Рыжая  лисица  долины Сакраменто

Название дано в честь патвинов, коренных американцев, которые (вместе с номлаки на севере) предположительно делили центральную часть долины Сакраменто до европейской колонизации.

Ареал сосредоточен в калифорнийской долине Сакраменто, которая окружена с 3 сторон горными хребтами Сьерра-Невада, Сискию и северного Прибрежного хребта, а река Американ-Ривер и дельта рек Сакраменто и Сан-Хоакин образуют южную границу долины.

Встречается на высотах ниже 150 м в долине Сакраменто.

Генетические образцы, полученные в 2007–2009 гг., подтвердили присутствие аборигенных рыжих лисиц к западу от реки Сакраменто, от Коттонвуда на север до холмов Монтесума на юго-запад и к востоку от реки Сакраменто, на север до Чико и на юг до Сакраменто. Получено несколько, казалось бы, достоверных сообщений о рыжих лисицах в долине Капай и есть подозрение об их присутствие там, хотя это не подтверждено. В предгорьях рыжая лисица не обнаружена, что позволяет предположить, что местные лисицы обитают на дне долины, где летняя температура часто превышает 40°C, а зимняя температура редко опускается ниже 0°C. 

Самый большой непрерывный ареал местных лисиц сосредоточен в историческом ареале. Все рыжие лисы к югу от реки Американ-Ривер и Дельты и к западу от долины Сакраменто (округ Сонома) оказались неместными. 

Встречается в основном в фазе красного цвета, хотя известен 1 экземпляр с фенотипом "крестовка". Обычно похожа по окраске на другие североамериканские подвиды в фазе красного цвета. Предварительные морфометрические сравнения показывают, что в совокупности множественные измерения черепа отличают patwin от неарктических горных подвидов (V. v. necator, V. v. cascadensis, V. v. macroura), а также от неарктических восточных (V. v. regalis, V. v. rubricosa) и голарктических (V. v. alascensis, V. v. abietorum). 

В среднем крупнее, чем V. v. necator (географически ближайший подвид), хотя масса тела и индивидуальные размеры черепа у этих подвидов частично совпадают. Эндемичные митохондриальные гаплотипы отличают V. v. patwin от других подвидов для всех исследованных образцов, за исключением одного, который был добыт в 1906 г. и имел гаплотип, также встречающийся у неарктических горных подвидов.

Взрослые особи лисиц долины Сакраменто и неместные рыжие лисицы существенно не различались по массе тела (ни самцы, ни самки), но аборигенные лисицы были значительно крупнее, неместных по всем внешним измерениям. Общая длина тела самца лисицы долины Сакраменто 108,8 см, самки 104,5 см; длина хвоста самца 41,6 см, самки 39,2 см; длина задней ступни самца 17,2 см, самки 16,2 см; длина уха самца 9,5 см, самки 9,3 см; масса самца 4,7 кг, самки 4,0 кг. В целом, аборигенные рыжие лисицы долины Сакраменто более долговязые, чем неместные рыжие лисицы.

Линии аборигенной рыжей лисицы на западе США занимают субальпийские и альпийские местообитания в пределах Каскадного хребта (V. v. cascadensis), Сьерра-Невады (V. v. necator) и Скалистых гор (V. v. macroura), где они ограничены специальной адаптацией к холодным климатическим зонам. Эти горные лисы филогенетически, морфологически и экологически отличаются от рыжих лисиц, обитающих на востоке и севере Северной Америки. В некоторых районах численность их резко сократилась, что может быть связано с потеплением климата. 

Однако другая популяция неизвестного происхождения появилась в засушливых местах в долине Сакраменто в Калифорнии далеко за пределами этой узкой биоклиматической ниши, по крайней мере, с 1880 г. Использование митохондриальных и микросателлитных маркеров из исторических и современных образцов обнаружило четкие и последовательные доказательства, подтверждающие аборигенное происхождение популяции рыжих лисиц долины Сакраменто. Эти результаты, наряду с ранее сообщенными различиями в размерах тела между лисицами долины Сакраменто и горными красными лисицами, служат аргументом в пользу особого подвидового статуса рыжей лисицы долины Сакраменто, для которой было предложено обозначение V. v. patwin.

Рыжие лисицы населяли засушливые низменные места в долине Сакраменто в Калифорнии, по крайней мере, с 1880 г., т. е. раньше, чем образованы самые первые зверофермы (в 1900-х годах) и созданы другие равнинные и предположительно интродуцированные популяции рыжих лисиц на западе Северной Америки. Из-за недостатка информации о доевропейской фауне северной Калифорнии, происхождение популяции долины Сакраменто неизвестно.

Аномальный характер условий полупустынной среды обитания в долине Сакраменто по сравнению с субальпийскими и альпийскими местами аборигенных горных рыжих лисиц на западе США первоначально предполагал, что эта популяция могла быть интродуцированной. Позже это мнение было подтверждено морфометрическим исследованием, которое продемонстрировало, что лисицы долины Сакраменто были значительно крупнее горных лис и схожи по размеру с лисами Среднего Запада. Однако недавний митохондриальный анализ исторических и современных образцов из долины Сакраменто показал, что эта популяция отличалась от других неместных популяций Калифорнии, имевших явно восточное и северное происхождение.

Исторически южная часть долины Сакраменто была большой поймой с двумя основными реками (Фетер и Сакраменто и их притоки), обе из которых также поддерживали густые прибрежные леса шириной до 8 км. К западу от прибрежного коридора реки Сакраменто находились болота, окаймленные с обеих сторон слегка приподнятыми лугами. Сегодня ландшафт долины сильно изменен в результате антропогенной деятельности - дамбы, сдерживающие реки и притоки, а также преобразование более 90% исторической прибрежной зоны и около 65% исторических пастбищ в сельскохозяйственные угодья. На самых низких высотах долины (примерно связанных с поймой) затопленное рисовое земледелие заменило естественно затопляемые земли. В более возвышенных частях долины большая часть лугов была заменена сухими пахотными землями, виноградниками и фруктовыми садами.

Остатки пастбищ сохранились там, где пасется домашний скот, хотя состав разнотравных видов резко изменился. Когда-то здесь преобладали местные многолетние и однолетние травы, сейчас на пастбищах преобладают экзотические однолетние. В целом, текущий состав типа почвенного покрытия в долине Сакраменто составляет примерно 36% засушливых земель, 26% затопляемых земель, 29% лугов, 5% водно-болотных угодий и 4% лесов.

За 2007–2009 гг. было выявлено 51 место репродуктивного логова. В этих логовах собрано более 800 образцов экскрементов и 38 образцов тканей. Кроме того, дополнительно было собрано 29 образцов, не связанных с логовом. В общей сложности образцы дали 611 микросателлитных генотипов для 299 отдельных особей.

Даты рождения щенков оценивались по массе тела и длине задней ступни в соответствии с кривыми роста. Как у аборигенных, так и у рыжих лисиц, не являющихся местными, наблюдались пики щенения примерно в начале марта, хотя изменчивость была выше в выборке у неместных лисиц.

На основании множества экскрементов, собранных достаточно рано в сезон выращивания щенков, чтобы уверенно отличить экскременты щенков от экскрементов взрослых, 70% принадлежали детенышам, немногие из которых были обнаружены в последующие годы. Среднее количество щенков, наблюдаемых непосредственно или с помощью видео в естественных (и гибридных) местах для логова, указывает на средний минимальный размер помета 3,2 (±1,2) детенышей (n = 25 пометов). Для оценки количества особей, идентифицированных по пометам, собранным в логовах за любой год (включая щенков и взрослых), использовались только логова, в которых было успешно генотипировано более 10 образцов экскрементов, что означает в среднем 7,6 особей (±2,8) из 25 логов, т. е. 2,3 взрослых и 5,3 детенышей. 

Несколько особей изучались не один год. Тем не менее, все 4 особи, первоначально отобранные как взрослые, были обнаружены в том же логове 1-2 года спустя. 6 особей, первоначально отобранных в качестве детенышей, разделились: от трех особей собраны пробы в местах их натального логова, у остальных трех - в других логовах. Две из этих особей, включая гибридную самку из Диксона (округ Солано), сформировали пару и дали необычно поздний помет (видимо, родившийся в конце апреля) в 2008 г. Логово не было активным в 2009 году, и самка находилась в паре миль от лагеря Дэвис Калифорнийского университета; в 2009 г. не было обнаружено никаких доказательств размножения. В целом, небольшое количество повторных поимок детенышей в разные годы предполагает, что большинство расселились или умерли.

Собрано 28 трупов щенков около логов, причинами смерти которых были автомобиль (50%), отстрел (n = 2), затаптывание лошадью (n = 1), убийство собакой (n = 1) и неизвестные причины (n = 10). Число детенышей, найденных мертвыми возле логова, особенно тех, которые умерли по неизвестным причинам, казалось высоким, учитывая, что не велся специальный поиск трупов и не велся интенсивный мониторинг большинства нор.

Осмотр участков, на которых были расположены логова аборигенных рыжих лисиц долины Сакраменто, и нанесение их на карту растительности долины, позволил предположить общую связь с лугами и избегание как затопляемых сельскохозяйственных участков, так и водно-болотных угодий. Причем, использование первых лисицы избегали больше. А вот объекты, связанные с людьми, были обнаружены в непосредственной близости от логова чаще, чем это ожидалось бы при случайном совпадении. Связь, вероятно, была даже сильнее, потому что человеческие постройки более 0,81 га не были представлены в карте растительного покрова. С другой стороны, хотя и довольно часто логова обнаруживались в непосредственной близости от людей, эти результаты не указывают на то, что рыжие лисицы долины Сакраменто также не жили в местах, удаленных от человеческих построек.

Распределение логов лисиц оказалось весьма прерывистым, с небольшими скоплениями в одних районах (например, Вудленд, Уиллоуз) и явно изолированными логовами в других (Дэвис, Чико). 

С конца 1800-х по 1920-е годы логова рыжих лисиц обычно находили в бывших норах сусликов (Spermophilus beecheyi) в неперепахиваемых грядах, они избегали более низких участков, подверженных сезонным подтоплениям. В ходе исследования 2007–2009 гг. также отмечено, что многие логова оказались переделанными норами сусликов. Избегание влажных участков (культивируемых или иных) аборигенными рыжими лисицами, по-видимому, является отличием от других рыжих лисиц, которые обычно охотятся на находящихся под угрозой исчезновения наземных птиц в прибрежных водно-болотных угодьях. Более того, многие детеныши неместных рыжих лисиц были добыты в солончаках залива Сан-Франциско, что указывает на использование этими лисицами переувлажненных участков (например, дамб) в качестве репродуктивной среды обитания.

Наблюдаемая связь мест логов с населенными человеком местами может частично отражать предвзятость в выборке, зависимость от регистраций наблюдений, в том смысле, что лисицы, обитающие в логовах недалеко от человеческого жилья, более заметны наблюдателям. Также это может отражать как склонность лисиц к поиску антропогенных ресурсов, так и в качестве стратегии избегания койотов. Например, задокументировано несколько логов под навесами или дровами, в водопропускных трубах, выемках на дорогах и между зданиями. Особи с радиоошейниками также обычно располагались на краю среды обитания, зажатой между антропогенными объектами и открытыми сельскохозяйственными угодьями, и, по-видимому, избегали районов, более удаленных от человеческих построек, если поблизости не было плотного укрытия. Хотя нередко логова обнаруживались на окраинах небольших городов, тем не менее, мест обитания аборигенных лисиц в сильно урбанизированных местах не найдено, в отличие от неместных лисиц, которые отмечены и в сильно урбанизированных районах.

Основываясь на данных, полученных в других частях Северной Америки, где одновременно встречаются рыжие лисицы и койоты, вполне вероятно, что лисы используют близость к человеческим строениям как способ избежать койотов, которые ограничивают распространение и численность рыжих лисиц. Численность рыжей лисицы долины Сакраменто с 1970-х гг., по-видимому, снизилась одновременно с увеличением численности койотов. Исследование, проведенное в 1977 г. в Национальном заповеднике дикой природы реки Сакраменто сообщало о 6 логовах рыжих лисиц и сотнях образцов их экскрементов и малом количестве доказательств (1 предполагаемый экскремент) присутствия койотов. За время 1989-2007 гг. в этом же заповеднике не видели и не слышали о рыжей лисице, хотя койотов стало много. Есть предположения, что рыжие лисицы исторически сосуществовали с койотами в долине Сакраменто. Но в то время, некогда обширные прибрежные леса обеспечивали лисицам среду обитания на их краю с хорошей защитной функцией. Коренные американцы и их собаки также могли служить защитой для рыжих лисиц от койотов.

Поскольку метод сбора образцов в 2007–2009 гг. был условным, точные выводы об относительной численности невозможны. Однако, основываясь даже на значительно неравных выборках, которые могут отражать неравную численность, рыжие лисицы оказались более многочисленными к западу, чем к востоку от реки Сакраменто. 

Генетические данные указывают на снижение численности по сравнению с историческими уровнями. Текущий генетически эффективный размер популяции составлял приблизительно 50 размножающихся особей. Эта оценка была явно ниже, чем фактический размер популяции на момент исследования в 2007–2009 гг., так как уже тогда было известно примерно 80 размножающихся аборигенных рыжих лисиц и, вероятно, не учитывалась большая часть популяции. Тем не менее, низкий генетический эффективный размер популяции означает, что численность популяции в прошлом достигла низкого уровня, и подчеркивает ее потенциальную уязвимость в будущем. Более того, именно генетический эффективный размер популяции, а не размер подсчета (который колеблется в зависимости от сезона и года), определяет эволюционный потенциал или риск инбридинговой депрессии. 

Исследование с марта 2013 по июнь 2016 г. местонахождений репродуктивных логов по всей долине Сакраменто позволило обнаружить 42 независимых логова, свидетельствуя о том, что размер нынешней популяции должен был быть больше, чем предполагалось.  

Поскольку размножающиеся пары лисиц занимают эксклюзивные территории (т. е. 2 размножающиеся лисицы на 1 участок), оценки общей площади местообитаний, занятых лисицами, и средний размер их участков можно использовать для приблизительной оценки общего количества размножающихся лисиц. Территория участков рыжих лисиц долины Сакраменто составляет приблизительно 2–5 км². 

Исключение части долины, которая считается ограниченной гибридной зоной на основании генетического анализа, и районов, где рыжие лисицы в основном неместные, предполагает, что примерно 4000 км² из 12000 км² долины Сакраменто, вероятно, заняты аборигенным подвидом рыжей лисицы. Если предположить, что средний размер домашнего участка размножающейся пары составляет 5 км², это соответствует 800 потенциальным домашним участкам и достаточной площади для поддержания примерно 1600 потенциальных размножающихся особей. Однако эта оценка очень (!!) условная. 

Генетические исследования показали, что аборигенная лисица недавно столкнулась с генетическим узким местом (прошла "бутылочное горлышко"), в результате чего текущий генетический эффективный размер популяции составляет около 50 особей.

Пространственное распределение местных и неместных рыжих лисиц, наряду с генетическими и морфометрическими критериями, указывает на то, что, несмотря на ограниченное межподвидовое скрещивание, местная рыжая лисица долины Сакраменто в настоящее время сохраняет большую часть своей геномной целостности. Хотя интрогрессия имеет место и может представлять большую угрозу в будущем, должны существовать некоторые типы репродуктивных барьеров.

Основываясь на 142 независимых образцах, мтДНК и ядерная ДНК показали, что местные и неместные популяции рыжих лисиц оставались в значительной степени разными, но гибридизировались в ограниченной зоне. Хотя для точного определения границ и характеристики гибридных зон требуется больше выборок, большинство гибридов были обнаружены в южной части долины Сакраменто. К западу от реки Сакраменто, к югу от I-80, есть одна гибридная зона, по-видимому, клин, где рыжие лисицы непосредственно к югу от I-80 в основном являются местными, а на холмах Монтесума к югу от шоссе 12, являются гибридами с преимущественно неместным происхождением. К востоку от реки Сакраменто образцы были более редкими (вероятно, потому, что рыжих лисиц, как правило, было меньше), но предполагается, что гибриды могут быть рассеяны дальше на север, чем на западный берег. Хотя неместная интрогрессия также была обнаружена в Коттонвуде, к западу от реки Сакраменто, путь неместного гена, вероятно, проник с востока реки. Основанием для этого предположения является то, что большая выборка к югу от Коттонвуда, к западу от реки, практически не отражала интрогрессию, неместной популяции, и хотя река Сакраменто представляет собой значительный барьер для потока генов на своем южном конце, высокая частота перекрытия реки мостами в северной оконечности долины, вероятно, облегчит распространение через нее.

Генетическая интрогрессия потенциально прямо или косвенно угрожает этой популяции. Эти факторы в сочетании с неопределенностью нынешнего размера популяции рыжей лисицы долины Сакраменто привели к тому, что она внесена в список калифорнийских млекопитающих, наиболее нуждающихся в сохранении.

Парвовирус обнаружен в 32% естественных логов, что предполагает возможное широкое распространение в популяции. Однако не удалось обнаружить антитела ни в одной из 9 сывороток (малая выборка). Кроме того, обнаружены антитела к другим 5 патогенам, в первую очередь к вирусу чумки собак, Toxoplasma gondii и Neospora caninum.

О заражении собачьей чумкой в других популяциях диких рыжих лисиц сообщалось относительно редко (менее 5%), но она была самой большой проблемой для звероводческих хозяйств по разведению лисиц. Однако об эпизоотической смертности, характерной для серых лисиц (Urocyon cinereoargenteus) и островных лисиц (U. littoralis), у рыжих лисиц не сообщалось.

Литература

1. Sacks B. N., Statham, M. J., Perrine, J. D., Wisely, S. M., Aubry K. B. "North American montane red foxes: Expansion, fragmentation, and the origin of the Sacramento Valley red fox" / Conservation Genetics (2010) 11:1523–1539 DOI: 10.1007/s10592-010-0053-4

2. Sacks B. N., Wittmer H. U., Statham M. J. "The Native Sacramento Valley Red Fox" / Report to the California Department of Fish and Game, May 30, 2010, 49 pp.

3. Sacks B. N., Statham M. J., Wittmer H. U. "A Preliminary Range-Wide Distribution Model for the Sacramento Valley Red Fox" / Journal of Fish and Wildlife Management, June 2017, Volume 8, Issue 1, pp. 28-38

4. Black K. M., Preckler-Quisquater S., Batter T. J., Anderson S., Sacks B. N. (2018) "Occupancy, Habitat, and Abundance of the Sacramento Valley Red Fox" / The Journal of Wildlife Management; DOI: 10.1002/jwmg.21556