Vulpes  macrotis  nevadensis  (Goldman, 1931)

Photo © Lauren Baur / iNaturalist.org. High Desert Ecoregions, Millard County, Utah, USA. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Lauren Baur / iNaturalist.org. High Desert Ecoregions, Millard County, Utah, USA. CC BY-NC-ND 4.0

Среди подвидов американских лисиц самый северный V. m. nevadensis исторически был одним из наиболее широко распространенных в Соединенных Штатах и был распространен в основном в экорегионах Большого Бассейна. Американские лисицы экорегиона плато Колорадо также были классифицированы (McGrew, 1979) как V. m. nevadensis, но карты МСОП предполагают, что этот экорегион должен представлять собой северную протяженность подвида V. m. neomexicana. 

Северная граница ареала американской лисицы включает юго-восток Орегона и юго-западный Айдахо. Распространение на юго-востоке Орегона в основном ограничено южными округами Харни и Малер. Подвид обычен в Неваде и в западной части Юты, но его нынешний статус в северной части пустыни Большого бассейна неизвестен. Он указан как находящийся под угрозой исчезновения в штате Орегон в 1972 г., но в 1973 г. сообщалось о расширении ареала в округе Кламат, штат Орегон.

Photo © Jose G. Martinez-Fonseca / iNaturalist.org. Dyer, Esmeralda County, Nevada, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © Jose G. Martinez-Fonseca / iNaturalist.org. Dyer, Esmeralda County, Nevada, United States. CC BY-NC 4.0

Ареал лисицы включает пустыню Большого Бассейна, которая характеризуется низменными бассейнами, ограниченными горными хребтами, идущими с севера на юг. Пустыня Большого Бассейна в совокупности характеризуется как полузасушливая, включающая также засушливые и умеренно увлажненные бассейны, в которых преобладают сообщества кустарниковых солончаков (с преобладанием Chenopodaciae) и полынных степей (с преобладанием Artemisia spp.), соответственно. В хребтах пустыни Большого Бассейна преобладают сосновые (Pinus spp.) и можжевеловые (Juniperus spp.) леса. Введение неместных трав (например, Bromus tectorum), а также увеличение частоты и масштабов лесных пожаров изменили эти системы и уменьшили места произрастания кустарников.

Американская лисица населяет засушливые территории и пустынные районы и адаптирована к засушливой среде. В пустыне Большого Бассейна эти лисицы исторически обитали в низинных бассейнах в кустарниках, где преобладали густые заросли Sarcobatus vermiculatus, полыни Artemisia spp., лебеды Atriplex confertifolia, Atriplex canescens, а также Chysothamnus spp. Лисицы, как правило, избегали лесных массивов (например, сосново-можжевеловых лесов), которые характеризовались более высокими высотами.

Ныне по всему ареалу предпочитает открытые сообщества с редкой растительностью и плоскую или пологую местность. Факторы, которые влияют на использование пространства лисицами, включают обилие добычи мелких млекопитающих, наличие молоди и межвидовую конкуренцию.

Photo © Dennis Coleman / iNaturalist.org. Tooele County, Utah, United States. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Dennis Coleman / iNaturalist.org. Tooele County, Utah, United States. CC BY-NC-ND 4.0

Недавние исследования в Большом Бассейне показали, что лисицы продолжают выбирать низменные участки (высота до 1600 м), которые были относительно плоскими. Хотя некоторые лисицы были отмечены живущими в более пересеченной местности с большими склонами, эти «горные» лисы в поисках корма всё равно перемещались на менее пересеченную местность. Однако, в отличие от исторических данных, современные предполагают, что американские лисицы могут избегать (или сокращать использование) кустарников. В соответствии с этим, пастбища составляли самую большую часть домашних участков лисиц. Лисицы часто выбирают растительность высотой до 1 м. Влияние высоты растительности на использование местообитаний лисиц, вероятно, зависит (или смешивается) с такими факторами, как тип покрытия почвы, густота растительности, доступность добычи и хищники.

В пустынных системах вода обычно является ограничивающим ресурсом. Американские лисицы развили как поведенческие (например, ночная активность и круглогодичное использование логова), так и физические (например, большие уши и длинные стройные ноги) и физиологические (например, эффективная экономия воды и высокая теплопроводность) адаптации, позволяющие им обитать в засушливых средах. Хотя лисицы используют открытую воду, когда она доступна, они могут использовать влагу, полученную с добычей, и, по-видимому, не ограничены доступностью воды. Обнаружение американских лисиц было одинаковым в районах с открытой водой и без нее. Несмотря на то, что засушливые годы негативно влияют на популяции лисиц, ограничивая количество добычи и могут приводить к водному стрессу у кормящих самок, но годовое количество осадков в пустыне Большого Бассейна с середины 1900-х годов увеличилось более чем вдвое, а климатические прогнозы предполагают дополнительное увеличение годового количества осадков.

Photo © pjpixel / iNaturalist.org. Box Elder County, Utah, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © pjpixel / iNaturalist.org. Box Elder County, Utah, USA. CC BY-NC 4.0

Американские лисицы используют логова круглый год для охлаждения или обогрева (поведенческая терморегуляция), снижения риска хищничества и выращивания молодняка. В дополнение к натальному логову, лисицы поддерживают вспомогательные логова на всей территории своего участка, обеспечивая пространственно рассредоточенные убежища от хищников и альтернативные логова для смягчения нагрузки эктопаразитов. Лисицы могут рыть собственные норы, эксплуатировать норы других видов (например, барсуков Taxidea taxus и кенгуровых прыгунов Dipodymys spp.) или использовать антропогенные полости (например, водопропускные трубы). В западной части штата Юта илистая (наносная) почва была основным типом почвы в пределах домашних участков, и лисицы избегали участков с гравийными или мелкопесчаными почвами. Эти модели выбора почвы, вероятно, связаны с простотой выемки грунта и дренажа и характерны не только для лисиц в Большом Бассейне. Ранние исследования показывали, что американские лисицы обычно встречаются в кустарниках, но недавние данные свидетельствуют о том, что они обитают в основном на лугах. Этот сдвиг мог быть реакцией на сокращение кустарников и увеличение пастбищ, увеличение численности койотов и их активности в кустарниках или и то, и другое.

Photo © avocat / iNaturalist.org. Great Basin National Park, White Pine County, Nevada, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © avocat / iNaturalist.org. Great Basin National Park, White Pine County, Nevada, USA. CC BY-NC 4.0

Основным фактором, вызывающим колебания годовой численности лисиц, обычно является наличие корма. Низкая доступность пищи приводит к снижению репродуктивного успеха и более низкой выживаемости молоди. В Юте, поскольку численность чернохвостого зайца снизилась, снизились численность лисиц, количество размножающихся самок, количество и размер помета. Популяция американских лисиц уменьшилась, когда численность зайцеобразных упала до 0,43–0,56 особей на км², и восстановилась, когда численность зайцеобразных достигла 3,7 особей на км². 

Лишь популяция лисиц вокруг Дагуэя (военный полигон, округ Туэле, Юта) изучалась достаточно интенсивно, чтобы оценить ее плотность. Американские лисицы были обычными в Дагуэе и считались самым многочисленным хищником в регионе до середины 1900-х годов. Самые последние оценки плотности лисиц в Дагуэе (2013–2014 гг.), составляющие 2 лисицы на 100 км², совпадают с оценками конца 1990-х годов. Эти оценки предполагают снижение плотности лисиц по сравнению с историческими уровнями, которые были в 11 раз выше. Оценки плотности (2013–2014 гг.) показывают, что койотов в 3–4 раза больше, чем американских лисиц.

В оптимальной среде обитания в западной части Юты плотность популяции достигла максимума около двух взрослых лисиц на 259 га. В расширенной области исследования плотность варьировалась от одного взрослого на 471 га до одного взрослого на 1036 га в течение 3-летнего сокращения численности популяции. 

Photo © l0000_hz_legend / iNaturalist.org. Uploaded by Daniel Palmer. Utah, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © l0000_hz_legend / iNaturalist.org. Uploaded by Daniel Palmer. Utah, USA. CC BY-NC 4.0

Использование участков, вероятно, связано с продуктивности среды обитания и доступности пищи, так как лисица в среднем должна потреблять около 175 г добычи в день, чтобы удовлетворить потребности в воде и энергии. 

Среднегодовой размер домашних участков в начале 2000-х гг. оценен в Дагуэе (военный полигон, округ Туэле, Юта) от 11,5±2,9 км² до 43,1±20,8 км². Однако оценки для области в 130 км к югу от Дагуэя были меньше (3,0–3,4 км²) и сопоставимы с оценками в Калифорнии. В качестве альтернативы, на более крупные домашние участки в Дагуэе, могут влиять большие территории бедных ресурсами солончаков, которые соседствовали с центрами мест обитания лисиц.

На северо-западе Юты с 2010 по 2012 год участки (KDE) лисиц во время размножения - 20,8±17,8, выращивания детенышей - 17,2±9,4, расселения - 23,3±16,1 км²; а с 2010 по 2013 г. - размножение 24,25±6,74, выращивание детенышей 15,93±3,70, расселение 19,56±3,24 км².

У однополых взрослых участки друг на друга не накладываются. Количество взрослых-резидентов в какой-либо конкретной области, по-видимому, довольно постоянно из года в год. Новые резиденты появляются только по мере того, как старые животные уходят или умирают. 

В логовах американских лисицах обычно несколько входов, количество которых варьируется от 2 до целых 24. Все натальные логова, исследованные в штате Юта, имели три или более входа. 

National Nuclear Security Administration / Nevada Site Office. Nevada Test Site. Public domain
National Nuclear Security Administration / Nevada Site Office. Nevada Test Site. Public domain

При помощи ошейников с GPS-приемниками количественно оценено использование пространства и укрытий американскими лисицами на северной периферии их ареала в юго-восточном Орегоне с 2014 по 2015 гг. Исследование проводилось в бассейне озера Койот на юго-востоке округа Харни и на юго-западе округа Малхер на юго-востоке Орегона.

Среднее значение используемого участка (95% UD) для лисиц составило 37,41 км² (95%: 26,08–48,73 км²) во время размножения и беременности, 21,44 км² (95%: 14,02–28,86 км²) во время выращивания детенышей и 20,11 км² (95%: 16,23–23,99 км²) во время рассеивания молоди. Площади самцов различались по сезонам - во время размножения (37,68 км², 95%: 23,08–52,29 км²) были больше, чем во время расселения (18,70 км², 95%: 15,35–22,05 км²), но не во время выращивания потомства (21,44 км², 95%: 14,02–28,86 км²). Данных о самках с радиоошейниками было не достаточно, чтобы проверить сезонные различия.

Средняя площадь индивидуальных участков составила 19% и от общего участка. Средняя сезонная площадь индивидуальных участков для всех лисиц составляла 6,67 км² (95%: 4,76–8,59 км²) во время размножения, 4,47 км² (95%: 3,51–5,43 км²) во время выращивания детенышей и 3,63 км² (95%: 2,95–4,31 км²) при расселении молоди. Сезонные различия в площади самцов (7,10 км², 95%: 4,89–9,32 км²) были больше, чем во время расселения (3,41 км², 95%: 2,76–4,06 км² соответственно).

Photo © Dennis Coleman / iNaturalist.org. Tooele County, Utah, USA. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Dennis Coleman / iNaturalist.org. Tooele County, Utah, USA. CC BY-NC-ND 4.0

Задокументировано минимальное перекрытие участков обитания отдельных лисиц независимо от пола. Наибольшее совпадение наблюдалось в период размножения между двумя самцами, на которые приходилось 13% и 19% их участков соответственно. Небольшое перекрытие было также обнаружено во время расселения между двумя самцами (на 9% и 8% соответственно). 

Доступность укрытий при выборе второго порядка была определена на 269,3 км² территории, состоящей на 69,0% из кустарников полыни, 10,2% смешанной растительности солончаков, 5,1% редкой растительности, 5,3% неестественных пастбищ и 10,4% бесплодных участков. Сравнение используемых и имеющихся укрытий показало, что в целом лисицы выбирали смешанные типы солончаков и редкой растительности во все сезоны. Тем не менее, наблюдались значительные различия в использовании отдельными особями редкого растительного покрова. Открытых пастбищ и бесплодных территорий в основном избегали во все сезоны.

Средний наклон поверхности в пределах исследуемого участка в Орегоне для всех лисиц составил 2,79% (2,78–2,80%). Средний наклон в пределах используемых (домашних) участков составил 3,70% (3,68–3,72%). Наклоны в пределах личных участков варьировались от 0 до 52% со средним значением 3,19% (3,16–3,23%). Средний наклон в пределах используемых участков был самым высоким во время размножения и беременности (3,82%, 3,48–3,57%) и самым низким во время выращивания детенышей (3,04%, 3,01–3,07%). 

Photo © Mark Dorriesfield / iNaturalist.org. Humboldt County, Nevada, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © Mark Dorriesfield / iNaturalist.org. Humboldt County, Nevada, United States. CC BY-NC 4.0

Оценки выживаемости взрослых в Большом Бассейне варьировались от 0,56 до 0,85, причем более ранние оценки имели большие расхождения из-за меньшего размера выборки. По последним оценкам, выживаемость взрослых особей снизилась. Выживаемость молодых лисиц в Большом Бассейне оценивалась только один раз и составила в среднем 0,28 за четырехлетний период.

Коэффициент воспроизводства лисиц (количество детенышей, рожденных на одну взрослую самку в год) в Большом Бассейне оценивался несколько раз и колебался от 0,75 до 4,5. Самая последняя оценка репродуктивной способности лисиц (1,0 детеныша / самка) была второй по величине оценкой и сопоставима с оценками в Калифорнии.  

Помимо выживания и воспроизводства, на динамику популяции влияет рассредоточение между метапопуляциями. Знания о тенденциях расселения в Большом Бассейне ограничены исследованиями в западной части штата Юта, где лисицы, как правило, начинали расселение в период с августа по ноябрь своего первого года жизни. На западе Юты зарегистрировано расстояние натальной дисперсии в 20–64 км. Интересно, что задокументировано регулярное использование (и пересечение) гористой местности во время расселения. 

Photo © Will Richardson / iNaturalist.org. Smith Valley, Lyon County, Nevada, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Will Richardson / iNaturalist.org. Smith Valley, Lyon County, Nevada, USA. CC BY-NC 4.0

Основную добычу лисиц включают зайцеобразные, мелкие млекопитающие (часто кенгуровые прыгуны) и насекомые, в меньшей степени они поедают птиц, рептилий, паукообразных и падаль (например, копытных). В 1960-х зайцеобразные считались наиболее важной добычей в западной части штата Юта, но более современные исследования показали, что они менее важны, чем кенгуровые прыгуны, другие грызуны и насекомые. Изменения в рационе могут быть связаны с уменьшением численности зайцеобразных, увеличением численности койотов (для которых зайцы наиболее важная добыча) или и с тем, и другим. В Большом Бассейне в 1970-х предполагали, что репродуктивные показатели лисиц обусловлены численностью зайцеобразных и что альтернативной добычи может быть недостаточно для удовлетворения потребностей в питании для воспроизводства потомства. Повышенное значение кенгуровых прыгунов, возможно, также связано с расширением инвазивных пастбищ, поскольку промежуточные уровни Bromus tectorum поддерживали более высокую плотность прыгунов, чем некоторые местные пастбища и сообщества смешанных кустарников. Как правило, недавние исследования в Большом Бассейне предполагают, что грызуны являются важной добычей лисиц, что соответствует режиму питания американских лисиц в Калифорнии, Аризоне и Мексике.

Photo © jakeyhob / iNaturalist.org. Ivins, Washington County, Utah, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © jakeyhob / iNaturalist.org. Ivins, Washington County, Utah, United States. CC BY-NC 4.0

Хотя Dipodomys spp. были среди наиболее распространенных грызунов на территории исследования в западной части Юты, они использовались лисицами, намного меньшие, чем указывается в других исследованиях. Во время сезона выращивания щенков чернохвостые зайцы (Lepus californicus) составляли более 94% пищи, съеденной в течение 64-дневного периода семьей (двумя взрослыми и пятью щенками) лисиц. . За этот срок семья потребила 44 605 г корма.

Позднее исследование сопровождалось динамикой численности популяции лисицы во время спада и началом восстановления численности L. californicus в западной части штата Юта. Через год после того, как началось снижение численности кроликов, появились первых неразмножающиеся лисицы за 14 лет наблюдений. В течение второго и третьего года исследования доля неразмножающихся взрослых продолжала расти, в то время как количество взрослых-резидентов сократилось. Остальные лисицы производили реже и меньше пометов, чем обычно. По мере того, как число зайцев увеличивалось в третий и четвертый годы, первым признаком выздоровления популяции американских лисиц было возвращение к пометам нормального размера. Американские лисицы в некоторой степени являются оппортунистами, питающимися птицами, гнездящимися на земле, рептилиями и даже насекомыми. Тем не менее, не было обнаружено признаков перехода на дневную добычу или ухода в районы с большим количеством вторичной добычи, когда количество видов первичной добычи уменьшилось.

Photo © Will Richardson / iNaturalist.org. Smith Valley, Lyon County, Nevada, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Will Richardson / iNaturalist.org. Smith Valley, Lyon County, Nevada, USA. CC BY-NC 4.0

Американских лисиц убивают различные млекопитающие (например, рыжие лисицы V. vulpes, барсуки и рыжие рыси Lynx rufus) и хищные птицы (например, беркуты Aquila chrysaetos и совы), но койоты - основной источник смертности лисиц. Хотя американские лисицы и койоты, вероятно, совместно встречались в естественных условиях в южных частях их исторических ареалов (например, в Мексике и Техасе), в Пустыне Большого Бассейна койоты не были аборигенами и колонизировали ее после европейского переселения. Они имели значительное совпадение в рационе с американскими лисицами. Также оба вида демонстрировали высокое совпадение рисунка временной активности, но койоты были немного более сумеречными, что соответствовало активности зайцеобразных.

Сравнение наблюдаемого распространения показало, что лисицы избегают богатых добычей местообитаний, которые они исторически использовали (например, кустарников) и выбирают места обитания, минимизирующие конфликт с койотами. Подобные модели поведения лисиц, избегающих койотов в богатых добычей кустарниках, обнаружены в других частях их ареала (например, в Нью-Мексико).

Если исторически гибель лисиц, вызванная койотами, в регионе считалась редкой, то теперь койоты обычно определяются как преобладающий источник смертности американских лисиц в Большом Бассейне (от 19% до 67% смертности в разных исследованиях были вызваны койотами). Эти уровни в целом ниже, чем уровень смертности лисиц Сан-Хоакина от койотов (50–87%). О нападении беркутов на американских лисиц сообщалось только однажды за пределами пустыни Большого Бассейна, но еще недавно на него приходилось более 5% смертности этих лисиц в западной части штата Юта.

Photo © Dennis Coleman / iNaturalist.org. Tooele County, Utah, United States. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Dennis Coleman / iNaturalist.org. Tooele County, Utah, United States. CC BY-NC-ND 4.0

Антропогенные причины гибели лисиц в Большом Бассейне кажутся минимальными, поскольку в 2017 г. зафиксирован только 1 из 50 (2%) случаев смерти лисиц, связанных с человеческим фактором (столкновение с транспортным средством). Хотя отлов американских лисиц разрешен на большей части территории пустыни Большого Бассейна, низкая стоимость шкурок этих лисиц предполагает относительно низкий интерес охотников. Например, в период с 2006 по 2016 год среднее количество американских лисиц, ежегодно вылавливаемых в штате Юта, составляло 109 особей (от 39 до 315), что ниже, чем среднегодовые уровни вылова для других видов псовых (от 1208 до 6787). В Неваде в 2002–2019 гг. вылавливали американских лисиц в каждом округе, при этом годовой вылов по всему штату колебался от 76 до 890. 

В США численность американских лисиц неизвестна. Популяция относительно большая и относительно стабильная в Неваде и Юте. Субпопуляции в Айдахо и Орегоне относительно невелики, а тенденции в них неизвестны.

В Орегоне положение лисицы классифицируются как угрожающее. В штате Орегон лисица занесена в список исчезающих видов в соответствии с Законом штата Орегон об исчезающих видах и как чувствительный вид Бюро по управлению земельными ресурсами. В Айдахо считается охраняемым неохотничим видом. Охота не разрешается в Айдахо, Орегоне, в Юте и Неваде охота разрешена, но строго лицензирована.

Photo © hermmit / iNaturalist.org. Tooele County, Utah, USA. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © hermmit / iNaturalist.org. Tooele County, Utah, USA. CC BY-NC-SA 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. McGrew J. C., 1979. "Vulpes macrotis" / MAMMALIAN SPECIES No. 123, pp. 1-6. Published 8 June 1979 by the American Society of Mammalogists. doi:10.2307/3504038

2. List R., Cypher B. L. "Kit fox (Vulpes macrotis)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 105-109

3. Sergeyev M., Richards K. A., Ellis K. S., Hall L. K., Wood J. A., Larsen R. T. (2020) "Behavioral differences at scent stations between two exploited species of desert canids" / PLoS ONE 15(5): e0232492. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0232492

4. Eckrich C. A., Warren M. J., Clark D. A., Milburn P. J.,  Torland S. J., Hiller T. L. "Space Use and Cover Selection of Kit Foxes (Vulpes macrotis) at Their Distributional Periphery" / American Midland Naturalist · April 2018  179:247–260. DOI: 10.1674/0003-0031-179.2.247

5. Kluever D. M., Gese E. M., 2017. Evaluating the influence of water developments on the demography and spatial ecology of a rare, desert-adapted carnivore: the kit fox (Vulpes macrotis). Journal of Mammalogy 98 (3):815–826. DOI: 10.1093/jmammal/gyx038

6. Dempsey S. J., Gese E. M., Kluever D. M. 2014. Finding a fox: an evaluation of survey methods to estimate abundance of a small desert carnivore. PLoS ONE, 9:e105873. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0105873

7. Lonsinger R. C., Kluever B. M., Hall L. K., Larsen R. T., Gese E. M., Waits L. P., Knight R. N. 2020. Conservation of Kit Foxes in the Great Basin Desert: A Review and Recommendations. Journal of Fish and Wildlife Management 11(2):xx-xx; e1944-687X. DOI: 10.1111/JFWM-20-025/2574588/jfwm-20-025.pdf

8. Meaney C. A., Reed-Eckert M., Beauvais G. P. (2006, August 21).  Kit Fox (Vulpes macrotis): a technical conservation  assessment.  [Online]. USDA Forest Service, Rocky Mountain Region, Species Conservation Project. pp. 1-43.