Лесостепная  лисица

Vulpes  vulpes  crucigera  (Bechstein, 1789)

Photo © Paul Cools / iNaturalist.org. Zandvoort, Noord-Holland, Nederland. CC BY-NC 4.0
Photo © Paul Cools / iNaturalist.org. Zandvoort, Noord-Holland, Nederland. CC BY-NC 4.0

Ареал: вся Европа, кроме северной, Испании и некоторых островов Средиземного моря. Интродуцирована в Австралию.

По отношению к Северной Европе имеются большие разночтения. Некоторые авторы (например, Castello, 2018) на непонятных основаниях Северной Европой считают только Норвегию, Швецию и Финляндию. У вышеупомянутого автора даже смежные Карелия и Кольский полуостров заселены V. v. crucigera и мало того, росчерком пера границу подвида он довел далеко за Урал и за Енисей, включив даже полуостров Таймыр. В перечень стран, где обитает crucigera, с такой же легкостью были внесены Беларусь, Литва, Латвия и Эстония, хотя никаких дополнительных исследований на этих территориях не проводилось и в Беларуси, самой южной из перечисленных стран, пока официально признается обитание подвида V. v. vulpes.

До тех пор пока не доказано обратное на территории бывшего СССР более логично считать северной границей подвида Беларусь и северные и средние (лесные) области европейской части России до лесостепи.

Ранее лисиц Украины относили к V. v. vulpes (северные и центральные области до лесостепи),  V. v. diluta (лесостепная зона); V. v. stepensis (степная зона). Однако в 1990 г. было установлено, что вместо этих подвидов обитает  V. v. crucigera (синоним V. v. diluta).

Подвид был ввезен из Англии в Австралию в 1868 г. и распространился по большей части континента. Адаптация к новым условиям привела к созданию совершенно особой популяции и хотя австралийские лисицы таксономически не выделяются, из-за обширности доступного материала по их биологии и привычкам целесообразно выделить их на отдельной странице. Об австралийских лисицах см. здесь, не забывая, что обычно их подвид не указывается, хотя подразумевается, что они относятся к V. v. crucigera, обитающих в Великобритании.

Photo © Benoit NABHOLZ / iNaturalist.org. Bouches-du-Rhône, Provence-Alpes-Côte d'Azur, France. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © Benoit NABHOLZ / iNaturalist.org. Bouches-du-Rhône, Provence-Alpes-Côte d'Azur, France. CC BY-NC-SA 4.0

Лисица – зверь средних размеров, однако, в сравнении с другими представителями рода Vulpes, размеры ее крупные. Туловище стройное, удлиненное. Хвост очень длинный, всегда опускается ниже скакательного сустава и у стоящего животного достигает земли. Размеры лисиц подвержены значительной возрастной и индивидуальной изменчивости, к тому же велика и ее географическая изменчивость.

Размеры крупные - не меньше, чем у северной формы, но диапазон изменчивости экстерьерных признаков лисицы весьма значителен. Самцы в среднем больше самок, но иного полового диморфизма не наблюдается. Размеры лисиц подвержены значительной возрастной и индивидуальной изменчивости, к тому же велика и ее географическая изменчивость. В Европе самые крупные лисицы обитают в Шотландии, Северной Ирландии и Англии; средний вес самцов составляет 6,7-7,3 кг, самок – 5,4-6,2 кг. Средние измерения самцов и самок соответственно - Канберра, Австралия: общая длина 104,7 и 100,2 см; длина хвоста 39,7 и 37,8 см; длина задней ноги 15,3 и 14,6 см; высота уха 9,2 и 8,8 см; Кент, Англия: общая длина 106,4 и 102,2 см; длина хвоста 40,1 и 39,2 см; длина задней ноги 14,9 и 14,1 см; высота уха 9,1 и 9,0 см. Средняя масса взрослых (самцы и самки): Канберра, Австралия, 6,3 и 5,5 кг; Англия, 6,7 и 5,4 кг. 

Обнаружена временная изменчивость размеров тела и полового диморфизма у лисиц из одного и того же географического района с течением времени. Средний вес датских лисиц, ранее приводимый в литературе, составлял 7,6 кг для самцов и 6,1 кг для самок, с зарегистрированным максимальным весом 12,3 кг и максимальной длиной 165 см. Однако в ходе исследования рациона датских лисиц в 2012–2014 гг. был обнаружен более низкий средний вес - 6,6±1,1 кг для самцов и 5,8±1,2 кг для самок. 

В Ютландии (Дания) взрослые самцы (114,4±0,7 см) из отстрелянных в сезон охоты зимой 2015/2016 гг. были значительно длиннее взрослых самцов добытых с июня 2012 г. по сентябрь 2014 г.(109,5±1,0 см). Существенных различий не обнаружено между длиной взрослых самок 105,3±0,8 и 106,6±1,1 см, в соответствующие периоды.

Масса лисиц Нижнего Приднепровья варьирует у самцов от 4 до 7,2 кг (в среднем 5,61), у самок – от 3,6 до 7,9 кг (в среднем 5,12). Длина тела самцов Нижнего Приднепровья в среднем 69,2 см (62-79); хвоста – 41,4 см (36-45); уха – 8,6 см (7-10); длина стопы – 14,3 см (10,5-17); у самок эти показатели составили 68,5 см (61-78); 42,5 см (34-49); 9,2 см (8-10,5); 15,0 см (11,5-16,5) соответственно. Как у самцов, так и у самок все экстерьерные признаки обладают достаточно высоким коэффициентом вариации.

В Харьковской области длина тела лисиц 60–90 см, хвоста 40–60 см; вес самцов 6–10 кг, самок 5–8 кг.

Photo © yorkie72 / iNaturalist.org. Billingham, Stockton-on-Tees, UK. CC BY-NC 4.0
Photo © yorkie72 / iNaturalist.org. Billingham, Stockton-on-Tees, UK. CC BY-NC 4.0

Для лисиц на протяжении всего ареала типичен красный окрас. Окраска более светлая, тусклая и желтая, не столь ярко-рыжая, как у V. v. vulpes; мех более короткий и грубый. Общий тон ярко-красный с красновато-желтыми пятнами на боках и в плечах. Особенно яркие тона образуют на плечах крестообразный рисунок, а по спине проходят до корня хвоста. Грудь (душка) и горло – серебристо-белые, живот – красный. Хвост – красный, но по дорсальной стороне его и бокам есть ость с серой зоной. Конец хвоста всегда белый (у лисиц всех типов окраски) – это один из отличительных признаков вида. По передней стороне ног ниже скакательного и локтевого суставов идет расширяющаяся темно-бурая или черная полоса, охватывающая весь верх кисти и стопы. Черная также тыльная сторона ушей – это другой отличительный признак вида. Губы белые, морда красно-рыжая, с мелкими белыми пестринами. Часто такие же пестрины присутствуют на боках и огузке. Пуховые волосы голубые по всей площади шкурки. Животные такого окраса называются еще огневками. Наряду с ними встречаются особи с более или менее выраженным меланизмом. Выделяют сиводушку, белодушку, крестовку и чернобурку. 

На территории Нижнего Приднепровья преобладают красные лисицы (40,7%). Достаточно часто встречаются в популяции сиводушки и белодушки. Чернобурки редки. Белодушки составляют 32,2%, сиводушки – 23,7%, а чернобурки – 3,4% от общего количества. Среди особей обоих полов встречаются все цветовые формы. Как среди самцов, так и среди самок чаще встречаются красные лисицы (46,4% и 35,5% соответственно) и белодушки (28,6% и 35,5% соответственно).

В Харьковской обл. окраска в большинстве случаев сверху ярко-рыжая, с неясным темным узором, грудь белая, брюхо обычно белое, иногда черное. Подпушь на верхней стороне туловища серая. Встречаются также экземпляры с более или менее выраженным меланизмом (сиводушки, крестовки, чернобурые).

Photo © Jakob Fahr / iNaturalist.org. Nationalpark Vorpommersche Boddenlandschaft, Vorpommern-Rügen, Mecklenburg-Vorpommern, Germany. CC BY-NC 4.0
Photo © Jakob Fahr / iNaturalist.org. Nationalpark Vorpommersche Boddenlandschaft, Vorpommern-Rügen, Mecklenburg-Vorpommern, Germany. CC BY-NC 4.0

Лисицы встречаются по всей Великобритании во всех местах обитания. Они обитают о-вах Англси и Уайт, но их нет на небольших островах вокруг побережий Англии и Уэльса. Как и по всему своему ареалу, лисицы в Британии больше всего распространены в местах, где имеется смесь кустарников, леса, пастбищ и пахотных земель, предлагающих широкий выбор корма, мест для отдыха и устройства логова. Большие однородные участки, такие как плотные хвойные леса, большинством лисиц используется слабо или не используется вообще. 

Лисы могут приспосабливаться к использованию широкого диапазона сред обитания от пригородных садов до горных пустошей и лесных мест обитания от небольших лесов в смешанных низинных ландшафтах до обширных горных хвойных плантаций. Все же предпочитают лисы смешанные места обитания, предлагающие разнообразную пищу и укрытие, в то время как передвижения и поиск пищи часто связаны с краями экотонов.

Photo © Sarah / iNaturalist.org. Swansea City and County, Wales, United Kingdom. CC BY 4.0
Photo © Sarah / iNaturalist.org. Swansea City and County, Wales, United Kingdom. CC BY 4.0

Мало исследовано использование лисицами лесных массивах. Однако очевидно, что в Британии лисы предпочитают мозаику из хвойных деревьев с закрытым пологом, чтобы иметь укрытие и добычу в зарослях. Обширные одновозрастные леса с закрытым пологом обеспечивают безопасные места для логова, но в них не хватает пищи. Леса повторного роста со смешанными возрастными классами представляют собой мозаику укрытий и мест нагула. Лесные среды часто содержат участки поваленных ветром деревьев, где образуют деревянные «пирамиды». Они обеспечивают безопасность и используются лисицами для отдыха и выращивания потомства. Исследование, проведенное в Уэльсе, показало, что лисы используют леса с закрытым пологом в качестве мест отдыха или логова, а травянистые сплошные участки - в качестве мест кормления. В обширных плантациях ситхинской ели (Picea sitchensis) в Западной Шотландии лисы обычно кормились в лесу, а не на окружающих пастбищах овец, которые использовали другие лисы, как правило, не использующие лес. Однако на полуострове Кауэл (Cowal) в западной Шотландии лисы свободно перемещались между хвойными лесами и прилегающими открытыми холмами и огороженными участками, используя оба места обитания для кормления и отдыха. В течение дня лес использовался больше, чем открытая местность активными лисицами и гораздо больше чем отдыхающими. Ночью лисы вели себя одинаково и очень активно как в лесу, так и вне его; несколько лисиц не проявляли активности по ночам, особенно на открытой местности.

Photo © sab3600 /iNaturalist.org. Aberdeen, Scotland, UK. CC BY-NC 4.0
Photo © sab3600 /iNaturalist.org. Aberdeen, Scotland, UK. CC BY-NC 4.0

За последние 50 лет распространение лисиц в Великобритании расширилось до районов, где они ранее встречались редко или совсем отсутствовали. В свое время в некоторых районах, например в Восточной Англии, проводились широкомасштабные интенсивные охотничьи мероприятия или коммерческие операции по отлову кроликов, и эти районы были почти свободны от лисиц. 

В районах, где происходит значительный контроль численности лисиц, более 60% популяции может быть моложе 1 года, а сама популяция быстро обновляется. Лисицы живут дольше в районах, где имеется небольшой охотничий пресс, но воспроизводство щенков, вероятно, в этих областях низкое. Успех размножения обычно снижается с ростом численности и последующим увеличением конкуренции за пищу и пространство.

Известно, что численность лисиц трудно оценить, поэтому используются косвенные методы. По оценкам, в Великобритании насчитывается до размножения около 240 тыс. лисиц; 195 тыс. в Англии, 23 тыс. - в Шотландии и 22 тыс. - в Уэльсе. Кроме того, при среднем размере помета в 5 щенков каждую весну рождается около 425 тыс. детенышей. 

Охотничьи регистрации указывают на четырехкратное увеличение числа убитых лисиц в период с 1961 по 1990 г. Эту тенденцию указывают для Уэльса и Шотландии, за период, когда значительно увеличилось количество подходящих лесных местообитаний для лисиц. В период с 1977 по 1989 г. не зарегистрировано значительного увеличения количества убитых лисиц в национальном масштабе, однако последующие отчеты по охоте показали рост в 1990 и 1993 гг.

Photo © Beate & Heinz Beyerlein / iNaturalist.org. Hellenthal, Euskirchen, Nordrhein-Westfalen, Deutschland. CC BY-NC 4.0
Photo © Beate & Heinz Beyerlein / iNaturalist.org. Hellenthal, Euskirchen, Nordrhein-Westfalen, Deutschland. CC BY-NC 4.0

Лисица распространена по всей Германии с небольшими промежутками и региональной плотностью. В течение периода мониторинга 2003–2007 гг. плотность и воспроизводство лисиц оставались стабильными, на высоком уровне. Однако плотность популяции варьировалась в зависимости от географического региона, с меньшей плотностью в малолесистых низинных регионах. Предпочтение лесных местообитаний, предлагающих укрытие, было очевидным для гнездовых логов. 

Популяция рыжих лисиц в Германии сократились из-за бешенства и отравления газами нор в 1960-х годах. Поскольку отравление газами прекратилось в середине 1970-х годов (ФРГ) и позже (ГДР), популяция немного увеличилась, но оставалась стабильной до начала вакцинации против бешенства в 1986 г. С конца 1980-х годов популяция очень быстро увеличивалась и с 1995 г. вышла на высокий уровень. Ежегодная добыча в Германии увеличилась с примерно 180 тыс. в конце 1960-х до примерно 630 тыс. лисиц в последнее время с тенденцией к небольшому снижению.

За период 1970–2012 гг. численность хищника в Украине увеличилась. Плотность ее населения всегда была выше в Центральной, Западной и Юго-Западной Украине. Наибольшая плотность наблюдалась в лесостепной зоне и на западе степной зоны Украины. Сейчас лисица распределена по территории Украины относительно равномерно, популяция ее стабильная. 

Photo © Andy Gooden / iNaturalist.org. Essex, England, United Kingdom. CC BY-NC 4.0
Photo © Andy Gooden / iNaturalist.org. Essex, England, United Kingdom. CC BY-NC 4.0

В Великобритании плотность популяции лисы колеблется от менее 0,1 особи/км² в некоторых высокогорных районах до более чем 5 особи/км² в городских районах и на богатых кормом сельскохозяйственных угодьях.

В западной Польше около Чемпина в 1997-2000 гг. весенняя плотность колебалась от 0,9 до 1,1 особи/км², а плотность их гнездовых нор - от 0,29 до 0,32/км². В центральной Польше, недалеко от г. Рогув, годовая плотность лисиц составляла от 0,48 до 0,91 особей/км², средняя - 0,71 ос./км². Наибольшие плотности популяции были зарегистрированы зимами 1981/1982 и 1986/1987 гг. после высокой летне-осенней плотности полевок Microtus arvalis и в 1983/1984 г. рыжих полевок Clethrionomys glareolus. Обнаружена статистически значимая корреляция между долей мелких млекопитающих (в основном грызунов) в пище лисиц в осенне-зимний период и плотностью этого хищника.

В Польше сезон охоты на лис длится с 1 сентября по 31 марта. Плотность популяции лисиц за зиму уменьшалась, в начале зимы была 0,89 особи/км², а в конце этого сезона она составила 0,43 ос./км². Снижение за 5 месяцев составило 52%.

Также в западной Польше, но недалеко от Познани плотность лисиц в 1999–2000 гг., определенная зимним троплением, составила 2,1 и 1,79 особи / км² соответственно. 

В Германии в период с 2003 по 2007 г. потенциальная средняя минимальная весенняя плотность лисиц составляла 1,0 взрослых лисиц на 100 га, и потенциальная средняя минимальная летняя плотность составляла 2,7 лисиц на 100 га для Германии в 2007 г. Наибольшая плотность в пределах одного контрольного участка составляла 7,1 взрослых лисиц на 100 га весной и 20 лисиц на 100 га летом. 

В западной Франции в трех исследуемых районах плотности оценивались зимой каждый год с 2002 по 2005. Оценки плотности были стабильными и составляли на каждом участке 1,0, 2,2 и 0,9 лисиц/км². 

В Тёндермарскене, в крупнейшем сплошным польдерным районе Дании, по оценкам, плотность популяции лисиц составляет 1,33 на 1 км² (0,47–2,01).

Photo © ioanamita30 / iNaturalist.org. Buzău, Romania. CC BY-NC 4.0
Photo © ioanamita30 / iNaturalist.org. Buzău, Romania. CC BY-NC 4.0

Возрастное распределение выборки из 336 убитых в Лондоне лисиц: молодые 52,7%; взрослые 1 год 27,4%; 2 года 9,5%; 3 года 4,4%; 4 года 3,0%; 5 лет 2,4%; 6 и 7 лет по 0,3%. Причем возраста 6-7 лет достигли только самцы. 

В центральной Польше, недалеко от г. Рогув, в группе из 113 животных соотношение самцов/самок составило 1,17:1. Различные типы охоты влияют на соотношение самцов и самок. Было обнаружено, что облавная охота в наблюдаемой зоне часто вызывала выборочное убийство самцов. С другой стороны, при случайных встречах с лисицами и во время охоты в логовах соотношение самцов и самок было одинаковым. Таким образом, доля самцов среди убитых лисиц зависела от интенсивности облавной охоты и, как правило, на наблюдаемой территории погибало больше самцов. По мере продвижения зимы соотношение самцов и самок приближалось к 1. Поскольку отстрел лисиц проводится осенью и зимой, а лисицы рождаются ранней весной, доля молодняка среди отстрелянных самцов составила 59%, молодых самок - 52%. Самый старший самец принадлежал к возрастной группе 4,5-5 лет, а самая старшая самка была застрелена в возрасте 6,5-7 лет. Около 22% самцов и около 25% самок имеют шанс дожить до 12-месячного возраста. Выживаемость взрослых лисиц (старше 1 года) оценивается в 48-49%. Ожидаемая продолжительность жизни от рождения составила всего 0,84 года для самцов и 0,91 года для самок.

Photo © Andy Gooden / iNaturalist.org. Essex, England, United Kingdom. CC BY-NC 4.0
Photo © Andy Gooden / iNaturalist.org. Essex, England, United Kingdom. CC BY-NC 4.0

В Харьковской обл. на границе степной и лесостепной зон (Змиевской р-н) были выделены два наиболее часто используемые лисами биотопа: сельскохозяйственные угодья (плотность 11,6 ос./1000 га) – поля в окружении лесозащитных полос и перелесков, и опушки крупных лиственных лесов (5,10 ос./1000 га), граничащие с сельскохозяйственными угодьями. Лесные угодья (сосновый бор, дубрава) и сельскохозяйственные угодья в степи используются лисицей в равной степени (2,85-2,90 ос./1000 га).

Лисица распределена равномерно во всех трех выделенных категориях угодий Нижнего Приднепровья. В открытых угодьях хищник встречается достаточно часто - в 35,9% случаев. Наиболее важными биотопами этой категории являются степные участки (19,5%) и пашни (10,8%). Водно-болотные угодья по значению для хищника стоят на втором месте (33,3%), причем чаще лисица встречается на болотах (9,4%) и в тростниковых зарослях (6,6%), а так же на морском побережье (6,2%). В лесных угодьях она была зарегистрирована в 30,8% случаев. На территории Нижнего Приднепровья чаще встречается в лиственных насаждениях (11,7%), чем в естественных лесах (пойменный лес — 3,8%; колковый лес -  2,9%; байрачный лес -  2,8%). Связано это, по всей видимости, с тем, что в антропогенно-трансформированных ландшафтах Нижнего Приднепровья естественные леса практически не сохранились, а лесные биотопы представлены в основном искусственными 

насаждениями.

В ГЛОХ “Куйбышевское” (Запорожская обл.) хищница чаще встречается в лесополосах (28,07% от общего количества наблюдений) и лиственных насаждениях (26,7%). Реже ее можно встретить на пашне (18,53%), лугах и неудобьях (16,62%), болотах (10,08%). 

В Национальном заповеднике “Хортица” (Запорожская обл.) лисица встречается наиболее часто на степных участках (27,87%).  На территории заповедника реже посещает пашню, высокотравные болота, пойменный лес и сельскохозяйственные угодья; сады, ягодники и огороды.

На о. Бирючем в Азово-Сивашском Национальном природном парке (Херсонская обл.) лисица предпочитает степные участки и тростниковые заросли. Часто можно встретить ее и на побережье моря (21,89%). Реже встречается в лиственных насаждениях (ремизных посадках) и подах (13,93% и 11,44% соответственно). Незначительную роль для лисицы играют здесь песчаные арены (4,73%).

В Региональном ландшафтном парке “Кинбурнская коса” (Николаевская обл.) предпочитает степные участки (26,5%) и участки колкового леса (21,0%). Нередко встречается на солончаках и болотах, а хвойные насаждения и гари посещает время от времени.

Photo © Denis Davydov /iNaturalist.org. Полтавский район, Полтавская область, Украина. CC BY-NC 4.0
Photo © Denis Davydov /iNaturalist.org. Полтавский район, Полтавская область, Украина. CC BY-NC 4.0

Сезонные изменения биотопического распределения лисицы в ГЛОХ "Куйбышевское" выражены весьма отчетливо. Большое значение во все периода года имеют лесополосы и лиственный лес. Значение пашни в весенний период незначительно - 11,1%, однако уже в летний период оно возрастает до 15%, а в зимний до 23%. На лугах лисица встречается чаще весной (20,1%) и осенью (18,3%). На последнем месте по значимости для лисицы находится биотоп - болото во все периода года. Таким образом, в  ГЛОХ "Куйбышевское" лисица тяготеет к полуоткрытым биотопам с хорошими кормовыми условиями, а в весенне-летний период еще и к биотопам с высокими защитными условиями.

Анализ встречаемости хищница в НЗ "Хортица" показал, что большое значение для нее имеют степные участки, особенно в весенний и летний периоды (37,7% и 33,3% соответственно). На пашне встречается чаще осенью и зимой (19,7% и 21,7% от общего количества наблюдений, соответственно). Из четырех лесных биотопов чаще лисица встречается в пойменном лесу, причем значение этого биотопа велико во все периода года. На второе место по значимости для хищника в заповеднике можно поставить байрачный лес. Значение этого биотопа выше для лисицы в летний и зимний периоды (13,3% и 10% соответственно). Значение высокотравных болот возрастает в осенний и зимний периоды по сравнению с весенним и летним. В НЗ “Хортица” хищник тяготеет к природным  биотопам с высокими кормовыми и защитными условиями.

На о. Бирючем  АСНПП лисица весной и летом чаще встречается на степных участках  (34,3% и 33,9% соответственно). Значение тростниковых зарослей наоборот выше в осенний и зимний периоды. Так же в осенний и зимний периоды высоко значение ремизных посадок. На морском побережье лисица чаще встречается весной (24,5%) и летом (25,2%), чем осенью (21%) и зимой (16,4%). Значение под для лисицы выше весной и летом. Песчаные арены не играют существенной роли для лисицы во все периоды года. В АСНПП (о. Бирючий) лисица распределена относительно равномерно по всем биотопам.

Сезонные изменения встречаемости лисицы в РЛП "Кинбурнская коса" невелики. Весной и летом в этих местах он лисица тяготеет к степным участкам и колковому лесу, в осенний и зимний периоды значение этих биотопов незначительно уменьшается. Солончаки, в этих местах, имеют немаловажное значение во все периода года, хотя значение этого биотопа для лисицы больше в летний период (20,6%). В хвойных насаждениях лисица встречается чаще зимой (12,1%) и весной (12.1%). Посещаемость гарей хищником осенью (15,2%) и зимой (12,1%) в 2-3 раза больше, чем в весенне-летний период. На болотах лисица встречается чаще осенью (21,74%) и зимой (21,21%). Таким образом, в РЛП “Кинбурнская коса” хищник предпочитает природные и квазиприродные биотопы.

Photo © nagelhoutandre / iNaturalist.org. Noord-Brabant, Mill en Sint Hubert, Nederland. CC BY-NC 4.0
Photo © nagelhoutandre / iNaturalist.org. Noord-Brabant, Mill en Sint Hubert, Nederland. CC BY-NC 4.0

Особой категорией в наше время стали городские популяции лисиц. Впервые сообщалось о их проживании в городских районах на юге Англии в 1930-х годах. Более массово начав появляться в городах Великобритании после 1-й мировой войны, лисицы быстро адаптировались, воспользовавшись пищей и укрытием в относительно больших садах пригородов. Теперь привыкшие жить близко к людям поколения лисиц распространились внутрь к центру города. В городах у них имеется намного больше возможностей для добычи пищи и жилья, чем в окрестных деревнях, где уничтожены изгороди, леса и нетронутые дикие пастбища. 

В Лондоне лисица с 1940-х годов постепенно заселяла пригороды и ныне занимает весь город. Обитая во всей Великобритании, лисицы очень распространены в Лондоне, а в некоторых районах их даже больше, чем в пригородах. Это неудивительно, учитывая, как легко адаптируются лисицы к изменениям окружающей среды. Большую часть года они почти незаметны, и многие лондонцы с большим удовольствием видят настоящих диких животных по соседству. Однако иногда лисицы могут стать становиться неприятными и неизбежно возникают призывы удалить их. Сейчас в Лондоне мало районов, где нет лисиц. Всего в Лондоне насчитывается 10 тыс. лисиц, животные были замечены в соборе Святого Павла и за пределами Даунинг-стрит. Размножающиеся популяции лисиц были найдены в 5 км от центра Лондона, а сами лисицы были зарегистрированы в центре. В Лондоне 211 семейная группа состояла из 578 взрослых лисиц, производящих 904 детёнышей. Более 60% популяции лисицы ежегодно погибают из-за дорожно-транспортных происшествий; однако число лис в Лондоне остается постоянным.

Photo © thackers /iNaturalist.org. Camberwell, London, UK. CC BY-NC 4.0
Photo © thackers /iNaturalist.org. Camberwell, London, UK. CC BY-NC 4.0

В 1970-х гг. в Лондоне места обитания, из которых добыто 400 лисиц: жилые среды (сады, садовые строения, подвалы, дома) 59,79%; промышленные зоны (канализационные станции, фабрики, строительные площадки, питомники) 7,41%; свободная земля, обычно без общественного доступа 8,47%; парки и открытые общественные места 8,73%; больницы 2,38%; земельные участки 5,29%; кладбища 2,65%; железные дороги и линии метро 2,38%; поля для гольфа 1,32%; спортивные и школьные площадки 0,79%; свалки 0,53%; аэропорты 0,26%. Кроме того 22 лисицы погибли на дорогах.

Наиболее важными дневными убежищами в пригородных районах являются тихие сады, независимо от их размера, и аналогичные резидентские среды обитания. Парки и общественные открытые пространства имеют очень незначительное значение для пригородных лисиц, и все, кроме 1 из 33 экземпляров были получены либо из Ричмонд-парка, либо из Буши-парка, оба из которых содержат большие территории, откуда люди и их собаки исключены. 

Даже в районах, где встречаются лисы, 30% пригородной территории совершенно непригодны в качестве дневного убежища для лисиц, а из оставшихся 70% лишь небольшая часть территории фактически используется в качестве убежища, большинство мест используются непрерывно в течение многих лет. Это приводит к очень сгруппированному распределению взрослой популяции лисиц, несколько лисиц часто делят одну землю или один сад в течение дня с ранней осени до весны. Обстановка летом неизвестна. Это контрастирует с данными из Уэльса, что скопление лисиц происходит в ноябре-декабре, но в январе оно менее выражено, а в период размножения лисы равномерно распределяются по подходящей территории с укрытиями. Хотя наиболее выражено для пригородной популяции лисиц, такое же неравномерное распределение также было отмечено в сельских популяциях лисиц.

Photo © jerry2018 / iNaturalist.org. Norfolk, England, United Kingdom. CC BY-NC 4.0
Photo © jerry2018 / iNaturalist.org. Norfolk, England, United Kingdom. CC BY-NC 4.0

Распространение лисиц в Англии и Уэльсе заметно изменилось за последние 25 лет, причем теперь лисицы наблюдаются в 91% городских районов, где ранее встречались единично или полностью отсутствовали. Плотность городских лисиц в Британии обычно колеблется от 2 до 12 взрослых/км², но может иногда превышать 30 км². В середине 1990-х гг. популяция городских лисиц до сезона размножения в Британии оценивалась в 33 тыс. Однако с середины 1990-х численность и распространение городских лис, вероятно, изменились. Причины разные: локализованное увеличение плотности в ответ на доступность антропогенного питания; вспышка чесотки, которая снизила плотность лисицы на 95% в некоторых районах; колонизация некоторых городов и поселков, включая некоторые ранее считавшиеся непригодными для лисиц; общее расширение и изменение структуры городских районов в результате растущего населения людей. Лисицы, размножающиеся в городах, регистрируются во многих европейских городах. Принимая во внимание небольшие размеры домашних участков и высокую плотность городских популяций лисицы, населенные пункты, как правило, представляют собой подходящие места обитания для этих животных.

Наблюдения с января по май 2012 г. показало, что все английские и шотландские пригороды, о которых ранее сообщалось, имеют городские популяции лисиц, т.е. ни одна установленная популяция лисиц не исчезла. Однако очевидно, что географическое распространение лисиц в городских районах увеличилось с 1987 г. и далее с 2001 г., при этом лисиц видели во многих северных и восточных пригородах, где они раньше не встречались. Из 65 городов, в которых в 1987 г. было мало лисиц или они отсутствовали, в 59 (90,8%) были представлены данные о наблюдениях в 2012 г. Наблюдения в городах Шотландии были такими же, как в 2006 г.

Как показывают более ранние исследования, распространение городских лисиц в Великобритании, по-видимому, заметно изменилось за последние 25 лет. Например, они были зарегистрированы в 91% из 65 городов, где они ранее считались редкими или отсутствовали в исследованиях 1980-х годов. Историческое разделение между севером и югом из-за наличия лисиц в городских районах теперь менее выражено. 

Photo © Archiverde / iNaturalist.org. Dublin, Ireland. CC BY-NC 4.0
Photo © Archiverde / iNaturalist.org. Dublin, Ireland. CC BY-NC 4.0

С начала 1980-х гг. лисицы начали размножаться в швейцарских городах и поселках. С тех пор популяция городских лисиц постоянно увеличивается, что соответствует общему увеличению численности лисицы в Швейцарии, как и во многих других европейских странах. Тяжелая эпизоотия бешенства, которая распространилась по всей Центральной Европе, достигла Швейцарии в 1967 г. и вызвала резкое сокращение популяции лисиц, но из-за кампаний оральной вакцинации она стала восстанавливаться с 1984 г. Нынешняя плотность популяции лисицы выше, чем до начала бешенства. Это увеличение численности, похоже, связано с эксплуатацией новых мест обитания. 

С 1985 г. регистрируется все больше лисиц в городах Швейцарии. Лисиц сегодня наблюдают в 28 из 30 крупнейших городов Швейцарии, а в 20 из этих городов известны норы размножающихся лисиц. В больших городах городских лисиц  можно увидеть чаще, чем в меньших. До начала 1980-х годов В Цюрихе, крупнейшем городе Швейцарии, городских лисиц было очень мало, начиная с 1985 г., численность лисиц резко увеличилась. Нынешняя популяция лисиц города Цюриха, крупнейшего швейцарского конгломерата, достигла плотности более 10 взрослых лисиц на км², что больше, чем у любой изученной субпопуляции сельских лис в Швейцарии. В прилегающих сельских районах также наблюдался явный, но менее резкий рост популяции лисиц с 1984 г. благодаря успешным кампаниям вакцинации против бешенства. 

Видимо, к 2000 г. лисы не встречались только в двух городах: в Берне и в Лугано. В 2004 г. сообщалось, что все 30 швейцарских городов с населением более 20 тыс. жителей заселены лисами. Во всех городах, где лисицы были обычными, они наблюдались по всей городской территории (включая центр), и также размножались в городской зоне. В 4-х городах с населением более 50 тыс. жителей (Цюрих, Санкт-Галлен, Люцерн, Биль) натальные логова известны даже в самом центре города. В том, что касается начала заселения разных городов, нет никаких географических тенденций. Утверждается только, что в пригороде Женевы с тремя общинами с населением более 20 тыс. человек (Женева, Ланси, Вернье) популяция сокращается из-за вспышки саркоптоза в 1996 г.

Photo © Federica De Filippi / iNaturalist.org. Città Metropolitana di Torino, Italia. CC BY-NC 4.0
Photo © Federica De Filippi / iNaturalist.org. Città Metropolitana di Torino, Italia. CC BY-NC 4.0

Городские лисицы первоначально считались исключительно британским феноменом. Однако за последние 25-30 лет лисы были зарегистрированы в нескольких европейских городах и пригородах. Например, городские лисицы указаны для Парижа (1975), Стокгольма (1981), Осло (1985) и Штутгарта (2001). В 2016 г. появление лисиц в черте г. Харькова приобрело обычный характер. В Дании лисиц наблюдали в нескольких городах, их изучали в Орхусе и Копенгагене, начиная с 1989 г.

Лисицы присутствовали в Копенгагене уже во время Датско-прусской войны 1848-1850 гг., когда они обитали на насыпях крепостных валов. Склоны валов были усыпаны отбросами, а солдаты держали крепостные стены под наблюдением, что привело к появлению богатой фауны млекопитающих. Лисиц также видели в то время на Мраморной площади в центре Копенгагена. Тогда предполагалось, что мужчины были заняты боевыми действиями и, следовательно, имели меньше времени для охоты, поэтому популяция лисиц вместе с другими популяциями диких животных заметно увеличилась как вокруг, так и внутри городских границ. После войны, когда охота возобновилась, количество лисиц за пределами города уменьшилось, но сохранилось внутри крепостных валов. В 1860 г. лисы были так многочисленны в саду Фредериксберг, что они почти разрушили Китайский павильон.

К концу XIX века лисы стали редкими в Копенгагене, хотя они все еще встречались. В начале 20-го века лисы обитали на окраинах Копенгагена, особенно возле мест захоронения отходов, однако в 1950-х их иногда встречали и в самом городе. Присутствие лисиц в пригородах Копенгагена также упоминается в литературе 1970-х годов. Начиная с 1980 г., лисы Копенгагена привлекали все большее внимание средств массовой информации, благодаря статьям о лисах, потерявших страх перед человеком и проникающих в сады и дома. В 2005 г. местные власти получили более 300 жалоб на то, что лисы доставляют неудобства людям в застроенной зоне Копенгагена. Исследование, проведенное между 1997 и 1999 годами, выявило генетические и морфометрические различия между лисицами из Копенгагена и лисиц из остальной части Зеландии.

Photo © Marion Zöller / iNaturalist.org. Manscheid, Euskirchen, Nordrhein-Westfalen, Deutschland. CC BY-NC 4.0
Photo © Marion Zöller / iNaturalist.org. Manscheid, Euskirchen, Nordrhein-Westfalen, Deutschland. CC BY-NC 4.0

О присутствии лисиц в городе Орхус (Дания) до 1986 г. данных нет. Первое исследование лисиц в Орхусе было проведено между 1986 и 1988 гг. За два года изучения было получено 20 регистраций встреч лисиц в населенных пунктах. Еще одна регистрация была летом 1989 г. В большинстве случаев лисиц наблюдали мельком недалеко от зеленых зон на окраине города. Помимо логов, найденных в зеленых насаждениях и вдоль железнодорожных путей, только 2 логова были обнаружены в застроенных районах, в запущенных садах. В лесах к югу от города, частично окруженных человеческими жилищами и частично сельскими районами, проводились поиски лисьих нор. Частота обнаруженных логов была примерно в 2 раза выше в лесу, окруженном человеческими жилищами, чем в лесу за пределами города. 

Исследование пищевых привычек лисиц в общественных лесах Орхуса показало, что в экскрементах лисиц из лесных массивов рядом с пригородом значительно чаще встречаются остатки перьев воробьинообразных птиц, чем в лесах, окруженных сельскими районами. Поскольку многие виды эти птицы встречаются в садах и городских парках более плотно, чем в сельских местообитаниях, предполагалось, что лисицы из лесов у границ города добывают корм в жилых районах ночью. 

С середины 1990-х годов  в Орхусе в СМИ стало появляться все больше сообщений о лисицах, потерявших страх перед человеком. В июле 2005 г. Орхусский музей естественной истории через одну из местных газет попросил людей, которые видели лисиц в застроенных участках Орхуса, связаться с ними. В результате этого было получено 28 сообщений о встречах лис в течение 14 дней с момента запроса и 1 - в декабре 2005 г. Большинство случаев встреч было в жилых кварталах и на участках. Были многочисленные сообщения о лисах, которые заходили в сады или проходили мимо людей, не проявляя признаков страха. 

Photo © Beate & Heinz Beyerlein / iNaturalist.org. Morsbach, Euskirchen, Nordrhein-Westfalen, Germany. CC BY-NC 4.0
Photo © Beate & Heinz Beyerlein / iNaturalist.org. Morsbach, Euskirchen, Nordrhein-Westfalen, Germany. CC BY-NC 4.0

Хотя лисицы классифицируются как плотоядные, они охотно едят самые разные продукты, включая фрукты и овощи. Чтобы выжить, взрослым лисицам требуется от 350 до 550 г пищи в день. Кормятся они в основном ночью, но могут быть активны и днем, особенно когда их не преследуют. Охотятся на различных диких млекопитающих, птиц, насекомых и других беспозвоночных, например, дождевых червей. Лисы поедают почти все съедобное. Отчасти из-за этой способности использовать самые разные элементы питания лисы являются обычными и встречаются по всей Британии. Лисы могут припрятывать пищу, которую нельзя сразу съесть, особенно когда предпочитаемой пищи в изобилии. Иногда лисы могут убивать большое количество доступной добычи, например, наземно гнездящихся птиц или несущихся кур, не съедая многих из них. Избыточное убийство (или чрезмерное убийство, синдром курятника и т. д.) - это явление наблюдается не только у лисиц; многие хищники убивают сверх необходимого в ответ на необычное сверхизобилие легкодоступной добычи.

Большое количество исследований посвящено изучению рациона, как правило, путем изучения содержимого желудка или экскрементов. Но такие проблемы, как изменчивость усвояемости, могут искажать анализ содержимого желудка и фекалий. Результаты могут не точно отражать выбор рациона, например, небольшое количество овечьей шерсти в желудке лисы может указывать на поиск жуков в разлагающейся туше, а также на прямое питание овечьей плотью.

Photo © Patrick Inchauspe / iNaturalist.org. Genève, Switzerland. CC BY-NC 4.0
Photo © Patrick Inchauspe / iNaturalist.org. Genève, Switzerland. CC BY-NC 4.0

В Великобритании в рационе лисиц, как правило, преобладают мелкие млекопитающие и кролики, а птицы и падаль имеют локальное значение. Лисы демонстрируют явное предпочтение одних элементов питания и избегание других. Среди мелких млекопитающих есть контрасты: полевки (Microtus agrestis) более предпочтительны, чем рыжие полевки (Clethrionomys glareolus) и лесные мыши (Apodemus sylvaticus), в то время как насекомоядных, таких как землеройки (Sorex spp.), почти никогда не едят. Также практически не едят кротов (Talpa europea) и слизней (Arion и Limax spp.). А вот некоторые хищные виды, такие как горностай, ласки, дикие / домашние кошки и птенцы наземно гнездящихся хищных птиц, поедаются лисами. Однако количество домашних кошек, убитых лисами в Бристоле, было очень низким и в основном ограничивалось кошками младше 6 месяцев. Дождевые черви, плоды и трава имеют сезонное значение для лисиц во многих частях континентальной Европы и Великобритании.

Есть свидетельства того, что, хотя лисицы баранину едят регулярно, это не самая их любимая еда. Лисы были замечены в охоте на кроликов на полях, где ягнята игнорировались. Трупы ягнят часто собираются несъеденными и закапываются вместе с другой менее предпочтительной пищей. Часто лиса только грызет или, возможно, откусывает хвост ягненка, оставляя несъеденным много хорошей еды. 

Лисята питаются по существу тем же, что и взрослые особи, хотя в Ирландии есть некоторые свидетельства того, что лисы выбирают зайцев (Lepus spp.) для кормления детенышей в большей пропорции, чем используют в своем собственном рационе. Это может быть связано с их большим размером, так как некоторые авторы указывают, что лисы предпочитают приносить своим детенышам более крупные виды добычи.

Photo © reddad / iNaturalist.org. Jöhlingen, Karlsruhe 2, Baden-Württemberg, Germany. CC BY-NC 4.0
Photo © reddad / iNaturalist.org. Jöhlingen, Karlsruhe 2, Baden-Württemberg, Germany. CC BY-NC 4.0

В Британских нагорьях основная пища лисиц - падаль (обычно овец и косуль), полевки, зайцеобразные и дичь. На северо-востоке Шотландии основной добычей являются зайцеобразные и охотничьи виды птиц, тогда как на западе полевки более важны осенью и зимой, а ягнята - весной. На северо-западе Шотландии в рационе чаще встречается падаль оленя. В Морвене, Западная Шотландия, лисы, живущие в лесах, питались в основном оленьей падалью и полевками, а живущие на открытых пространствах - падалью овец и полевками. Живая добыча, кроме полевок, была редкостью в обоих районах. В равнинных сельских районах зайцеобразные, мелкие грызуны и птицы часто являются наиболее важной пищей, хотя в некоторых местах лисицы добывают регулярно насекомых, дождевых червей и рыбу, иногда в больших количествах. В городах и сельской местности широко используется антропогенные отбросы.

В Дании останки домашних свиней и домашней птицы были основными продуктами питания лисиц, обитающих в лесу Ловенхольм, из-за их доступности в виде отходов, сваленных в кучи. Рацион городских лисиц в Бристоле на 70% состоял из добытых в отбросах элементов, таких как мясо, кости и жир.

Местные различия в количестве баранины, поедаемой лисами, вероятно, связаны с наличием альтернативной добычи. Сравнение западной и северо-восточной Шотландии показало, что на западе овец и ягнят лисицы ели в больших количествах, а на северо-востоке, где альтернативная добыча (зайцы, тетерева и кролики) была в большем изобилии, овец и ягнят ели редко. Предположительно, зимняя падаль овец может определять размер популяции лисиц на возвышенностях западной Шотландии, потому что здесь лисицы обитают с более высокой плотностью, чем имеется живой добычи.

Photo © Patrick Inchauspe / iNaturalist.org. Genève, Switzerland. CC BY-NC 4.0
Photo © Patrick Inchauspe / iNaturalist.org. Genève, Switzerland. CC BY-NC 4.0

Выброшенные пищевые продукты составляют лишь 1/3 их рациона в Лондоне, и когда лисицы открывают пластиковые контейнеры и опрокидывают мусорные баки, это составляет незначительную часть их кормодобывания. Домашние кошки и крысы имеют сходные кормовые привычки и также могут быть причиной возникновения беспорядка. Лисицы, добывающие червей и других беспозвоночных, могут выкапывать их в садах, повреждая газоны или клумбы. Однако основой их рациона являются мелкие и средние млекопитающие, что может вызывать беспокойство у владельцев домашних животных. Предполагается, что кормовая база влияет на численность популяции лисицы, а также на их социальную организацию. В городских местообитаниях ее качество и изобилие сильно зависят от людей. Отбросы являются основным компонентом рациона городских лис в Лондоне, Оксфорде и Бристоле. Рацион лисиц, обитающих в городе Оксфорд, Англия, включал следующее: выброшенная пища (37%), дождевые черви (Lumbricus terrestris, 27%), млекопитающие (16%), фрукты (9%), птицы (8%), другие беспозвоночные (2%). Идентифицирован 81 тип корма, в том числе 5 отрядов птиц, 14 видов мелких млекопитающих и 14 видов плодов. Состав рациона варьировался ежемесячно и сезонно.

Photo © Viktor Baranov, PhD / iNaturalist.org. Berlin, Germany. CC BY-NC 4.0
Photo © Viktor Baranov, PhD / iNaturalist.org. Berlin, Germany. CC BY-NC 4.0

В 1995–1996 гг. на органической ферме в Касл Комб, Уилтшир, Великобритания, исследовался рацион лисиц. Средние млекопитающие были наиболее часто регистрируемой добычей в экскрементах взрослых лисиц, за ними следовали несъедобная растительность (например, трава, маленькие веточки и хвоя), дождевые черви, насекомые, птицы и мелкие млекопитающие. Другие типы добычи обычно обнаруживались в менее 10% экскрементов в каждый сезон. Были лишь незначительные сезонные колебания в частоте встречаемости различных групп добычи. Чаще всего в рацион зависимых детенышей входила несъедобная растительность и млекопитающие среднего размера, с большой встречаемостью насекомых и птицы и меньшей дождевых червей.

Самой важной добычей с точки зрения массы съеденных животных был кролик (Oryctolagus cuniculus), на долю которого приходилось 74% рациона взрослых лисиц (диапазон: 72-79% в разные сезоны). Каждая из трех других групп добычи составляла ≥ 5% от потребления взрослых лисиц; мелкие млекопитающие (в среднем 7%, диапазон: 5-8%), крупные млекопитающие (в среднем 6%, диапазон: 2-8%) и дикие курообразные, в основном фазаны Phasianus colchicus (в среднем 5%, диапазон: 4-6%). Щенки меньше зависели от кроликов (58%) и потребляли больше диких курообразных (17%), воробьинообразных (14%) и крупных млекопитающих (10%).

Photo © simon_graesboell /iNaturalist.org. Vendsyssel-Thy, Skagen, Nordjylland, Denmark. CC BY-NC 4.0
Photo © simon_graesboell /iNaturalist.org. Vendsyssel-Thy, Skagen, Nordjylland, Denmark. CC BY-NC 4.0

В Европе основой рациона красной лисицы являются грызуны, особенно мышевидные, что подтверждается исследованиями рациона лисиц, обитающих в лесистых и сельских районах Дании. Мелкие грызуны обнаружены в 60-80% экскрементов или желудков лисиц, в основном это полевые (Microtus agrestis) и обычные полевки (Microtus arvalis). Однако в некоторых местах обитания в Дании, например, в Вадденском море, Тоендермаркене, Южной Дании, грызуны встречаются более редко, а лисы там специализируются на водоплавающих птиц и овечьей падали. 

При сравнении содержимого желудков лисиц, собранных в Ютландии в течение 2012-2014 гг., с аналогичным исследованием с 1965 по 1970 г., оказалось, что небольшие грызуны встречаются в желудках лисиц с той же частотой (73%), как 40-50 лет назад (67%), а частота встречаемости зайца (Lepus europaeus) уменьшилась с 7 до 3%, косули (Capreolus capreolus) увеличилась с 3 до 18%. Так как большинство исследованных желудков было от зимнего периода, косуля съедалась как падаль, скорее всего, после смерти на дорогах или в качестве остатков от добычи охотников.

Изменения частоты встречаемости зайца и косули в рационе лисиц в течение последних 40 лет, скорее всего, отражают изменения в популяциях этих двух видов. Общая площадь полей сельскохозяйственных культур, небольших естественных мест обитания, живых изгородей и лугов почти не изменилась. Однако средний размер полей увеличился на 48%, а средний размер малых естественных мест обитания увеличился на 15%; что означает, т. е. длина границ полей и количество небольших естественных местообитаний уменьшились на 65 и 33% соответственно. За последние 40 лет расстояние между естественными местообитаниями в обрабатываемых районах увеличилось. В целом, области естественных биотопов в течение последних 40 лет остались неизменными в Дании. С другой стороны, границы полей, которые являются важными местообитаниями полевок, в обрабатываемых районах стали меньше. Несмотря на это, мелкие грызуны все еще часто встречаются в рационе современных лисиц.

Photo © Jakob Fahr / iNaturalist.org. Haskovo, Bulgaria. CC BY-NC 4.0
Photo © Jakob Fahr / iNaturalist.org. Haskovo, Bulgaria. CC BY-NC 4.0

Домашние свиньи обнаружены в 7% желудков лисиц Дании. Зайцеобразные в 6%. Остатки других крупных млекопитающих были обнаружены в 37 (14%) желудках, из них в 6 идентифицированы овца (Ovis aries), в 4 норки (Neovison vison), в 2 Martes sp., в 1 барсук (Meles meles), в 1 домашняя кошка (Felis catus).

Большинство желудков, содержали от 1 до 3 грызунов, четыре желудка содержали более 15 грызунов и до 32 грызунов были найдены в одном желудке. Большинство грызунов идентифицировано как полевки (80% грызунов). Из 341 идентифицированных грызунов 210 были определены как полевки (Microtus agrestis) или обычная полевка (Microtus arvalis), 5 как европейская водная полевка (Arvicola amphibious) и 11 как полевка (Myodes glareolus). Только 14% были идентифицированы как мышиные: 5 крыс (Rattus norvegicus), 30 мышей (Micromys minutus) и 7 Apodemus sp.

Насекомоядных животных в этом исследовании в желудках лисиц обнаружено не было.

В этом исследовании не было обнаружено останков рептилий или амфибий. Остатки рыбы были обнаружены в восьми желудках (3%). В одном случае остатки рыбы были обнаружены в том же желудке, что и остатки норки; где рыба, возможно, попала из желудка норки. 

В общей сложности 13% желудков содержали беспозвоночных, большинство из которых были насекомыми, особенно навозными жуками и земляными жуками, встречавшимися в 5% желудков.

Photo © Mathias D'haen/ iNaturalist.org. Liptovský Mikuláš, Žilinský, Slovakia. CC BY-NC 4.0
Photo © Mathias D'haen/ iNaturalist.org. Liptovský Mikuláš, Žilinský, Slovakia. CC BY-NC 4.0

Птицы были обнаружены в 36% желудков лисиц Дании. Из них 13% были курообразными, по крайней мере, 6% были домашней птицей. Воробьинообразные оказались наиболее частыми видами птиц в 11% желудков. Из них 8% были мелкими и 3% крупными птицами. Гусеобразные (включая одну домашнюю утку) были найдены в 10% желудков. Из других птиц обнаружены голубеобразные (3) и чайки (2).

Идентифицированными по перьям или других останкам оказались фазаны (Phasianus colchicus) (12), кряквы (Anas platyrhynchos) (3), чирок (Anas crecca) (1), врановые (6) из них ворона (Corvus cornix) (5) и сойка (Garrulus glandarius) (1), черный дрозд (Turdus merula) (6), рябинник (Turdus pilaris), белобровик (Turdus iliacus), певчий дрозд (Turdus philomelos), воробей (Passer domesticus или P. montanus), лазоревка (Parus caeruleus), зяблик (Fringilla coelebs) и юрок (F. montifringilla). Остатки яичной скорлупы были обнаружены в 4 желудках.

Растительный материал, например, листья травы и деревьев, веточки, сено, семена или остатки фруктов были обнаружены в большинстве желудков (76%). Преимущественно растительный материал, судя по всему, был проглочен вместе с добычей. Однако некоторые виды травы, а также плоды съедались намеренно. Остатки вишни (Prunus avium), алычи (Prunus cerasifera), яблок (Mallus sp.) и малины (Rubus sp.) были найдены в 51 желудке.

Остатки пищи, произведенной людьми, были обнаружены в 28 желудках (включая 15 домашних кур и 1 утку). Также был найден хотя бы 1 домашний кролик с ушной биркой. Птичий корм был обнаружен в 4 желудках, и как остатки пищи птиц в 3 желудках, корм для кошек или собак в 2 желудках. 

Неопознанные остатки и мусор были обнаружены в 50 желудках, но составляли менее 5% от общей массы. Это были, например, кусочки пластика, ткани, куски жира, хрящи и фрагменты костей.

Photo © Viktor Baranov, PhD / iNaturalist.org. Berlin, Germany. CC BY-NC 4.0
Photo © Viktor Baranov, PhD / iNaturalist.org. Berlin, Germany. CC BY-NC 4.0

Спектр питания лисицы на территории Харьковской обл. имеет широкий диапазон. В Харьковской области к основным кормам относятся мышевидные грызуны, сурки, зайцы, птицы, растительные корма, к второстепенным – копытные, рыбы, пресмыкающиеся, насекомые. В рационе преимущественно встречаются мышевидные грызуны. Роль зайцев в питании не столь велика, хотя в некоторых районах лисица истребляет их довольно интенсивно. Ловит она также различных птиц, в том числе охотничье-промысловых, но в Харьковской области птицы в питании лисы встречаются реже. Нападает также на молодых косуль. В теплый период года лисица активно потребляет пресмыкающихся, насекомых и другие виды сезонных кормов, т.е. в рационе могут преобладать доминирующие по разным периодам года виды животных. Количество и разнообразие растительных кормов, которые она употребляет, зависит от сезона года и района проживания. Лисица изымает, в первую очередь, больных, слабых и погибших животных, что предотвращает распространение заболеваний и повышает жизнеспособность популяций ее жертв. В кормовой рацион лисицы могут входить корма, которые являются характерными только для определенной территории. Поэтому он имеет сезонный характер. В период бескормицы питается падалью, отбросами и пр. Иногда нападает на домашнюю птицу.

Photo © Paulina Wietrzyk / iNaturalist.org. Bieszczady, Polska. CC BY-NC 4.0
Photo © Paulina Wietrzyk / iNaturalist.org. Bieszczady, Polska. CC BY-NC 4.0

В обширных сельскохозяйственных угодьях в западной Польше (окр. г. Одолянув, Великопольское воеводство) основной добычей лисиц были грызуны семейства Arvicolidae, особенно Microtus arvalis. У птиц большие виды доминировали над мелкими и особенно средними. Крупные млекопитающие встречались в небольшом количестве экскрементов, тогда как фрагменты растений и насекомые встречались довольно часто.

По частоте встречаемости грызуны 48,5%, птицы 14,9, растения 17,4%, насекомые 9,9%, зайцеобразные 0,9%, оленьи в виде падали 1,4%. По биомассе грызуны 44,6%, птицы 35,0%, растения 14,5%, зайцеобразные 3,1%, оленьи в виде падали 2,1%, насекомые 0,7%.

Процент потребляемой птицы по всему спектру рациона, как правило, был выше на территориях, расположенных вблизи сельскохозяйственных строений. Однако употребление домашней птицы не уменьшало количество потребляемых диких птиц, обитающих на этом участке исследования, а домашняя птица была съедалась здесь вместо зайцев и косули.

Кроме того, были обнаружены вблизи логова лисиц в районе исследования останки 26 птиц и 12 млекопитающих. Большинство жертв были домашними: куры (Gallus gallus, 9 птиц, а также 9 яиц) и голуби (Columba livia ver. domestica, 4). Также найдены останки 3 фазанов (Phasianus colchicus) и 3 канюков (Buteo buteo), 2 серых цапель (Ardea cinenea), белого аиста (Ciconia ciconia), серой вороны (Corvux cornix), ворона (Corvux corax), кряквы (Anas platyrhynchos) и серого гуся (Anser anser). Среди млекопитающих обнаружены останки 7 косуль (Capreolus capreolus), 3 зайцев (Lepus europaeus), одного одичавшего кота (Felis catus) и останки (предположительно падаль) домашнего скота.

В западной Польше недалеко от Познани основными кормовыми объектами также были грызуны рода Microtus (67,5% встречаемости), особенно M. arvalis, а среди птиц преобладали виды среднего (16,0%) и крупного (22,1%) размера. Останки зайцев встречались в относительно небольшом количестве экскрементов (15,3%), тогда как фрагменты растений (19,6%) и антропогенные корма (16,0%) встречались довольно часто. Кроме того, были обнаружены два фрагмента яйца и одна пресноводная улитка (Anisus sp.).

На исследуемой территории обнаружены останки 22 птиц, добытых лисицами. Большинство из них были одомашненными видами: сизые голуби (Columba livia, 12), куры (Gallus gallus, 3) и индюки (Meleagris gallopavo, 2). Остальные виды были представлены 1 экземпляром: лебедь-шипун Cygnus olor, серый гусь Anser anser, кряква Anas platyrhynchos, канюк Buteo buteo, перепел Coturnix coturnix, вяхирь Columba palumbus, сорока Pica pica, грач Corvus frugilegus, овсянки: обыкновенная Emberiza citrinella и камышовая E. schoeniclus. 

Photo © Jakub Pełka / iNaturalist.org. Żywiec, Województwo śląskie, Polska. CC BY-NC 4.0
Photo © Jakub Pełka / iNaturalist.org. Żywiec, Województwo śląskie, Polska. CC BY-NC 4.0

В провинции Пиза в центральной Италии проведено исследование рациона лисиц. С января по начало мая в рационе преобладали позвоночные (78% по объему в желудках), особенно млекопитающие (57%) и птицы (21%). Позвоночные присутствовали почти у всех лисиц (94%). Большинство млекопитающих были домашними (29%), малыми грызунами и насекомоядными (19%). Домашние (11%) и дикие птицы (10%). Беспозвоночные (в основном насекомые) были менее распространены (7%). Растения были вторичным продуктом питания (11%), главным образом фрукты (культурные - 4%, дикие - 1%). Отбросы также были малочисленными (6%), но часть домашних млекопитающих и птиц, возможно, потреблялась как отбросы. Птицы, беспозвоночные и растения были почти одинаково частыми (от 33 до 47%). Антропогенная пища (прямая или косвенная) составляла половину рациона (50%). Среди мелких млекопитающих наиболее распространены мышевидные грызуны (Apodemus sp., Mus sp., Rattus sp.) и полевки (особенно Pitymys sp.), тогда как насекомоядные были менее распространены. Среди крупных диких млекопитающих наиболее частыми были зайцеобразные (кролики Oryctolagus cuniculus и зайцы Lepus europaeus), а затем дикие кабаны Sus scrofa. Другие млекопитающие (дикобразы Hystrix cristata, нутрии Myocastor coypus, косуля Capreolus capreolus потреблялись иногда, вероятно, как падаль. Домашние млекопитающие были в основном кроликами и овцами, а домашние птицы в основном куры, редко утки. Дикими птицами были в основном Passeriformes (особенно черные дрозды Turdus merula) и Galliformes (Phasianus colchicus). Доля травы и других растительных веществ (сомнительной трофической ценности) положительно коррелировала только с процентом беспозвоночных. 

Photo © AnneTanne / iNaturalist.org. Valle d'Aosta, Italia. CC BY-NC 4.0
Photo © AnneTanne / iNaturalist.org. Valle d'Aosta, Italia. CC BY-NC 4.0

Сезонные различия рациона лисиц в Пизе довольно заметные. В рационе позвоночные преобладали зимой и весной, а фрукты - летом и осенью; беспозвоночные главным образом летом. Позвоночные чаще всего употреблялись в период с января по май, тогда как в оставшуюся часть года они составляли менее 40% объема. Мелкие млекопитающие были редкой добычей с июня по сентябрь, но в марте составляли почти половину рациона. Крупные дикие млекопитающие иногда поедались только с марта по май. Домашние млекопитающие - также. Птицы становились добычей весной и летом чаще, чем осенью и зимой. Яйца и другие категории равномерно потреблялись в течение года. Беспозвоночные редко употреблялись с декабря по апрель, тогда как в более теплые месяцы они становились более важными. Растения почти не употреблялись с февраля по май, затем потребление возрастало до ноября. Среди растительных продуктов дикие плоды были постоянно важны с сентября по декабрь и были незначительными вне этого периода. Домашние фрукты съедались в значительных количествах в течение 6 месяцев, начинаясь раньше, чем дикие (с июня по ноябрь). Другие растительные вещества показали сезонные колебания, но без четких сезонных тенденций. Продукты антропогенного происхождения всегда были важны (25-55% рациона в каждом месяце), но были более многочисленными в июне-июле, чем в декабре-мае. Отбросы не поедались в октябре-ноябре, становились наиболее распространенными в июне-июле.

Photo © Paul Lewis / iNaturalist.org. Maple Cross, Greater London, Hertfordshire, England, United Kingdom. CC BY-NC 4.0
Photo © Paul Lewis / iNaturalist.org. Maple Cross, Greater London, Hertfordshire, England, United Kingdom. CC BY-NC 4.0

В Цюрихе, Швейцария, опрос жителей трех муниципальных районов показал, что 85% домашних хозяйств предоставляли антропогенную пищу, доступную лисицам. Это продовольствие состояло на 3/4 из мусора и компоста, состоящего из фруктов и ягод и, в меньшей степени, из корма для домашних животных, птиц и других диких животных. Напротив, антропогенный корм в садах в основном состоял из ягод, дополненных фруктами, компостом и птичьим кормом. Общий запас продовольствия из домашних хозяйств, садов и общественных зон достаточен для кормления гораздо большего числа лисиц, чем в настоящее время имеется в Цюрихе. Этот переизбыток продовольственных ресурсов может объяснить постоянное увеличение плотности городской популяции лисиц.

В Цюрихе отбросы мяса, другие отходы, культурные фрукты и сельскохозяйственные культуры были основными составляющими рациона, на которые приходилось 61,5% содержания желудка. Кроме того, эти три категории были, безусловно, наиболее частыми основными компонентами, так как 58% всех желудков в основном или исключительно содержало одну из этих трех категорий. Доля антропогенной пищи увеличивалась в желудках лисиц из центра города (в основном из-за увеличения доли мясных отбросов) по сравнению с желудками лисиц из периферийных областей. Значительные сезонные колебания в рационе были обнаружены для беспозвоночных, птиц и культурных фруктов и овощей, которые наиболее часто потреблялись летом.

Качественный и количественный состав содержимого желудков 212 городских лисиц из г. Цюрих (по частоте встречаемости и средней доле от общего содержимого желудка): натуральный корм всего 68,9% и 27,5±2,4% (включая грызунов 25,9% и 11±1,8%; птиц 23,6% и 4,8±1,1%; других позвоночных 5,7% и 2,1±0,8%; беспозвоночных 31,6% и 4,4±1,0%; дикие плоды 22,6% и 5,2±1,2%); антропогенная пища всего 83,5% и 53,6±2,7% (включая мясные отходы 47,6% и 21,1±2,2%; другие отбросы 60,8% и 22,2±2,1%; домашних животных и домашний скот 10,4% и 4,5±1,3%; корм для домашних животных 6,1% и 2,2±0,7%; семена для птиц 9,4% и 3,7±1,0%); промежуточное питание всего 50,9% и 18,9±2,0% (включая культурные плоды и зерновые 49,1% и 18,2±2,0%; неопределенные элементы 4,2% и 0,7±0,4%).

Photo © Marion Zöller / iNaturalist.org. Schleiden, Euskirchen, Nordrhein-Westfalen, Deutschland. CC BY-NC 4.0
Photo © Marion Zöller / iNaturalist.org. Schleiden, Euskirchen, Nordrhein-Westfalen, Deutschland. CC BY-NC 4.0

Из содержимого желудков лисиц в Цюрихе были определены:

Грызуны: водяные полевки (Arvicola terrestris), обыкновенные полевки (Microtus arvalis), рыжие полевки (Clethrionomys glareolus), желтогорлые мыши (Apodemus flavicollis), Apodemus sp., домашние мыши (Mus domesticus), белки (Sciurus vulgaris), лесные мыши (Apodemus sylvaticus), пашенные полевки (Microtus agrestis) и крыса (Rattus norvegicus). Род пяти грызунов не определен.

Птицы: 40 останков принадлежат воробьинообразным, 7 голубеобразным и 1 соколообразным. Не определены 2 вида.

Другие дикие позвоночные: обнаружено 4 небольших кусочка змеиной кожи, шерсть 2 косуль (Capreolus capreolus), кожа и плоть одного ежа (Erinaceus europaeus), одной веретеницы (Anguis fragilis) и одной неопознанной рыбы.

Беспозвоночные: 17,5% желудков содержали имаго и личинок насекомых. Только личинки Noctuidae и Syrphidae были съедены в больших количествах. Дождевые черви были обнаружены в 20,9% желудков, но они составляли всего 2,6%.

Дикие плоды: идентифицированы тис (Taxus baccata), лесной орех (Corylus avellana), грецкий орех (Juglans regia) и шиповник (Rosa sp.). На уровне видов не идентифицировано 15 фрагментов.

Отбросы мяса: эта категория включает все виды обработанного мяса и костей и была обнаружена в 48% всех желудков.

Другие отходы: 32,2% желудков содержали растительные кухонные отходы, 28,9% содержали обертки и другие неперевариваемые предметы, а 27% содержали остатки обработанных пищевых продуктов, таких как хлеб, макароны или сыр.

Домашние животные и домашний скот: останки 12 кур (Gallus gallus), 5 кошек (Felis catus), 4 кролика (Oryctolagus cuniculus), 2 собак (Canis familiaris) и крупный рогатый скот (Bos primigenius taurus). Кролики были все домашними, потому что в этом районе нет диких популяций. Плоть кроликов и кур может принадлежать животным, убитых самой лисой. Поскольку хищничество против других видов маловероятно, эта плоть предположительно из падали.

Корм для животных: коммерческая консервированная или сушеная пища для кошек и собак, ее средний объем при наличии был самым высоким из всех категорий корма.

Птичий корм: типичные смеси зерновых культур, продаваемые в магазинах для кормления птиц, были обнаружены в желудках только в январе, феврале и марте.

Культурные плоды и сельскохозяйственные культуры включали фрукты, ягоды, овощи и злаки, которые лисица могла найти на поле, в саду или огороде, в зависимости от сезона. Фрукты обнаружены в 38,4% желудков. Наиболее часто идентифицированными видами были яблоки (Pyrus malus), сливы и вишни (Prunus sp.). Овощи обнаружены в 4,2% желудков: морковь (Daucus carota), картофель (Solanum tuberosum), сахарная свекла (Beta vulgaris) и бобы (Phaseolus sp.) со средней долей 1,2%. Зерновые, такие как пшеница (Triticum sp.) и кукуруза (Zea mays), имели место в 13,7% желудков.

В целом, более половины среднего содержания желудков лисиц имело антропогенное происхождение.

Photo © Marion Zöller / iNaturalist.org. Schleiden, Euskirchen, Nordrhein-Westfalen, Deutschland. CC BY-NC 4.0
Photo © Marion Zöller / iNaturalist.org. Schleiden, Euskirchen, Nordrhein-Westfalen, Deutschland. CC BY-NC 4.0

Естественные корма составляли 20% рациона лисицы даже в городской зоне Цюриха. Сезонная вариация беспозвоночных и птиц, вероятно, коррелирует с их обилием. Наличие районов сельского типа, таких как кладбища и парки, упрощает лисицам эксплуатацию городских центров, поскольку эти сельские ландшафты обычно предпочитаются городскими лисами.

Зональная вариация антропогенной пищи была вызвана мясными отбросами, которые потреблялись в значительно более высоких пропорциях в городской зоне. Сезонные различия в пропорции промежуточного питания определялись культурными фруктами и овощами, которые составляли 30% летнего рациона и были значительно меньше весной или зимой.

Сезонные различия были обнаружены также для беспозвоночных и птиц. Доля беспозвоночных значительно уменьшалась с лета на зиму, что соответствовало доле птиц.

Антропогенный корм для лисиц обеспечивался 468 домохозяйствами (84,5%). Средний годовой объем пищи из домашних хозяйств состоял из 77% усваиваемых отбросов в контейнерах и в кучах компоста. Еще 18% состояли из опавших плодов и ягод. Доля корма для птиц, других диких и домашних животных составляла 4%.

Антропогенное продукты в общественных местах состояло на 90% пищевых отходов, таких как хлеб, яблоки, остатки фаст-фуда и макаронных изделий и на 10% из корма для птиц. 

Объединенная доступная антропогенная кормовая база позволяет пропитаться 1902-942 взрослым лисицам, что составляет их плотность 141±418 лисиц/км². Консервативный подход, включающий изоляцию контейнеров с отходами, приводит к максимуму 312±149 лисиц или 24±68 лисиц/км².

Photo © Denis Davydov / iNaturalist.org. Полтавский район, Полтавская область, Украина. CC BY-NC 4.0
Photo © Denis Davydov / iNaturalist.org. Полтавский район, Полтавская область, Украина. CC BY-NC 4.0

Лисицы активны в основном между закатом и рассветом, но могут быть активны и днем, особенно в более отдаленных и менее населенных районах, а также в период кормления потомства. Вне сезона размножения, когда имеется поверхностный покров, подземное логово используется нерегулярно. Взрослые лисы поддерживают и охраняют территорию, на которой они обитают. Домашние участки обычно эксклюзивные, с неперекрывающимися границами. В некоторых областях домашние участки могут перекрываться, хотя это может объясняться группами генетически связанных особей. Размер участка варьируется и зависит от пригодности среды обитания. Участки меньше в районах с хорошими кормовыми запасами и большим выбором мест для логова, чем в менее благоприятных районах. Например, участок может составлять 100–200 га в низинных смешанных сельскохозяйственных угодьях, но более 600 га в холмистой местности.  

Участки более крупные зимой и наименьшие в период выращивания потомства, но сохраняются в течение всего года. В Польше семьи лисиц занимали одну и ту же территорию в течение нескольких последовательных зим. В Австралии территории одиночных самцов (от 4,5 до 6,8 км²) больше, чем у одиночных самок (0,3-5,3 км²). В городских условиях и в Великобритании домашний диапазон колеблется от 42 га до 4,6 км² у самцов и составляет около 1,5 км² для самок. В течение сезона размножения зарегистрированные в Польше домашние участки составляли 5,0-6,5 км².

В зоне дюн в Нидерландах домашние участки лисиц делятся на два класса: относительно небольшие (50-250 га) участки 83% территориальных лисиц и относительно большие (400-600 га) участки 17% диспергирующих и преходящих лисиц. 

В Британии размер домашних участков варьируется от 4 га в некоторых городских районах до 10–250 га в Оксфордшире и до 400 га в среднем Уэльсе. В исследовании на западе Шотландии средний размер домашнего участка составлял 553 га (от 124 до 2649 га).

Лисицы в Лондоне живут в семейных группах и обычно имеют участок для размножения и один или несколько меньших участков, где проводят время вне сезона размножения. Участки в городских условиях около 0,5 км², чтобы их отметить, лисицы используют мочу и фекалии. Январь и декабрь - это месяцы, когда лисицы начинают себе искать пару, и это становится очевидным из-за пронзительных криков самок. Это одна из частей социальной жизни лисиц и их общения, но длится она недолго.

Photo © nhhh /iNaturalist.org. Vendsyssel-Thy, Løkken, Nordjütland, Denmark. CC BY-NC 4.0
Photo © nhhh /iNaturalist.org. Vendsyssel-Thy, Løkken, Nordjütland, Denmark. CC BY-NC 4.0

В Польше на обширных сельскохозяйственных угодьях из 82 логов 48 (58,5%) были расположены на закрытых участках (40 в лесу, 8 среди кустов). Логова в открытых районах, составляли меньшее количество (29,3%), а десять (12,2%) логов были расположены в наклонных местах, например, в песчаных берегах речных русел.

Ориентация входов логова была не случайна, входы чаще встречались в северном и западном направлениях. Существенных различий в ориентации входов в закрытой и открытой среде обитания не обнаружено.

В западной Польше, недалеко от Познани, с октября 1998 по февраль 2001 г. было обнаружено 76 лисиц. Каждый год некоторые логова покидались, в основном в результате антропогенного или естественного разрушения. Одновременно обнаруживались и новые логова. В 1998 г. было 32 логова, занятых лисицами, 38 - в 1999 г., 44 - в 2000 г. и 27 - в начале 2001 г. В 1999 г. свидетельства о потомстве были обнаружены в 5 логовах. В том же году 23 лисьих норы посещались исключительно часто, что позволяет предположить, что они использовались «постоянно». Еще 10 логов (26%) использовались только как альтернативное укрытие и поэтому были классифицированы как «временные». Плотность лисиц в 1999 г., по оценке на основе учёта логов, составляла 2,2 особи/км². В 1999 г. не было существенной разницы между количеством лисиц, оцененным на основе тропления по снегу и поиска логова.

92% логов располагались на склонах (70). Наиболее частыми местами для логова были берега дренажных канав (39), берега болот (14) и пограничные полосы между полями (9). 8 логов были размещены в траншеях и кучах земли. 6 были выкопаны на совершенно ровной земле, 5 - на кукурузных полях и 1 - на сухом лугу.

Логова не были случайно распределены по склонам разной экспозиции. Лисы явно предпочитали южную экспозицию, где было вырыто большинство нор. Количество логов, расположенных на западных склонах, было заметно меньше по сравнению с доступной длиной откоса этой экспозиции. Лисы выбирали больше участков подальше от построек. Расстояние до ближайшей дороги не повлияло на распределение логова.

Photo © poodlefish / iNaturalist.org. Greater London, Hackney, England, United Kingdom. CC BY-NC 4.0
Photo © poodlefish / iNaturalist.org. Greater London, Hackney, England, United Kingdom. CC BY-NC 4.0

Хотя в Лондоне много подходящих территорий, когда выбираются места для выращивания потомства только небольшая их часть когда-либо используется для выращивания детенышей, причем в большинстве лет используются одни и те же участки. Некоторые пометы выращиваются в общедоступных местах, но большая часть натальных участков находится в тихих садах, а некоторые - в железнодорожных насыпях, причем оба эти места являются нетронутыми местами обитания. Регулярное беспокойство является основным фактором, определяющим распределение мест для размножения в Лондоне. Тип почвы, наличие воды, наличие склонов и отсутствие человека важные факторы, влияющие на выбор логова в других местах, в Лондоне не имеют значения. Размещение 97 логов для выращивания детенышей: под садовыми строениями с фальшполом 37,1%; под бетонными полами гаражей, хозяйственных построек и фальшполами летних домиков 10,3%; в бомбоубежищах 1,0%; в дренажных трубах 1,0%; на склонах, например, у подножия садов, железнодорожных насыпей и т. д. 29,9%; на ровной поверхности 9,3%; в клумбах 6,2%; в компостных кучах, кучах мусора, дровах 5,2%.

Большинство логов в Лондоне небольшие, всего с 2 или 3 входами.

Photo © Niels Peter Møller Jensen /iNaturalist.org. Haderslev, Syddanmark, Danmark. CC BY-NC 4.0
Photo © Niels Peter Møller Jensen /iNaturalist.org. Haderslev, Syddanmark, Danmark. CC BY-NC 4.0

Исследования в 2007-2016 гг. в дубравах Слобожанщины, Украина, показали, что здесь лисицы используют для размножения барсучьи норы. Ближайшие соседние расстояния между гнездовыми норами 0,762-3,073 км. Наибольшая плотность натальных логов лисиц наблюдалась в Лесе на Ворскле (Белогорского государственного природного заповедника) и Пристинском лесе (5,78 и 5 нор на 1000 га). Эти дубовые леса представляют собой небольшие изолированные участки с хорошими защитными условиями, со всех сторон окружены поселениями, садами, полями и реками. Площадь домашнего участка семейства лисиц в дубовых лесах составляет от 86 до 892 га. Лисицы на участке мониторинга НПП «Гомольшанские леса» используют норы круглый год. В период наблюдений они каждый год размножались в новом логове. 

Изменения в использовании домашнего участка семьей лисиц зависят от колебаний численности грызунов. Согласно расчетам, самые маленькие домашние участки лисицы использовали в 2007 г. (111-172 га), а самые большие - в 2009 г. (488-892 га). Расстояние между натальными логовами составляло 0,945, 1,61 и 1,136 км.

Photo © Denis Davydov /iNaturalist.org. Решетилівський район, Полтавська область, Україна. CC BY-NC 4.0
Photo © Denis Davydov /iNaturalist.org. Решетилівський район, Полтавська область, Україна. CC BY-NC 4.0

По назначению норы лисицы на юге Украины можно разделить на три группы:  выводковые, посещаемые или обитаемые одиночными животными, непосещаемые в текущем году; а по типу строения — на простые и сложные. 

Простые норы имеют одно входное отверстие и представляют собой тоннель с расширением в тупиковой части (логовом). Сложные норы имеют два и более входных отверстий и сложный лабиринт ходов. По степени маскировки можно выделить норы с высокой, средней, и низкой степенью маскировки.

Остров Хортица является крупнейшим островом долины реки Днепр, длина около 12 км, ширина до 2,5 км. Рельеф острова характеризуется тремя основными элементами: возвышенное плато в центральной части, крутые обрывистые склоны, прилегающие непосредственно к старому и новому руслам Днепра, и достаточно пониженные участки (плавни) в юго-восточной части. Растительность острова представлена степными, пойменными, байрачно-балочными и наскальными растительными комплексами.

За период исследований 1991-1995 гг. в заповеднике "о. Хортица" (в черте г. Запорожье) было зарегистрировано 45 нор лисицы: выводковых - 11 (24,4%), посещаемых - 19 (42,2%), непосещаемых - 15 (33,3%). Большинство нор располагается на степных участках (44,4%), иногда под отдельно стоящими деревьями и в байрачных лесах (31,1%). В лиственном лесу зарегистрировано 6,7%, а в пойменном лесу - 17,8% нор. Из выводковых нор 8 (72,7% от нор данной группы) было зарегистрировано на степных участках; 2 (18,2%) — в пойменном лесу; 1 (9,1%) - в байрачном лесу. Это, по-видимому, связано с тем, что большинство байрачных лесов произрастает на сильно урбанизированной территории. Из посещаемых нор 7 (36,8%  от нор данной группы) было зарегистрировано в байрачном лесу; 6 (31,6%) - на степных  участках; по 3 (15,8%) в лиственном и пойменном лесах. Из 15 непосещаемых нор по 6 (40% от нор данной группы) было обнаружено в байрачном лесу и на степных участках; 3 (20%) - в  пойменном лесу.

На о. Хортица 66,7% (30) нор имеют сложное строение, 33,3% (15) — простое. Девять выводковых нор имеют сложное строение, а две — простое. Из посещаемых нор 12 - сложные, 7 - простые. Из непосещаемых нор 9  имели сложное строение, 6 - простое. Выявлено 15 нор (33,3%) с высокой степенью маскировки, 16 (35,6%) - со средней, 14 (31,1%) - с низкой. Общий процент покрытия травянистой растительностью возле нор с высокой степенью маскировки  90-100%, со средней - 40-90%, с низкой - менее 40%. Из 20 нор, зарегистрированных в 1991 г., в  1995 г. вторично обнаружено лишь 5.

Photo © telemark /iNaturalist.org. Langwedel, Rendsburg-Eckernförde, Schleswig-Holstein,Deutschland. CC BY-NC 4.0
Photo © telemark /iNaturalist.org. Langwedel, Rendsburg-Eckernförde, Schleswig-Holstein,Deutschland. CC BY-NC 4.0

Остров Бирючий самый крупный на Азовском море, большую часть года он соединяется с материком узкой (местами до 100 м) косой намывного происхождения. Его протяженность 25 км, ширина колеблется от 3 до 5 км. Над водой остров возвышается на 1,5-4 м. Грунтовые воды залегают на глубине 0,8-1,6 м. Рельеф острова - равнина с закономерным чередованием небольших  возвышенностей. В настоящее время почти 600 га площади острова покрыто ремизными посадками лоха серебристого.

В 1990-1995 гг. на о. Бирючем зарегистрирована 101 нора лисицы. Из них 19 (18,8% от общего количества нор) - выводковые; 46 (45,5%) - посещаемые; 36 (35,7%) - непосещаемые. Большинство нор располагается на небольших возвышенностях в злаковом (39,6%) и молочайно-злаковом (30,7%) разнотравье. В стогах сена было зарегистрировано 6,9% нор, по 5,9% - в злаково-осоковом, молочайно-полынном разнотравье и в посадках лоха серебристого; 3% - в молочайном разнотравье; 2% — на песчаных аренах. Из 19 выводковых нор 9 (47,4% от нор данной группы) отмечены в злаковом разнотравье; 5 (26,3%) - в посадках лоха серебристого; 3 (15,8%) - в молочайно-злаковом разнотравье; 2 (10,5%) - в молочайно-полынном разнотравье. Посещаемые норы приурочены к злаковому 14 (30,4% от нор данной группы) и молочайно-злаковому 18 (39,1%) разнотравью. В стогах сена было зарегистрировано 7 (15,2%) нор; 3 (6,5%) - в злаково-осоковом разнотравье; по 2 (4,4%) - в молочайном и молочайно-полынном разнотравье. Из непосещаемых нор было зарегистрировано 17 (47,2% от нор данной группы) в злаковом разнотравье; 10 (27,8%) - в молочайно-злаковом разнотравье, 3 (8,3%) - в злаково-осоковом разнотравье; по 2 (5,6%) - в молочайно-полынном разнотравье и на песчаных аренах; по 1 (2,8%) - в молочайном разнотравье и в посадках лоха узколистного. 

На о. Бирючем норы, имеющие простое строение, составляют 50,5% (51), имеющие сложное строение — 47,5% (48). Из зарегистрированных двух (2%) "лисьих городков" один имел 21 входное отверстие, а другой - 27. 

Все 19 выводковых нор имеют сложное строение; из посещаемых - 23 имеют сложное строение и 23 - простое; из непосещаемых - 6 сложных и 28 простых нор. Было выявлено 6 (5,9%) нор с высокой степенью  маскировки; 95 (94,1%) нор с низкой степенью маскировки. Процент покрытия  травянистой растительностью возле нор с высокой степенью маскировки 70-100%, а возле нор с низкой - менее 70%. Норы на о. Бирючем недолговечны и очень быстро разрушаются. Из 58 нор, зарегистрированных в 1983 и в 1990 г., вторично в 1995 г., было обнаружено 6.

Photo © Andreas Bennetsen Boe /iNaturalist.org. Rømø, Syddanmark, Danmark. CC BY-NC 4.0
Photo © Andreas Bennetsen Boe /iNaturalist.org. Rømø, Syddanmark, Danmark. CC BY-NC 4.0

В ГЛОХ "Куйбышевское" (Запорожская обл.) в 1994-1995 гг. было зарегистрировано 45 нор. 15 (33,3%) выводковых нор; 18 (40%) - посещаемых; 12 (26,7%) - непосещаемых. Большинство нор располагается в лиственном  лесу (66,7%) и лесополосах 20-25-летнего возраста (15,6%). Также норы были обнаружены в скирдах соломы (8,9%); на сельскохозяйственных полях (6,7%) и неудобьях (2,2%), Все выводковые норы были обнаружены в лиственном лесу. Из посещаемых 44,4% (от нор данной группы) располагались в лиственном лесу; 22,2% в старых скирдах соломы и по 16,7% в лесополосах и на сельскохозяйственных полях. Непосещаемые норы зарегистрированы в лесу (58,3% от нор данной группы); в лесополосах  (33,3%) и на неудобьях (8,3%).

В ГЛОХ "Куйбышевское" 53,3% нор имеют сложное строение, причем все выводковые норы - сложные. Пять нор из группы посещаемых имели сложное строение, а 13 - простое. Из 12 непосещаемых нор 8 имели простое строение. Из 45 исследованных нор 60% имели высокую степень маскировки; 31,1% - среднюю; 8,9% - низкую. Норы, имеющие высокую степень маскировки, в большинстве случаев располагаются в зарослях кустарников боярышника, терна, шиповника. Процент покрытия травянистой растительностью возле нор 90-100%. Норы со средней степенью маскировки располагаются, в основном, под корнями деревьев, а процент покрытия возле таких нор колеблется в значительных пределах - 40-90%. Общий процент покрытия возле нор с низкой степенью маскировки менее 40.

Photo © travelingcloud /iNaturalist.org. Glasgow, Scotland, GB. CC BY-NC 4.0
Photo © travelingcloud /iNaturalist.org. Glasgow, Scotland, GB. CC BY-NC 4.0

С 1990 по 2000 гг. проанализировано пространственное распределение и биотопическая приуроченность более 500 обследованных лисьих убежищ. Наблюдения подтвердили, что хотя лисица и отдает предпочтение прокладыванию подземных ходов в более податливом слое почвы, но и это для большей части ее местообитаний не может быть определяющим фактором. Этот зверь с успехом обустраивает свои норы в плотных суглинках и известняках. Так, в Алексеевском р-не Белгородской обл. 18 (18,1 %) наблюдаемых нор были отрыты на склонах с неглубоким залеганием меловых отложений. Отдельные куски породы в выбросах почвы у таких нор достигали 1,5–2 кг. Это делало хорошо заметной нору с большого расстояния. Все, обнаруженные в Карпатском заповеднике норы были обустроены с использованием щелей между крупными каменными глыбами или представляли отрытые хода под нижней поверхностью массивных валунов. 

В целом в открытых равнинных ландшафтах лисица явно предпочитает использовать различного рода возвышенности для дневного отдыха и для обустройства нор. С таких мест она заблаговременно может заметить опасность. Наряду с этим, многие из обнаруженных нор имели ограниченный обзор (склоны узких оврагов, карьеров и пр.). В ходе многолетних наблюдений отмечено, что некоторые норы после разрастания кустарниковой растительности переходили в заброшенное состояние. 

Известно, что лисица избегает сплошных лесных массивов и обычно не углубляется в них далее 5 км. В густонаселенных человеком районах, с высоким фактором беспокойства, лисица заметно чаще обустраивает свои норы в лесу.  

Так, в Белгородской обл. охота на зайца и лису в островных массивах леса не запрещена. Как следствие, плотность лисьих нор на лесопокрытой территории в этой области, была заметно меньшей, чем в обследованных открытых биотопах. Этого нельзя сказать о Киевской обл., где на протяжении многих лет индивидуальная охота на зайца и лису в угодьях гослесфонда запрещена. Плотность нор здесь близка, а местами и выше, чем на прилегающих открытых территориях. Основная масса выявленных здесь нор сосредоточена по окраине леса (до 0,5–1,5 км). 

Photo © Mark /iNaturalist.org. Swansea, Wales, GB. CC BY-NC 4.0
Photo © Mark /iNaturalist.org. Swansea, Wales, GB. CC BY-NC 4.0

Лисица в зависимости от конкретных условий способна обустраивать свои норы в широком диапазоне природных условий. Реально ограничить проявление роющей деятельности лисицы могут высокий уровень залегания грунтовых вод (свыше 1 м) и обширные массивы каменистых почв. Размер семейного участка составляет 30–50 км², и в его пределах обычно всегда найдется пригодное для норения место. 

Прослежено, что вне периода размножения лисица использует свои норы крайне нерегулярно. Острую потребность в норе как в надежном убежище этот вид испытывает лишь в выводковый период. Именно к началу этого периода приходится пик активности лисицы по расчистке старых нор и рытью новых. Следовательно, по своим защитным условиям и биотопической приуроченности эта убежища должны как можно полней отвечать потребностям молодых лисят. 

В норе лисята защищены от врагов и обеспечены благоприятными микроклиматическими условиями. Даже в самую сильную жару температура в хилой норе на глубине 1,5 м не превышает +17° а влажность воздуха близка к насыщению. Однако, даже такие микроклиматические условия не могут снять потребность кормящей самки и подрастающих лисят в питьевой воде. Как и большинство плотоядных животных, в этот период они испытывают острую потребность в питьевой воде. 

Все обследованные норы располагались не далее 400 м от потенциальных водопоев (река, озеро, канал, придорожные канавы и лужи и т.п.). В среднем 81,3 % нор располагались не далее 200 м от таких водоемов. 

Удаленность лисьих нор от водоема зависит от аридности территории и уровня хозяйственной деятельности. Как следствие менее разветвленной гидрологической сети, 32,4% лисьих нор в Алексеевском р-не располагались в 200–400 м от водоема. Для Барышевского р-на Киевской обл. и 30-км зоны ЧАЭС, имеющих более разветвленную гидрологическую сеть, этот показатель был соответственно 16,2% и 6,4%. В 30-км зоне ЧАЭС 78,2% нор располагались в пределах 50-метрового отрезка от ближайшего водоема, что в два раза превышает аналогичный показатель в двух других выборках. Такое близкое к водоему расположение основной массы лисьих нор в этой зоне в значительной степени обусловлено практически полным прекращением здесь хозяйственной деятельности. Это позволило лисице нориться в таких близко расположенных к водоему местах, использование которых в доаварийный период было невозможным или маловероятным (территория населенных пунктов, различные места частого нахождения или перемещения людей и транспорта).

Photo © owen /iNaturalist.org. Carmarthenshire, Wales, GB. CC BY-NC 4.0
Photo © owen /iNaturalist.org. Carmarthenshire, Wales, GB. CC BY-NC 4.0

В осенне-зимний на урбанизированных территориях лисица не только способна использовать, но и отдает предпочтение убежищам техногенного происхождения (трубы строящихся газопроводов, эксплуатируемых и заброшенных мелиоративных систем, нагромождения металлолома и т. п.). В подобных убежищах этот вид является менее защищенным от агрессии охотничьих пород норных собак. Есть основание полагать, что такое предпочтение неприродных убежищ (при наличии достаточного количества природных нор) может быть обусловлено присутствием высокой численности эктопаразитов лисицы в естественных местах ее обитания.

В освоенных человеком ландшафтах этот хищник для обустройства своих нор зачастую использует различные почвенные новообразования. Наиболее древними почвенными образованиями, связанными с деятельностью человека, являются курганы культовых захоронений. Так, из 12 обследованных курганов в Барышевском р-не Киевской обл., в 7 обнаружены лисьи норы различной степени использования. Остальные курганы были чрезмерно удалены от возможных водопоев, что минимизирует там вероятность обустройства лисицей своих подземных убежищ.

Из современных почвенных новообразований для обустройства нор лисица охотно использует различные отвалы почвы, карьеры, воронки, дамбы, мелиоративные каналы и т. п. Естественно, что предпочтение в освоении этих образований отдается мало посещаемым человеком местам. Однако хорошо оценивая меру своей безопасности, лисица может обустраивать норы и в достаточно оживленных местах. В качестве примера такого поведения можно расценивать обнаружение четырех выводковых нор, которые располагались в 10–50 м от автомобильных или железнодорожных магистралей с интенсивным движением транспорта. Несмотря на определенную необычность местоположения подобных нор, по своему устройству они не отличаются от типичных убежищ этого хищника, расположенных в естественных биотопах.

Photo © Mark /iNaturalist.org. Neath Port Talbot, Wales, GB. CC BY-NC 4.0
Photo © Mark /iNaturalist.org. Neath Port Talbot, Wales, GB. CC BY-NC 4.0

Техногенные убежища по своему происхождению не имеют ничего общего с традиционными норами этого хищника. Такими нетипичными убежищами были подполья брошенных домов, завалившиеся погреба, трубы строящихся газопроводов, а также эксплуатируемых и заброшенных мелиоративных систем, мало эксплуатируемая канализационная система отвода сточных вод, завалившиеся полые железобетонные столбы ЛЭП; нагромождения металлолома и железобетонного лома. Лишь в двух первых типах заброшенных построек лисица дополнительно отрыла себе нору или такая возможность не была исключена. В остальных случаях такая возможность была исключена. Есть свидетельства местных охотников об использовании некоторых из перечисленных типов убежищ и в выводковый период. Однако возможность использования различного рода техногенных убежищ в выводковый период по сравнению с естественными норами более ограничена. 

Металлические трубы или полые столбы ЛЭП, лежащие на поверхности почвы и открытые с двух сторон, не очень надежная защита от зимней стужи и врагов лисицы. Однако наблюдения за подобными нетипичными убежищами в осенне-зимний период засвидетельствовали их более частое использование лисой, чем это можно было предполагать. Вероятней всего, тяготение лисицы к техногенным убежищам обусловлено особенностями эктопаразитарного состояния этих укрытий.

Промерзание, сквозняк, отсутствие почвенного субстрата, вне сомнения, препятствуют развитию кровососущих насекомых. У входа в такие техногенные убежища никогда не приходилось обнаруживать скопления блох. В то же время в теплые дни на снегу у входа в норы, особенно там, где летом обитали выводки, плотность скопления блох могла достигать 3–5 экз/см². Известно, что высокая численность блох может быть причиной смены убежища в выводковый период.

Photo © Jacob Martin /iNaturalist.org. 2061 Bloemendaal, Velsen, Noord-Holland, Netherlands. CC BY-NC 4.0
Photo © Jacob Martin /iNaturalist.org. 2061 Bloemendaal, Velsen, Noord-Holland, Netherlands. CC BY-NC 4.0

Основная социальная единица лисиц - моногамная пара. Самец проявляет родительскую опеку над щенками, а ассоциация самца и самки длится до тех пор, пока не будут воспитаны детеныши. Иногда самки без щенков могут присутствовать в группе и оказывать помощь в воспитании молодых другой самки. Группы с помощниками чаще всего наблюдаются в европейских странах. Межгрупповые встречи редки, почти всегда агрессивны и состоят в основном из агонистического поведения и преследования, а не физического контакта.

Однако в Великобритании семейная группа может быть как маленькой, состоящей из пары взрослых и нескольких зависимых от них детёнышей, так и состоять из нескольких взрослых самок (часто связанных друг с другом - матерью, дочерьми или сестрами), как правило, с самцом и зависимыми детенышами. Эти более крупные группы обычно встречаются в районах с более высоким количеством лис и (или) там, где происходит небольшой контроль численности лисицы. Также встречаются бродячие одиночные особи, чаще самцы. В семейных группах с более чем одной самкой нет ничего необычного в том, что только одна из самок воспроизводит потомство. Животные одной семейной группы часто в течение дня находятся вместе, но охотятся они по одиночке.

Сообщается, что лисы создают пару на всю жизнь. Однако, поскольку смертность взрослых особей часто высока (57% в среднем Уэльсе), многие выжившие остаются без партнера. В Уэльсе, объединяя количество одиноких взрослых и молодых особей, присоединяющихся к размножающейся популяции, было подсчитано, что ежегодно 81,5% размножающейся популяции составляют новые пары.

Photo © lexipike /iNaturalist.org. Amersham Vale, London SE14 6LD, UK. CC BY-NC 4.0
Photo © lexipike /iNaturalist.org. Amersham Vale, London SE14 6LD, UK. CC BY-NC 4.0

Обычно считается, что социальные группы псовых состоят из расширенных семей, то есть доминирующей размножающейся пары и связанных с ними не размножающихся подчиненных, которые в основном получают косвенные выгоды, помогая вырастить потомство доминирующей пары. Следовательно, моногамная пара рассматривалась как основная фундаментальная единица социальной организации псовых. 

Проанализировано происхождение рыжих лисиц в популяции с высокой плотностью (19,6–27,7 взрослых/км²) на северо-западе Бристоля, Великобритания. Социальная моногамия (производство одного помета в социальной группе) наблюдалась или предполагалась в 54% попыток размножения. Однако полиандрические и полигинные модели спаривания были обычным явлением. Множественное отцовство подтверждено в 38% пометов, в которых установлено материнство и отцовство (30 детенышей); при включении детенышей с неустановленным отцовством (20 детенышей) множественное отцовство могло иметь место в 69% пометов. Пометы были получены от в среднем 1,6 идентифицированных самцов (от 1 до 4); если включить детенышей с неустановленным отцовством, то в помете могло быть до 7 самцов. Только 20% (6 из 30) детенышей с установленным материнством и отцовством были получены от самцов данной социальной группы. Внутри групп доминирующие самки не размножались с подчиненными самцами; а доминирующие самцы размножались с подчиненными самками. Доминирующие и подчиненные самки произвели детенышей с доминирующими и подчиненными самцами из других социальных групп. Среднее родство взрослых в группах обычно варьировалось от 0,15 до 0,35, что указывает на родственников второго порядка, а не первого.

Photo © macaodha /iNaturalist.org. Edinburgh, Scotland, GB. CC BY-NC 4.0
Photo © macaodha /iNaturalist.org. Edinburgh, Scotland, GB. CC BY-NC 4.0

В умеренных средах лисицы размножаются с декабря по апрель, хотя большинство спариваний происходят в январе и феврале. В Австралии размножение происходит с июня по октябрь. В центральной Италии (провинция Пиза) большинство самок овулировали около 26 февраля (±9,5 дней). Дата овуляции не зависела от физического состояния и размера, но была на 5 дней раньше на севере области исследования, чем на юге. Также были взвешены семенники 154 самцов. Масса яичек у самцов с января до конца февраля была постоянной, после середины марта она довольно резко снизилась. В Британии также отмечено, что лисицы из более северных популяций размножаются несколько позже, чтобы рождение потомства совпало со временем наибольшего обилия пищи. 

Как и домашние собаки, лисы во время спаривания "склещиваются". Самки обычно размножаются в первую осень, но в районах с высокой плотностью большинство самок-первогодок не производят щенков. В районах с более низкой плотностью 80-90% годовалых и 95% старых лисиц могут успешно производить потомство. При высокой плотности могут размножаться доминирующая самка, а иногда и две самки в семейной группе. Социальный пресс подавляет размножение подчиненных лисиц.

Photo © macaodha /iNaturalist.org. Edinburgh, Scotland, GB. CC BY-NC 4.0
Photo © macaodha /iNaturalist.org. Edinburgh, Scotland, GB. CC BY-NC 4.0

После беременности в 52-53 дня рождаются детеныши с короткой черной шерстью, обычно в подземном логове. В Британии роды сконцентрированы в период от 6 до 7 недель. В Шотландии детеныши рождаются с конца февраля по май, но пик рождений в Великобритании - март, хотя существуют региональные и широтные различия. Средние даты рождения на северо-востоке Шотландии - с 16 по 26 марта, а на западе Шотландии - с 28 марта по 3 апреля, примерно на неделю позже. Эта разница, вероятно, отражает адаптацию к более непостоянному питанию на западе. Задержка может позволить лисам на западе воспользоваться максимальной доступностью овец и оленьей падали в апреле и мае.

В горах Юра на западе Швейцарии было отловлено и взвешено 88 лисят. Их средний вес значительно колебался от 1,63±0,37 кг до 2,45±0,35 кг в зависимости от года.

При рождении щенки слепые и глухие, глаза и уши открываются в 11-14 дней. Первые 2-3 недели лисица постоянно находится с детенышами. Затем мать проводит все больше времени вдали от них, а с 4-5 недель часто возвращается к детенышам только для того, чтобы покормить их. Лисята начинают есть твердую пищу примерно в 4 недели, а к 5-6 неделям начинают есть самую разную твердую пищу. На северо-востоке и западе Шотландии твердую пищу лисята начинали есть примерно через 20 дней после рождения и мало молока получали после 30 дня. Провизию щенкам приносят оба родителя.

Лисица может перемещать детенышей несколько раз в разные логова, и эти передвижения могут быть вызваны внешним беспокойством, чаще вмешательством человека. Лисята впервые появляются на поверхности вне логова в возрасте 5-6 недель. Со временем они становятся все более независимыми, и к началу июля, когда имеется достаточное покрытие из растительности, лисята часто могут лежать на поверхности в течение дня. Летом они становятся все более независимыми, хотя охотятся с матерью, возможно, до июля или августа. Молодые достигают размеров взрослой особи в возрасте 6-7 месяцев и переходят в состояние размножения до того, как им исполнится 1 год.

Photo © jamiecedar /iNaturalist.org. Oakeshott Avenue, London, England, GB. CC BY-NC 4.0
Photo © jamiecedar /iNaturalist.org. Oakeshott Avenue, London, England, GB. CC BY-NC 4.0

В Британии размер помета до 10 детенышей был оценен по признакам плацентарных рубцов, но обычно он составляет 4 или 5 щенков.

В Лондоне наблюдается значительное увеличение продуктивности животных во второй сезон размножения. После этого не происходит значительных изменений до пятого и шестого сезонов размножения, когда происходит значительное снижение продуктивности. Средний размер помета с 1971 по 1977 гг. (без учета бесплодных самок) составил 4,64±0,13. При этом по количеству сезонов размножения - первый 4,60±0,16; второй 4,97±0,33; третий 4,75±0,43; четвертый 4,81±0,33; пятый и шестой 2,83±0,65. 

В 1995–1996 гг. на органической ферме в Касл Комб, Уилтшир, Великобритания, в течение каждого года из двух располагались три натальных логова, и наблюдения за которыми показали, что средний размер группы составлял 2,50±0,55 взрослых особей. Средний размер выводимого помета составил 4,17±0,75 детеныша. 

Лисицы в Германии в среднем имеют помет из 4,4 щенков (1273 помета). Однако смертность молодых очень высокая. Сообщалось, что в только 9% натальных логов (141) щенки были убиты. А в среднем, до половозрелости были застрелены 3,6 детенышей из помета.  Среднее количество детенышей на помет колебалось в течение 2003–2007 гг. около общего среднего значения (4,21–4,49) и существенно не различалось по годам. Размер помета был выше в северо-западной низменности (в среднем 4,6) и восточном низкогорном хребте (в среднем 4,7), чем в другом географическом районе.

В центральной Италии (провинция Пиза) в среднем самки лисиц выделяли 5,03±1,27 яйцеклеток, имели 3,95±1,25 плацентарных рубцов и 3,88±1,55 живых эмбрионов. 20% лисиц были бесплодны, внутриутробная смертность была обычной: 47% самок потеряли по крайней мере одну яйцеклетку до имплантации; 43,5% годовалых (до 1 года) потеряли хотя бы один плод, тогда как у взрослых только 16,7%. У самцов-годовиков масса семенников меньше, чем у взрослых. 

Photo © Rémi Cardinael / iNaturalist.org. Vallée des Merveilles, Alpes-Maritimes, France. CC BY-NC 4.0
Photo © Rémi Cardinael / iNaturalist.org. Vallée des Merveilles, Alpes-Maritimes, France. CC BY-NC 4.0

В 3 областях исследования в западной Франции в 2002-2005 гг. было получено среднее число плацентарных рубцов у самок 4,85±1,46. Среднее количество эмбрионов составило 4,66±1,35 для годовалых и 5,53±1,50 для более старых самок. Учитывая процент бесплодных лисиц, общая плодовитость популяции была значительно меньше для самок-первогодок (3,62±1,86), чем для более взрослых (4,28±1,75).

В другом исследовании во Франции (в Бретани и Шампани) средний размер помета на лисицу составил 4,7±1,4. Результаты выявили значительные различия в размере помета с возрастом. Максимальный размер помета приходился на самок в возрасте 4 года с образованием плацентарных рубцов 5,0±0,2 и впоследствии уменьшался на 0,5 детеныша в год. Однако обнаружены разные возрастные вариации, которые достигли плато в возрасте 5-6 лет (5,5±0,2) и уменьшались медленнее. Вопреки ожиданиям, репродуктивное старение оказалось слабое, происходит в конце жизни и в возрасте, достигаемом менее чем 11,7% популяции. 

В центральной Польше, недалеко от г. Рогув, размер помета, по данным случайных вскрытий самок, убитых в марте, составлял 5,5. На основании наблюдений в логовах среднее число детенышей оценивается в 3,8 на логово. В разные годы численность щенков колебалась от 2,7 до 4,5. 

Photo © aroberts8 /iNaturalist.org. 317–339 Rotherhithe Street, London, England, GB. CC BY-NC 4.0
Photo © aroberts8 /iNaturalist.org. 317–339 Rotherhithe Street, London, England, GB. CC BY-NC 4.0

В Германии в период с 2003 по 2007 г. плотность пометов лисиц немного различалась в пределах географических регионов, оставаясь стабильной в северо-восточной низменности и восточном низкогорном хребте и немного снижаясь в северо-западной низменности и западном низкогорном хребте. Различия между географическими районами были значительными каждый год. Плотность пометов была сравнительно низкой, особенно в северо-западной низменности.

В общей сложности в 2006 г. было зарегистрировано 880 отдельных логов для размножения, 88,2% из которых были естественными, 6,9% - искусственными и 4,9% - прочими. Анализ местоположения 610 натальных логов из 220 контрольных участков показал, что предпочтение отдается лесам и местам обитания, предлагающим убежище. 

В горах Юра на западе Швейцарии в сельской местности количество семейств лисиц на исследуемой территории мало различается по годам, от 10 (0,33 помета/км²) до 13 (0,43 помета/км²), и эти различия не связаны ни с численностью водяных полевок весной, ни с их численностью предыдущей осенью. Связи между средним размером помета и весенней и осенней плотностями водяных полевок не обнаружено.

Photo © Andy Thomas /iNaturalist.org. Dudley, West Midlands, England, UK. CC BY-NC 4.0
Photo © Andy Thomas /iNaturalist.org. Dudley, West Midlands, England, UK. CC BY-NC 4.0

В возрасте 6-9 месяцев молодые лисицы обычно покидают территории своих родителей. В северном полушарии дисперсия молодых происходит с сентября по январь (в Британии по февраль). Самцы обычно рассеиваются дальше, чем самки. Меньшие расстояния дисперсии характеризуют популяции городских лисиц. Некоторые самки остаются на территории своих родителей на протяжении всей жизни. Расстояния переселения зависят от численности популяции и уровня контроля со стороны человека. Более значительные перемещения лисиц зарегистрированы в районах, где практикуется борьба с лисицами.

Расселение молодых в Британии происходит в случайных направлениях, хотя и изменяется топографией возвышенностей. Расстояние дисперсии сильно различается между популяциями лисиц и связано с пригодностью среды обитания и плотностью популяции не только в месте происхождения, но и в районе, в который переселяется лисица. Для обоих полов увеличение размера домашнего участка и уменьшение плотности приводят к увеличению среднего и максимального расстояния дисперсии.

Большинство лисиц не перемещаются далеко, но что некоторые перемещается на очень большие расстояния. Самцы, как правило, перемещаются значительно дальше самок. Среднее расстояние дисперсии самцов составляло 4,7 км и 13,7 км в западном и среднем Уэльсе соответственно, и 1,9 км и 2,25 км для самок в тех же районах. В среднем Уэльсе наибольшее расстояние расселения, зафиксированное для самца, составило 56 км в популяции с умеренно низкой плотностью, в основном обитающей на возвышенностях выпаса овец или в открытых вересковых пустошах. В Северной Ирландии было возвращено 32 из 61 помеченного лисенка, 14 из которых погибли через 100 дней. Два самца прошли 58 км и 37 км, при этом средняя дистанция дисперсии составила 16,5 км. Одна самка переместилась на 30,6 км, в то время как никакая другая самка не прошла более 3,7 км. В Дании три молодых самца из 202 погибших после сентября переместились на 50–110 км. Из 16 лисиц (по 8 каждого пола), пойманных на полуострове Кауэл и отслеживаемых по радио в период с января 1993 по август 1995 г., 6 молодых особей совершили значительные перемещения по расселению, которые продолжались с ноября по начало апреля. Среднее расстояние рассеивания от места поимки самок составило 7,35 км, а для самцов - 19,25 км, максимальное - 26,7 км.

Расселяющаяся молодежь почти всегда занимает пустующие территории, несмотря на то, что многие молодые лисицы были убиты до того, как они завершили свое расселение (в Уэльсе 91% выловленных лисиц были моложе 15 месяцев). В Уэльсе, Северной Ирландии и Дании мало свидетельств, свидетельствующих о значительных перемещениях взрослых лисиц после того, как они поселились на определенном участке. Дисперсия - это преимущественно передвижение молодых от места рождения до места размножения, хотя нехватка пищи или беспокойство могут привести к дальнейшим перемещениям взрослых лисиц.

Photo © Anja Cervencl /iNaturalist.org. Herefordshire, England, UK. CC BY-NC 4.0
Photo © Anja Cervencl /iNaturalist.org. Herefordshire, England, UK. CC BY-NC 4.0

Маловероятно, что хищничество лисиц в Великобритании приводит к исчезновению добычи, поскольку лисы могут переключиться на другую, более обильную, когда доступность предпочтительной добычи снижается (хотя в Австралии, где была завезена лиса, ситуация может быть иной из-за крайней уязвимости добычи). Редкие или чувствительные виды, хотя и не играют важной роли в рационе лисиц, могут серьезно пострадать от хищничества; например, серые куропатки (Perdix perdix) на равнине Солсбери (хотя лиса была не единственным присутствующим хищником), золотистая ржанка (Pluvialis apricaria) в Шотландии и шилоклювка (Recurvirostra avosetta) в Минсмере. Поедание лисицами птенцов наземных хищных птиц, таких как дербник (Falco columbarius), может снизить продуктивность, а хищничество может повлиять на выбор места для гнездования; например, пустельга (Falco tinnunculus) гнездится на территории Оркнейских о-вов, где отсутствуют хищные млекопитающие. Лисицы могут иметь разрушительное воздействие на успех размножения в отдельных уязвимых колониях крачек (Sterna spp.), хотя не из-за лисицы этот вид оказался под угрозой исчезновения. Было обнаружено, что хищничество лис не оказывает значительного влияния на продуктивность размножения глухаря в 8 шотландских лесах, в то время как хищничество вороны было значительным.

Photo © switchmel /iNaturalist.org. Twickenham, Greater London, Hounslow, England, GB. CC BY-NC 4.0
Photo © switchmel /iNaturalist.org. Twickenham, Greater London, Hounslow, England, GB. CC BY-NC 4.0

Экономическое влияние лисиц на овцеводство вызывает большие споры в Великобритании. Опрос 1971 г., проведенный Национальным союзом фермеров в Шотландии, показал, что лисы убили в среднем 8,3% ягнят. Число потерянных ягнят, о которых сообщают члены Национальной ассоциации овцеводов в исследовании The Field, посвященном хищничеству лисиц против ягнят, составляло 1% от среднегодового окота, хотя 11% фермеров, выращивающих на холмах, «сильно пострадали» сообщили о потере более 30 ягнят (2,85% среднегодового ягнения). В исследовании, проведенном в Западной Шотландии между 1976 и 1979 гг., лисы убили 1,3, 1,8, 0,8 и 0,6% ягнят, которые рождались в течение четырех лет подряд, а в Эриболле на севере Шотландии между 1987 и 1990 гг. эта цифра была еще ниже. На о-ве Малл, где нет лисиц, выращивание ягнят за трехлетний период было не лучше, чем на аналогичных землях материка. Это предполагает, что хищничество лисиц было частью, а не дополнением к нормальному масштабу потерь ягнят.

Photo © Daniel Cahen /iNaturalist.org. Greenwich, England, United Kingdom. CC BY-NC 4.0
Photo © Daniel Cahen /iNaturalist.org. Greenwich, England, United Kingdom. CC BY-NC 4.0

В отличие от других регионов Европы, естественное хищничество не оказывает значительного воздействия на популяции британских лисиц. Более крупные лесные хищники, такие как рысь, волк и бурый медведь, вымерли в Великобритании в послеледниковый период. Единственный пернатый хищник, регулярно убивающий лисят в Великобритании, - это беркут (Aquila chrysaetos).

Пища - главный естественный фактор, влияющий на плотность лисиц в Великобритании. Самая высокая плотность наблюдается в низинах, где корм в изобилии, очень высокая плотность отмечена и в некоторых городских районах. На возвышенностях корма меньше и лисиц тоже. 

Влияние человека на регулирование плотности популяции лисиц неопределенно, постоянно обсуждается и, вероятно, зависит от региона. Контроль численности человеком может заменить естественную смертность в качестве основного регулятора популяции. Из 16 лисиц (по 8 каждого пола), пойманных на полуострове Кауэл и отслеженных по радио в период с января 1993 по август 1995 г., 12 погибли во время исследования, 8 из которых были застрелены или попали в ловушку. Средняя продолжительность их жизни после мечения составила менее 9 месяцев. 

В южной Англии также отмечается что убийство человеком является наиболее частой причиной смерти лисиц. Однако такой уровень контроля, предотвращая рост популяции лисиц, по-видимому, не приводит к снижению плотности популяции лисиц. Подсчитано, что популяция сразу после размножения состоит из 38% взрослых особей и 62% детенышей, что означает, что в отсутствие естественной смертности 62% популяции необходимо удалять каждый год для поддержания стабильной размножающейся популяции. На исследуемой территории площадью 5,6 км² на равнине Солсбери ежегодно удаляли всю взрослую размножающуюся популяцию лисиц, но каждую зиму этот район вновь заселяли лисицы-иммигранты. Изучение шотландских данных показало, что убийство лисиц зимой не приводит к уменьшению количества логов весной. Хотя некоторые данные свидетельствуют о том, что повсеместный контроль лисиц на севере Англии, вероятно, действительно снижает плотность размножающихся лисиц в региональном масштабе, убийство лисиц человеком в Северной Ирландии вряд ли имело долгосрочное влияние на размер популяции, хотя и может вызывать краткосрочные колебания.

Дорожный траффик может убить большое количество лисиц. Лисы составили 10% от 1566 зарегистрированных случаев гибели млекопитающих на дорогах на 85-километровом участке автобана BAB2 в Германии в период с мая 1992 по апрель 1993 г. Частота гибели лисиц была выше, чем у кроликов и мышей.

Photo © Manuel Ruedi /iNaturalist.org. 1254 Jussy, Genève, Switzerland. CC BY-NC 4.0
Photo © Manuel Ruedi /iNaturalist.org. 1254 Jussy, Genève, Switzerland. CC BY-NC 4.0

За счет высокой численности и значительной подвижности лисица может считаться главным природным источником бешенства в Харьковской обл. К тому же ее санитарно-эпидемиологическое значение усиливается возможностью постоянных контактов с домашними животными. Так, в регионе исследований постоянно регистрируются нападения больных лисиц на крупный и мелкий рогатый скот, собак. Дальнейший рост численности хищника, который наблюдается в последние годы, может привести к ухудшению санитарно-эпидемиологического состояния в регионе. 

Удельный вес заболевания лисиц бешенством в 1985–2010 гг. на территории области составлял в среднем 0,32% (от 0,02% до 1,45%). На территории Харьковской обл. лисица также является носителем туляремии, лептоспироза, иерсиниоза – за период 1999–2012 гг. удельный вес заболевших  животных составлял в среднем 25%. Заболевание лисицы связано с тем, что основные корма хищника – мышевидные грызуны – являются главными носителями инфекции. Хищник на территории региона также является носителем возбудителей заболеваний, вредных для человека и домашних животных, таких как токсокароз, спироцеркоз, аскаридоз и мезоцестоидоз. 

В последнее время отмечено появление лисиц в окрестностях городов. Несмотря на неполные данные, за последние 37 лет появление лисиц отмечено в 56,8% лет периода проведения наблюдений (21 год). Обычно, хотя и не всегда, бешеные лисицы появлялись в городах в периоды высокой эпизоотической активности природных очагов. 32 из 36 случаев выявления бешеных лисиц в городах были отмечены именно в эти периоды (84,2%). 

На территории регионального ландшафтного парка «Великобурлукская степь» в Харьковской обл. в 2012–2013 гг. у добытых животных были обнаружены паразиты: Toxocara spp. (Ascaridida, Nematoda). Кроме того, добытые в 2013–2015 гг. в Великобурлукском районе лисицы были заражены блохами: барсучьими Paraceras melis, лисьими Chaetopsylla globiceps. 

Photo © Denis Kotenko /iNaturalist.org. Shevchenkovskiy raion, Zaporizhzhia, Zaporizhia Oblast, Ukraine. CC BY 4.0
Photo © Denis Kotenko /iNaturalist.org. Shevchenkovskiy raion, Zaporizhzhia, Zaporizhia Oblast, Ukraine. CC BY 4.0

В ходе исследовательского проекта в прибрежных дюнах Голландии (северо-голландский заповедник North-Holland Dune Reserve) лисицы были помечены ушными бирками и оснащены радиодатчиками в 1979-1984 гг. Много времени спустя окончания проекта (12 апреля 1993 г.) в соседней деревне Кастрикум наблюдалась лисица с радиодатчиком. Она была загнана в угол и схвачена, а затем убита полицейским из-за боязни бешенства, хотя последний и ближайший случай бешенства был 5 лет назад и примерно в 200 км. Видимо, эта лисица была самкой, помеченная ушной биркой как самый маленький детеныш в помете 6 щенков в апреле 1981 г. С конца июня 1981 г. она была оснащена радиодатчиком, и ее местонахождение контролировалось до конца проекта.

Таким образом, убитой самке было 12 лет и около 1 месяца. В том же исследовательском проекте самец с меткой достиг возраста почти 10 лет: 9 лет и 11 месяцев. В этой области нет контроля численности лисиц, что, возможно, помогло этим лисам достичь такого возраста. В недавнем исследовании лисиц в другой части голландских прибрежных дюн (Мейендел) самая старая лиса, самка, достигла возраста 9 лет.

Среди лисиц Швейцарии была обнаружена одна лисица возрастом почти 13 лет, а следующая старейшая лисица - самка возраста почти 11 лет. 

Самая старая лисица, найденная из 1628 мертвых лисиц из Бристоля, имела возраст 10 лет. 

В неволе лисы могут достигать более высокого возраста, чем в дикой природе. Упоминается возраст 14 лет или даже больше.

Photo © jarkeld /iNaturalist.org. IJmuiden, Velsen, Noord-Holland, Netherlands. CC BY-NC 4.0
Photo © jarkeld /iNaturalist.org. IJmuiden, Velsen, Noord-Holland, Netherlands. CC BY-NC 4.0
Photo © erikar /iNaturalist.org. Chemin des Echelettes, Mont-sur-Lausanne, Vaud, Switzerland. CC BY-NC 4.0
Photo © erikar /iNaturalist.org. Chemin des Echelettes, Mont-sur-Lausanne, Vaud, Switzerland. CC BY-NC 4.0

Литература

1. Bechstein J. M. 1789. Gemeinnützige Naturgeschichte Deutschlands nach allen drey Reichen. Ein Handbuck zur deutlichern und vollstendigern Selbstbelehrung besonders fur Forstmenner, Oekonomen. Mit Keepfern, Leipzig, S. L. Crusius.

2. Гептнер В. Г. и др. " Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные" / т. II, ч. 1. Москва, 1967. - 1004 с.

3. Lariviere S., Pasitschniak-Arts, M. 1996. Vulpes vulpes / MAMMALIAN SPECIES No. 537, pp. 1-11. Published 27 December 1996 by the American Society of Mammalogists

4. Шевченко Л. С., Борисовец Б. Э. "Внутривидовая структура хищных млекопитающих Европейской части СССР (с использованием многомерного анализа). Сообщение 2. Лисица обыкновенная"/ Вестник зоологии. 1990. № 4. С.46-57.

5. Macdonald D. W., Reynolds  J. C. "Red fox (Vulpes vulpes)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 129-136

6. Castello J. R. 2018. "Canids of the World: Wolves, Wild Dogs, Foxes, Jackals, Coyotes, and Their Relatives" Princeton Field Guides, 116. - 332 pp.

7. Лебедева Н. И. "Морфологические особенности обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L., 1758) Нижнего Приднепровья" / Вісник Запорізького державного університету. Біологічні науки. №2,2000 С.210-214

8. Токарский В. А., Грубник В. В., Токарская Н. В. "Особенности биологии и морфологии обыкновенной лисицы Vulpes vulpes L. (1758) в Харьковской области" / Вісник Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна. Серія «Біологія», вип. 27, 2016. С.80-90 

9. Баник М. В., Скоробогатов Е. В., Атемасов А. А. "Особенности биотопического распределения обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) в Украине" / Чтения памяти А. П. Крапивного. Материалы междун. науч. конф., посвящённой 80-летию профессора А.П.Крапивного. Харьков, 2009. С. 117–128

10. Brusentsova N. "Home Ranges of the Red Fox, Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae) and European Badger, Meles meles (Carnivora, Mustelidae), in Oak Forests of Slobozhanshchyna, Ukraine" / Vestntk Zoologii, 53(1) 57-64, 2019 DOI 10.2478/vzoo-2019-0006

11. Домнич В. И., Лебедева Н. И. "Состояние нор лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes) на охраняемых и урбанизированных территориях юго-востока Украины" / Урбанізоване навколишнє середовище: охорона природи та здоров’я людини. Київ, 1996. С.185-187

12. Лебедева Н. И., Домнич В. И. "Биотопическое распределение лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes) Нижнего Приднепровья" / Вісник Запорізького державного університету. Фізико-математичні науки. Біологічні науки . №2, 1998. С.187-194

13. Легейда И. С. "Близость водоема как фактор пространственного распределения лисьих нор" / Вісник Луганського державного педагогічного університету імені Тараса Шевченка. - 2002, № 1 (45) (січень): с. 178–183. 

14. Легейда И. С. "Особенности использования лисицей (Vulpes vulpes) убежищ техногенного происхождения" / Vestnik zoologii, 41(1): 87–91, 2007

15. Ruette S., Albaret M. (2010). "Reproduction of the red fox Vulpes vulpes in western France: does staining improve estimation of litter size from placental scar counts?" / European Journal of Wildlife Research, 57(3): 555–564. doi:10.1007/s10344-010-0465-y 

16. Lieury N., Drouet-Hoguet N., Ruette S., Devillard S., Albaret M., Millon A. "Rural populations of the red fox Vulpes vulpes show little evidence of reproductive senescence" / Mammalian Biology, Elsevier, 2017, 87, pp.146-151.

17. Panek M. "Factors affecting predation of red foxes Vulpes vulpes on brown hares Lepus europaeus during the breeding season in Poland" / Wildlife Biology 15 (3): 345-349 (2009) DOI: 10.2981/07-042

18. Jankowiak L., Antczak M., Tryjanowski P. 2008. "Habitat Use, Food and the Importance of Poultry in the Diet of the Red Fox Vulpes vulpes in Extensive Farmland in Poland" / World Applied Sciences Journal 4 (6): 886-890

19. Goszczyński J. (1989). "Population dynamics of the red fox in central Poland" / Acta Theriologica, 34(10): 141—154

20. Gołdyn B., Hromada M., Surmacki A., Tryjanowski P. "Habitat use and diet of the red fox Vulpes vulpes in an agricultural landscape in Poland" / Zeitschrift für Jagdwissenschaft, 49 (2003), 1–10. DOI 10.1007/s 10344-003-0002-3

21. Gloor S., Bontadina F., Heggun D., Deplazes P.,  Breitenmoser U. "The rise of urban fox populations in Switzerland" / Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde, 66 (2001) 155-164

22. Weber J-M., Meia J-S., Meyer, S. (1999) "Breeding success of the red fox Vulpes vulpes in relation to fluctuating prey in central Europe" / Wildlife Biology, 5(1) : 241-244

23. Contesse P., Hegglin D., Gloor S., Bontadina F., Deplazes P. (2004) "The diet of urban foxes (Vulpes vulpes) and the availability of anthropogenic food in the city of Zurich, Switzerland" / Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde, 69(2): 81-95

24. Cavallini P., Santini S. "Reproduction of the red fox Vulpes vulpes in Central Italy" / Ann. Zool. Fennici 33: 267–274 Helsinki 21 August 1996 

25. Cavallini P., Santini S. "Timing of reproduction in the Red fox, Vulpes vulpes" / Zeitschrift für Säugetierkunde 60 (1995) 337-342

26. Cavallini P., Volpi T. "Variation in the diet of the red fox in a Mediterranean area" / Revue d'Écologie (La Terre et la Vie), vol. 51, 1996. 173-189

27. Pagh S., Tjørnløv R. S., Olesen C. R., Chriel M. (2015). "The diet of Danish red foxes (Vulpes vulpes) in relation to a changing agricultural ecosystem. A historical perspective" / Mammal Research, 60(4): 319–329. doi:10.1007/s13364-015-0244-y 

28. Jensen B. 1973. “Movements of the Red Fox (Vulpes vulpes L.) in Denmark Investigated by Marking and Recovery.” Danish Review of Game Biology 8: 1–20.

29. Pagh S., Hansen M. S., Jensen B., Pertoldi C.,  Chriél, M. (2018). Variability in body mass and sexual dimorphism in Danish red foxes (Vulpes vulpes) in relation to population density. Zoology and Ecology, 28(1): 1-9. https://doi.org/10.1080/21658005.2017.1409997

30. Meisner K. "Habitat selection of red foxes (Vulpes vulpes) in a Danish polder ecosystem, based on radio telemetry and spotlight surveys" Thesis Master of Science in Biology. Aarhus University. February 2008. 34 pp.

31. Pagh S. "The history of urban foxes in Aarhus and Copenhagen, Denmark"/ Lutra 2008 51 (1): 51-55

32. Dekker J. J. A., Stein A., Heitkönig I. M. A. (2006). "A spatial analysis of a population of red fox (Vulpes vulpes) in the Dutch coastal dune area" / Journal of Zoology, 255(4), 505–510. doi:10.1017/s0952836901001583 

33. Harris S. "Distribution, habitat utilization and age structure of a suburban fox (Vulpes vulpes) population" / Mammal Review 1977. Volume 7, No. 1, pages 25-39

34. Harris S. (1979) "Age-related fertility and productivity in Red foxes, Vulpes vulpes, in suburban London" / Journal of Zoology, London. 187: 195-199 

35. Scott D. M., Berg M. J., Tolhurst B. A., Chauvenet A. L. M., Smith G. C., Neaves K., Lochhead J., Baker P. J. (2014). "Changes in the Distribution of Red Foxes (Vulpes vulpes) in Urban Areas in Great Britain: Findings and Limitations of a Media-Driven Nationwide Survey". PLoS ONE, 9(6), e99059. doi:10.1371/journal.pone.0099059 

36. Natural England Species Information Note SIN004 "The red fox in rural areas" First edition 4 September 2007 www.naturalengland.org.uk - 7 pp.

37. Chadwick A. H., Hodge S. J., Ratcliffe P. R. "Foxes and Forestry" / Forestry  Commission Technical Paper 23. Edinburgh, 1997. - 25 pp.

38. Baker P. J., Funk S. M., Bruford M. W., Harris S. (2004) "Polygynandry in a red fox population: implications for the evolution of group living in canids?" / Behavioral Ecology Vol. 15 No. 5: 766–778  doi:10.1093/beheco/arh077

39. Mulder J. L. "Longevity records in the red fox" / Lutra 2004 47 (1): 51-52

40. Doncaster C. P.,. Dickman C. R., MacDonald D. W. "Feeding Ecology of Red Foxes (Vulpes vulpes) in the City of Oxford, England" / Journal of Mammalogy, Vol. 71, No. 2 (May, 1990), pp. 188-194