре с самцом (моногамные группы).

Photo © Eli Gross / iNaturalist.org. North Slope County, Alaska, US. CC BY-NC 4.0
Photo © Eli Gross / iNaturalist.org. North Slope County, Alaska, US. CC BY-NC 4.0

Существуют альтернативные объяснения появления двух кормящих самок, которые могут не иметь отношения к полигинии. Например, две самки могли родить, но одна из них потеряла помет (до или после родов), и у нее могла быть индуцированная лактация. Однако данные указывают, что полигиния на о-ве Раунд действительно имела место: в 3 из 5 групп наблюдали двух самок в разных логовах на расстоянии примерно 0,2 км друг от друга, каждая из которых кормила детенышей. В двух группах самцы доставляли морских птиц двум самкам в отдельные логова (никогда не наблюдалось, чтобы помощники приносили птиц кормящим самкам). В обоих случаях помет из меньшего логова впоследствии перемещался в более крупное общее логово. Как взрослые особи перемещали пометы не наблюдалось, но во всех случаях количество лисят в каждом общем логове составляло сумму двух отдельных логов. В одной группе щенка пометили перед тем, как его переместили его в общее логово. В двух группах щенки заметно различались по размеру, вероятно, один помет мог быть моложе. После объединения щенков не было возможности определить, выкармливали ли полигинные самки только своих детенышей или всех без разбора.

Photo © Herschel Island-Qikiqtaruk Territorial Park / iNaturalist.org. Yukon, YT, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Herschel Island-Qikiqtaruk Territorial Park / iNaturalist.org. Yukon, YT, Canada. CC BY-NC 4.0

Возникновение Эль-Ниньо в Беринговом море в 1982-1984 гг. и соответствующая неудача гнездования морских птиц предоставили уникальную возможность задокументировать влияние изменения кормовых ресурсов на репродуктивные группы лисиц. Эль-Ниньо - это колебание температуры поверхностного слоя воды в экваториальной части Тихого океана, оказывающее заметное влияние на климат; возникает с неправильной цикличностью; на Аляске вызывает значительное потепление зимы.

В течение 1980 и 1981 гг., до возникновения Эль-Ниньо и нарушения гнездования морских птиц, большинство репродуктивных групп лисиц были полигинными (5 из 7). 3 из 7 групп (две полигамные, одна моногамная) имели не лактирующую помощницу-самку. Модальный размер репродуктивной группы в 1980 и 1981 гг. составлял три (от 2 до 5) взрослых лисицы. С 1982 по 1984 год, после появления Эль-Ниньо, все группы по выращиванию детенышей (8) были моногамными. Только в одной из этих групп была помощница-самка. Размер модальной группы за этот трехлетний период составлял двух взрослых (от 1 до 3). Размеры репродуктивных групп до и после Эль-Ниньо существенно различались.

До недостаточности морских птиц полигинные самки успешно вырастили столько же или больше детенышей, сколько и моногамные самки, как это было предсказано моделью порога полигамии. Сравнивать после неудачного гнездования морских птиц невозможно, так как все самки были моногамными. Для групп, которые выращивали детенышей в 1980–1981 гг., рассчитан репродуктивный успех по количеству детенышей, доживших до возраста 1 года. Восемь полигамных самок имели в среднем 2,2±0,27 детенышей, доживших до 1 года, а две моногамные самки имели в среднем 1,6±0,1 детенышей. 

Photo © pushtheriver / iNaturalist.org. King Cove, Aleutians East County, Alaska, US. CC BY-NC 4.0
Photo © pushtheriver / iNaturalist.org. King Cove, Aleutians East County, Alaska, US. CC BY-NC 4.0

Таким образом, у полигамных самок репродуктивный успех в 1,4 раза выше, чем у моногамных. Размеры помета полигамных самок также были несколько больше (4,3±0,29, всего 43 щенка), хотя существенно не отличались от моногамных самок (4,0±1,0, 8 щенков). Таким образом, полигамные самки имели равный или лучший репродуктивный успех, чем моногамные, несмотря на то, что они делили помощь самца. Самцы с двумя самками были более чем в 2 раза успешнее, чем самцы с одной. У полигинных самцов средний размер помета составлял 8,6±0,87, а среднее количество детенышей, доживших до возраста 1 года - 4,4±0,84; у моногамных самцов средний размер помета составлял 4,0±1,0, а среднее количество выживших детенышей - 1,6±0,1.

Сдвиг в статусе размножения 6 отдельных самок, которые были членами групп по выращиванию щенков как до, так и после смены количества корма, свидетельствует об отсутствии связи репродуктивных изменений с различиями между особями или демографическими сдвигами в популяции лисиц на острове с течением времени. В период с 1981 по 1982 год одна полигинная самка стала моногамной; две другие полигинные не смогли родить; одна моногамная самка стала помощницей; две помощницы остались в своих логовах одиночными и не вырастили детенышей (исходные размножающиеся самки ушли в новые логова).

Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. Nome, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. Nome, Alaska, USA. CC BY-NC 4.0

Одна самка вырастила помет из пяти детенышей без помощи самца в 1983 г. Она была единственной репродуктивной лисицей на о-ве Раунд, все детеныши которой не дожили до 1 года (из 11 групп). Рядом с ее логовом часто наблюдали вторжение других лисиц. Во всех логовах, где выращивали детенышей в течение 5 лет, было зафиксировано 15 вторжений чужими лисицами, не принадлежавшими группе. 7 из 15 вторжений произошли в логово этой одиночной самки за одно лето. Она была единственной лисой, которая не могла отогнать нарушителей: в трех случаях самцы оставались в ее логове несмотря на ее агрессивные действия. Эти самцы дважды преследовали ее щенков. В одном случае самец лежал у входа в логово и не позволял щенкам выйти из логова, а в другом - активно преследовал детенышей в самом логове. Кроме того, щенки реже получали пищу, чем в любом другом логове. Среднее количество морских птиц за час, полученное ее детенышами, было меньше половины количества, полученного на детеныша во всех других группах (0,01 по сравнению с 0,03 на детеныша).

Помимо перехода от полигамии к моногамии, репродуктивность лисиц о-ва Раунд снизилась, когда снизилась репродуктивность морских птиц. У лисиц увеличилась доля не размножающихся самок, а количество выведенных пометов (и щенков) уменьшилось. Минимум 7 пометов в год выращивали в 1980-1981 гг. и только 1, 3 и 4 - в течение 1982, 1983 и 1984 годов соответственно. Средний размер помета также существенно различается: 4,25±0,27 в 1980-1981 гг. и 3,5±0,71 в 1982-1984 гг. Количество неразмножающихся самок увеличилось с 53% в 1980–1981 годах до 84% в 1982–1984 годах.

Photo © pushtheriver / iNaturalist.org. King Cove, Aleutians East County, Alaska, US. CC BY-NC 4.0
Photo © pushtheriver / iNaturalist.org. King Cove, Aleutians East County, Alaska, US. CC BY-NC 4.0

Естественными врагами являются: человек (главным образом охотники), волк, койот, рысь, росомаха и, возможно, медведь. В некоторых районах основными хищниками молодых лисиц являются орлы. 

В прибрежных районах от Диллингема до Северного склона лисицы подвергаются периодическим вспышкам бешенства, которые могут истребить всех лисиц на обширной территории.

Охотники всегда уважали хитрость, проявляемую этим умным животным. Только самые тщательно спланированные капканы, свободные от человеческого запаха, могут постоянно ловить лисиц. Лисий мех, как и многие другие меха, сильно колеблется в популярности. Когда лиса не в моде, цены соответственно низкие. В 1920-е годы, когда мех лисы был модным, шкуры серебристых лисиц продавались по цене до 500 долларов США за штуку.

Photo © camerondeckert / iNaturalist.org. Aleutians West County, Alaska, US. CC BY-NC 4.0
Photo © camerondeckert / iNaturalist.org. Aleutians West County, Alaska, US. CC BY-NC 4.0
Photo © Marv Elliott / iNaturalist.org. Dempster Highway, Yukon, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Marv Elliott / iNaturalist.org. Dempster Highway, Yukon, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Robert Webster / iNaturalist.org. Aleutians East County, Alaska, US. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © Robert Webster / iNaturalist.org. Aleutians East County, Alaska, US. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © Rick Collins / iNaturalist.org. Inuvik, Northwest Territories, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Rick Collins / iNaturalist.org. Inuvik, Northwest Territories, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © johnmeikle / iNaturalist.org. Yukon, YT, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © johnmeikle / iNaturalist.org. Yukon, YT, Canada. CC BY-NC 4.0
Ables, E.D. 1975. “Ecology of the Red Fox in North America.” pp. 216-236. in M.W. Fox, eds. The Wild Canids. New York: Van Nostrand Reinhold Company.
Ables, E.D. 1975. “Ecology of the Red Fox in North America.” pp. 216-236. in M.W. Fox, eds. The Wild Canids. New York: Van Nostrand Reinhold Company.

Литература

1. Jennings L. 2008 "Red Fox: Wildlife Notebook Series" Alaska Department of Fish and Game. Illustration: R.T. Wallen. Revised by Howard Golden and reprinted 2008. https://www.adfg.alaska.gov/static/education/wns/red_fox.pdf

2. Savory G. A., Hunter C. M., Wooller M. J., O’Brien D. M. (2014). Anthropogenic food use and diet overlap between red foxes (Vulpes vulpes) and arctic foxes (Vulpes lagopus) in Prudhoe Bay, Alaska. Canadian Journal of Zoology, 92(8), 657–663. doi:10.1139/cjz-2013-0283 

3. Merriam C. H. 1900. Preliminary revision of the North American red foxes. Proceedings of the Washington Academy of Science, 2:661-676.

4. Ables E. D. 1975. "Ecology of the red fox in North America". In "The Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution". (Ed. M. W. Fox.) pp. 216–236.

5. Zabel C. J., Taggart S. J. "Shift in red fox, Vulpes vulpes, mating system associated with El Niño in the Bering Sea" Anim. Behav., 1989, 38, 830-838