Vulpes  ruepellii  sabaeae  (Pocock, 1934)

Photo © Mickaël Villemagne / iNaturalist.org. Ach-Charqiya du Sud, Oman. CC BY-NC 4.0
Photo © Mickaël Villemagne / iNaturalist.org. Ach-Charqiya du Sud, Oman. CC BY-NC 4.0

Ареал: Аравийский полуостров (Саудовская Аравия, Оман, Йемен) и Ближний Восток (запад и крайний юг Ирака, юго-восток Сирии, восток и юг Иордании и восточная Палестина до западной стороны Мертвого моря и пустыни Аравы).

В охраняемой территории Mahazat as-Sayd в центрально-западной части Саудовской Аравии лисицы имели размеры: длина тела самцов 47,2 см (42,5-51,0), самок 45,4 см (41,0-49,0); вес самцов 1,715 кг (1,260-2,150), самок 1,530 кг (1,270-1,910). Самки значительно легче в среднем, чем самцы (на 10,8%). Оба пола обоих видов в Mahazat as-Sayd были в среднем на 10-15% в зимние месяцы (декабрь-февраль), чем в остальное время года. У полувзрослых, которых отловили повторно, вес (в среднем) увеличился с 1190 г летом до 1450 г осенью того же года. Измерение длины тела взрослых лисиц зимой-весной 1993 года показало, что самки были меньше самцов на 3,8%.

Средние размеры из Саудовской Аравии (Махазат ас-Сайд) самцов и самок, соответственно: длина тела и головы 46,2 см (40,0–52,0) и 43,5 см (34,5–48,7); длина хвоста 30,7 см (25,1–36,1) и 27,5 см (23,0–33,2); задняя нога 11,2 см (10,0–12,7) и 10,5 см (9,6–11,5); высота уха 9,3 см (8,0–10,6) и 8,6 см (7,5–9,3); вес 1,62 кг (1,10–2,30) и 1,48 кг (1,10–1,80).

Средние размеры из Израиля самцов и самок, соответственно: длина тела и головы 47,4 см (43,0–55,0) и 45,0 см (42,0–48,0); длина хвоста 29,5 см (26,0–33,0) и 26,8 см (22,0–30,0); высота уха 9,8 см (8,0–11,0) и 9,0 см (8,0–10,0); вес 1,64 кг (1,00–1,80) и 1,47 кг (1,25–1,70).

Средние размеры из ОАЭ (Аль-Дафра, эмират Абу-Даби): длина тела и головы 41,6±1,1 см; длина хвоста 27,0±0,9 см; длина задней лапы 9,9±0,3; высота уха 9,0±0,2 см; вес 1259±62 г. Размеры самцов и самок, соответственно: длина тела и головы 36,1-45,1 см и 40,0-43,8 см; длина хвоста 23,2-32,0 см и 26,1-26,5 см; длина задней ноги 8,5-10,9 см и 99-100 см; высота уха 8,4-9,9 см и 8,4-8,5 см; вес 1,125-1,63 кг и 1,07-1,11 кг.

В Аравии окраска песчаных лисиц заметно меняется с возрастом, сезоном и местностью. С возрастом окраска становится бледнее, и некоторые старые особи (более 5 лет) могут быть почти белыми. Может быть спутана с рыжей лисицей (Vulpes vulpes), которая имеет более темные отметины на обратной стороне ушей, особенно европейскими наблюдателями, которым незнакомы гладкие, бледные и длинноухие местные рыжие лисицы. 

На Аравийском п-ве распространена широко, кроме побережья Красного моря и горной периферии. На Аравийском полуострове вид представлен по всей засушливой степи и в песчаных, каменистых и скалистых пустынях, где он широко распространен, но редок.

Систематических оценок плотности популяции практически нет. Оценка плотности с использованием меток повторной поимки в огражденной охраняемой зоне в центральной Саудовской Аравии дала оценки от 0,18 до 0,44 лисицы на км². В других местах песчаные лисицы считаются редкими (Джубайл, восточное побережье Саудовской Аравии), менее многочисленными, чем V. vulpes (север Саудовской Аравии), и относительно распространенными (Руб-эль-Хали, юг Саудовской Аравии).

Типичная среда обитания включает песчаные и каменистые пустыни. В Саудовской Аравии обнаружены в открытой и каменистой среде обитания часто с редким растительным покровом, включая несколько видов растений (Fagonia indica, Indigofera spinosa, Tribulus spp., Stipagrostis spp. и Panicum turgidum). Более высокая растительность, такая как травы и деревья, обычно редка. Ежегодное количество осадков в среднем 100 мм, максимум 240 мм в год. 

Может выживать в районах без доступной воды, как в центральной Саудовской Аравии на окраинах Руб-эль-Хали, где не отмечается никакой связи с расстоянием до ближайшей доступной воды.

В Mahazat as-Sayd  - самый многочисленный мелкий хищник. Плотность 0,7-1,0 км², причем вне охраняемой территории она ниже. Средняя плотность составляла в 1992-1993 гг. 1,05 км², в 1997 г. - 0,72 км². В 1992-1993 и 1997 годах плотность населения была самой высокой в летнее время, а пик был в 1,9-1,5 раза больше, чем самая низкая точка. Неполовозрелые лисицы (до 1 года) составляли 42%, 54% и 41% в 1992, 1993 и 1997 годах соответственно и были наиболее распространены летом и осенью каждого года (в среднем 65% новых захватов в эти периоды). Оцененные пиковое и среднее население в охраняемом районе Mahazat as-Sayd в 1997 году составили, соответственно, 1818 и 1616, т. е. популяция была в 5 раз больше, чем вне охраняемого района.

В течение 1990-1997 гг. в аравийском заповеднике Орикс в центральном Омане насчитывалось 186 наблюдений в группах от одной до семи (61% в одиночку и 24% в парах). В 1988 г. сообщалось о поимке в Вахибахских песках, видели лисицу и в дюнах на краю пустыни Руб-эль-Хали. В аравийском заповеднике Орикс и, возможно, в других местах вид был вытеснен из местообитаний вокруг поселений человека более крупной рыжей лисицей.

Питание всеядное и оппортунистическое. Рацион зависит от локальной доступности. На Аравийском полуострове питаются мелкими млекопитающими, птицами, ящерицами, насекомыми, травой и пустынными суккулентами. В Омане мелкие млекопитающие наиболее распространенная добыча, ящерицы - вторые по численности; насекомые очень обычны, но составляют лишь 7,3% по объему, тогда как треть фекалий содержала траву. В Саудовской Аравии наиболее частой добычей становятся мелкие млекопитающие и беспозвоночные, составляя 80-95% от общего потребления. Мелкие млекопитающие преобладают в период с сентября по февраль, беспозвоночные наиболее распространены с апреля по август. Птицы, рептилии и фрукты встречаются нечасто, но другие растительные материалы часто присутствуют в небольших количествах. Все фекалии содержат песок и мелкие камни; в которых большой объем насекомых, как правило, содержат больше песка. Иногда присутствуют шерсть овец и коз.

Анализ фекалий в Mahazat as-Sayd показал, что лисица потребляет самую разнообразную пищу: позвоночных, членистоногих и растительные вещества. Беспозвоночные (особенно жуки) и мелкие млекопитающие наиболее важный корм, за которым следует растительность (в основном семена и фрукты), причем остатки птиц и рептилий встречаются лишь изредка. Оппортунизм наблюдался, когда в фекалиях в летах 1993 и 1997 гг. обнаруживалось значительное количество пустынной саранчи (Schistocera gregaria), что совпало со вспышкой популяциями этого насекомого. В 1997 году по сравнению с 1992-94 гг. в фекалиях обнаружены значительно более высокие проценты остатков растений, птиц и рептилий.

Что касается добычи мелких млекопитающих, то в 1992-1994 гг. в Mahazat as-Sayd соотношение Meriones crassus, Gerbillus cheesmani и G. nanus составляло 12%, 47% и 41%, соответственно. При этом в рационе щенков преобладали мелкие млекопитающие (59% встреч), беспозвоночные (38%) и особенно жуков (85%). Щенки часто наблюдались за поеданием жуков, которые, очевидно, были ключевой частью их рациона и, вероятно, помогали им развивать свои кормовые навыки.

Экскременты, собранные в ловушках и около логов в Аль-Дафре (Абу-Даби, ОАЭ), включали в основном беспозвоночных, жуков Tenebrionidae: Mesostena puncticollis, Erodius octocostatus, E. reichei и жуков-скарабеев Scarabaeidae: Scarabaeus cristatus. Также в некоторых образцах экскрементов идентифицированы останки рептилий, включая гребнепалую ящерицу Acanthodactylus schmidtii и восточного сцинка Scincus mitranus.

В природном заповеднике Рас-эль-Хадд, Оман, круглый год гнездятся зеленые черепахи (Chelonia mydas), с отчетливым низким периодом гнездования с октября по май и высоким с июня по сентябрь. На этих песчаных берегах основными хищникам, истребляющими яйца и новорожденных черепашат являются лисицы (Vulpes v. arabica, V. rueppellii sabaea и V. cana), аравийские волки (Canis lupus arabs), дикие кошки (Felis spp.) и каракал (Caracal caracal schmitzi).

Лисицы, хотя V. rueppelli sabea менее, чем V. vulpes arabica, были замешаны в неблагоприятном воздействии на программу реинтродукции дрофы-красотки (Chlamydotis macqueenii) в центральной части Саудовской Аравии, причем более 40% смертей неполовозрелых птиц, приписываются хищникам в 1992-1994 годах, хотя хищные птицы также являлись причиной смертности дроф.

Взрослые лисицы живут как территориальные пары в течение года. Эти пары - основные социальные единицы популяции, так как самцы и самки занимают в основном накладывающиеся друг на друга домашние участки. Средний размер домашнего участка в центральной части Саудовской Аравии составлял 16,3 км², а самцы имели большие участки (20,9 км²), чем самки (13,2 км²). Значительно большие территории были зарегистрированы в Омане, где средний размер домашнего участка составлял 69,1 км², и опять же участки самцов были больше (84,4 км²), чем у самок (53,8 км²). 

Сезонные размеры домашних участков в Mahazat as-Sayd у взрослых самцов, больше чем у самок на 27% зимой и 31% летом, но разницы в годовых не было. Домашние участки (км²) в ноябре-марте, апреле-сентябре, и весь год: самцы 8,5-7,7-13,5; самки 6,7-5,9-13,1. Больший размер «годовых» домашних участков во многом был обусловлен разным использованием площади вокруг логова в летнее и зимнее время, а также потому, что восемь лисиц перемещали свои логова в разные сезоны на расстояние 2-5 км, смещая соответственно свой участок. Домашние участки пар накладываются широко, с 77% -ным перекрытием участков самок или 61% перекрытием участков самцов. Исходя из среднего домашнего участка в 7,2 км² (в среднем по 4 значениям), каждый из которых содержит пару, выращивающую 3 детенышей, предполагаемый размер популяции в охраняемом районе Mahazat as-Sayd составляет 1558 особей.

Почти всё потомство (полувзрослые) рассеивается от натального участка в возрасте 7-10 месяцев и они передвигаются, пока не находят свободную область или не образуют пару с половозрелым взрослым. Лисицы могут передвигаться на несколько десятков километров. Иногда они могут путешествовать на большие расстояния, чтобы вернуться в свою первоначальную область (до 100 км), а один взрослый самец преодолел 71 км за 11 дней.

Передвижения внутри домашних участков в Mahazat as-Sayd в течение периода активности значительные - максимальное 9 км, среднее 4,8 км. В 1993 году наблюдалось более длительное перемещение 7 полувзрослых самцов. Они удалялись от своих натальных участков далеко, до среднего расстояния 22 км (от 5 до 28 км, и один 48 км). Одна полувзрослая самка, диспергировавшая от своей натальной области на 7 км и образовала новый домашний участок, который она поддерживала, по крайней мере, в течение следующих 9 месяцев. В 1997 г. 5 взрослых самцов и 5 взрослых самок были перемещались между сетями ловушек на среднее расстояние 25 км (максимум 68 км).

В Mahazat as-Sayd лисицы показывают строгую сумеречную и ночную активность, которая в течение года остается довольно постоянной. Наступление активности тесно связано с закатом, когда лисицы появляются примерно через 1 час после захода солнца. Напротив, время прекращения деятельности напрямую не связано с восходом солнца, так что лисицы имеют примерно одинаковый период активности независимо от сезона, около 11-12 часов. В течение периода активности лисицы отдыхают, обычно 4-6 раз по 5-32 минуты (в среднем 14 минут).

В Омане исследуемые животные часто меняли логова, вероятно, в качестве стратегии против хищников или, возможно, из-за наличия ресурсов в других областях домашнего участка. Зарегистрирована особь, менявшая логова ради охлаждения: самка использовала мелкое углубление в субстрате типа сабха (плотный ил) с максимальной глубиной 700 мм. Этот субстрат обеспечивает эффективное охлаждение, а температура в дневное время на дне может быть ниже на 12-15°C, чем снаружи. Такой тип мелких углублений регистрировался на всей территории исследования, хотя его охлаждающая способность менялась в зависимости от субстрата.

Все логова лисиц в Аль-Дафре (Абу-Даби, ОАЭ) располагались в отложениях эолианита на гравийных равнинах или между песчаными дюнами.

Натальные логова используются во время спаривания и выращивания щенков зимой и весной и разделяются парой. В центральной части Саудовской Аравии самки посещают логова шипохвоста (Uromastyx aegyptius) в октябре и ноябре, выбирая на их территории 3-6 логов, затем очищает, расширяет и добавляет входы. Большинство натальных логов в Омане имеют только 1 вход, но некоторые до 5. 

В Саудовской Аравии самки подготавливают логова для размножения, начиная с середины октября, увеличение яичек самцов отмечено с начала октября до начала января.

Самки моноэструсные. В Саудовской Аравии спаривание происходит с декабря по февраль, что обычно совпадает с первыми дождями после сурового летнего периода. После беременности 52-53 дня около середины января рождаются щенки. В 1992 и 1993 гг. в Mahazat as-Sayd количество щенков в помете составляло от 2 до 6, в среднем 3,3. У более взрослых самок средний размер помета составлял 3,7 щенков, в отличие от среднего для самок в возрасте одного года. 

Щенки рождаются слепыми, но становятся независимыми уже через 4 месяца и достигают половой зрелости в свой первый год жизни. Молодые могут иметь светло-красноватую окраску, напоминающую аравийскую рыжую лисицу (Vulpes vulpes arabica).

Молодые рассеиваются с натальных участков с июня по октябрь, причем большинство наиболее длинных передвижений регистрировалось в августе-сентябре. Время событий было сходно с симпатричной аравийской лисицей (V. vulpes arabica), но смещалось на 2-4 недели позже.

Самой старой отловленной особью отловленной в Mahazat as-Sayd, была самка в возрасте 5,5 лет.

В центральной Саудовской Аравии 93,6% исследованных лисиц имели эктопаразитов: блох 31,5%, клещей 30,1%, и тех, и других 38,4%.

Зарегистрировано хищничество степных орлов (Aquila nipalensis) и совы (Bubo ascalpahus) в Аравии. 

В Саудовской Аравии и Израиле рыжая лисица обитает на окраинах пустынь, особенно тех, которые колонизированы человеком. Песчаные лисицы могут конкурировать с ними только в самых суровых пустынных районах, где рыжая лисица не может выжить, или на охраняемых территориях, где контролируется численность рыжих лисиц.

Обитание песчаных лисиц в самых безводных районах породило арабскую сказку, что лисица пьет воду из ветра во время сна головой против ветра.

Photo © martind / iNaturalist.org. Ejlat, Izrael. CC BY-NC 4.0
Photo © martind / iNaturalist.org. Ejlat, Izrael. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Lariviere S., Seddon P. J., 2001. "Vulpes rueppellii" / MAMMALIAN SPECIES No. 678, pp. 1-5. Published 26 December 2001 by the American Society of Mammalogists

2. Cusin F., Lenain D. M. "Rüppell’s fox (Vulpes rueppellii)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 201-205

3. Murdoch J. D., Drew C., Barcelo Llanes I. and Tourenq C. 2007. Rüppell’s foxes in Al Dhafra, United Arab Emirates. Canid News 10.1 [online]  pp.1-6. URL: http://www.canids.org/canidnews/10/ruppells_foxes_in_UAE.pdf. 

4. Mendonça V. M., Al Saady S., Al Kiyumi A., and Erzini K. "Interactions between Green Turtles (Chelonia mydas) and Foxes (Vulpes vulpes arabica, V. rueppellii sabaea, and V. cana) on Turtle Nesting Grounds in the Northwestern Indian Ocean: Impacts of the Fox Community on the Behavior of Nesting Sea Turtles at the Ras Al Hadd Turtle Reserve, Oman" Zoological Studies 49(4): 437-452 (2010)

5. Olfermann E., Hendrichs H.  2006. "Socioecology of Rueppell's fox, Vulpes rueppellii (Schinz, 1825), at Mahazat as-Said, Saudi Arabia" Fauna of Arabia 21:425-490