Пустынная  американская лисица

Ареал: юго-западные пустыни Калифорнии, южной Невады, возвышенностей западной и южной Аризоны и северо-западной Мексики. 

Западная граница ареала, которая отделяет ее лисицы Сан-Хоакина, - это долина Антилоп на западе Мохаве. Горные хребты Техачапи и Южная Сьерра образуют физический барьер между американской лисицей и лисицей Сан-Хоакина, хотя некоторые авторы (Mercure et al., 1993) полагают, что более низкая высота области гор Техачапи может быть более проницаемой для передвижения лисиц, чем хребты Южной Сьерра-Невады.

Американская лисица - наименьший вид псовых в Северной Америке. В то время как пустынная американская лисица (V. m. arsipus) указывалась как подвид Vulpes macrotis, таксономия этой группы была неопределенной и противоречивой, как на уровне видов, так и подвидов. Результаты генетического исследования подтвердили, что Vulpes macrotis и Vulpes velox - отдельные виды. Однако исследователи также заявили, что за исключением лисицы Сан-Хоакина, генетические данные не подтверждают валидность других 10 подвидов американской лисицы. В настоящее время у американской лисицы официально нет подвидов, в том числе V. m. arsipus и V. m. mutica. Однако в той же работе было признано, что река Колорадо может быть преградой смешивания популяций, но требуется более обширная выборка.

Американские лисицы обычно обитают в засушливых регионах, которые ежегодно получают менее 400 мм осадков. Преимущественно встречаются в открытых пустынных местах обитания среди кустарников на пологих склонах. Редко, но равномерно распределенные пустынные растения, в которых доминирует ларрея (Larrea tridentata) в Калифорнии является наиболее распространенной ассоциацией растений в местах обитания американских лисиц. 

Пустынные американские лисицы зарегистрированы на западе пустыни Мохаве к северо-востоку от Калифорнии-Сити и к югу от гор Эль-Пасо (Rand Open Area и Desert Tortoise Research Natural Area), в которой преобладает ассоциация Larrea - Schismus - Erodium, относительно низкое покрытие амброзии (Ambrosia dumosa). Эти места охарактеризованы как нарушенные выпасом овец и внедорожными транспортными средствами. В западной Аризоне пустынные лисицы наблюдались в зарослях ларреи и проводили там больше времени, чем ожидалось. Около 80% американских лисиц в пустыне Большого Бассейна в западной части штата Юта обитали среди редкой невысокой (8-10 дюймов) растительности, с самым распространенным видом лебеда (Atriplex confertifolia). Хотя логова были расположены в районах с низкой растительностью и хорошей видимостью, добыча в этих местах была низкой, требуя от лисиц проходить более километра в более продуктивные места. Близость воды, по-видимому, не является фактором для устройства логова, т. к. американские лисицы могут удовлетворять свои потребности в воде влагой, содержащейся в добыче.

Логова очень важны для пустынных американских лисиц, поскольку они обеспечивают умеренный микроклимат, защиту от хищников и могут становиться ограничивающим фактором для распространения лисиц. Американские лисицы образуют моногамные пары (по крайней мере, в течение сезона размножения), часто логова занимают небольшие семейные группы. Лисицы могут сами копать логова, могут использовать норы других животных, таких как барсук (Taxidea taxus), или расширять норы, созданные меньшими видами, такими как кенгуровые прыгуны (Dipodomys spp.) и луговые собачки (Cynomys spp.). Лисицы редко копают норы, когда они им не нужны. Норы пустынных лисиц в западной Мохаве, как правило, находились на склонах западного и северо-западного направлений в рыхлых почвах без камней, без твердых пластов почвы. Лисицы могут также иногда устраивать логова в искусственных водопропускных трубах. Выбор мест для логова может также зависеть от распространения койотов (Canis latrans), которые являются обычным естественным врагом лисиц и прямым конкурентом за ресурсы. Например, в западной части Юты в связи с увеличением популяции койотов в исследуемой области, американские лисицы сменили свои привычные места обитания и места логовов на более горные районы, заросшие неаборигенными травами.

Логова пустынных американских лисиц обычно имеют несколько входов, в среднем 3-5, максимально до 10. Натальные (для воспитания щенков) логова, используемые с января по конец мая, большие и имеют больше входов (5-8), чем обычные убежища (3-4 входа), используемые с июня по декабрь.

Американские лисицы используют несколько логов (в одном исследовании до 17), часто меняя их. Логова могут находиться на расстоянии более 100 м друг от друга. Смена логов также связана с возрастом, взрослые особи склонны использовать больше нор, чем подростки. Несмотря на то, что в течение года логова могут делиться партнерами пары, совместное использование логова может изменяться сезонно, с более высокими показателями в декабре в течение сезона размножения и более низкими в феврале, когда у пары очень молодые щенки.

Натальные логова в западной Мохаве разнесены с минимальным расстоянием между собой примерно в 2 км. В западной части штата Юта натальные логова были на расстоянии не менее 3,2 километра друг от друга. У лисиц Сан-Хоакина на территориях смежных социальных групп было лишь небольшое перекрытие.

Выбор места логова, по-видимому, не связан с близкой деятельностью человека, но американские лисицы не избегают техногенных сооружений, таких как дороги и строения. Большинство логов были обнаружены в пределах 150-200 м дорог или троп в западном Мохаве. Почти 10% лисиц Сан-Хоакин в районе Бейкерсфилда находились в пределах 100 футов от осевой линии дорог и некоторые логова использовали особенности больших дорог, включая водопропускные трубы, насыпи и подземные переходы, а также дренажные бассейны или канавы, непосредственно прилегающие к дорогам.

Охота почти строго ночная, в течение светлого времени суток пустынные американские лисицы отдыхают в логове.

В Калифорнии, Аризоне и Юте основными источниками пищи для американских лисиц являются грызуны и зайцеобразные, в том числе зайцы (Lepus spp.) и кролики (Sylvilagus spp.). В пустыне Большого Бассейна в западной Юте в рацион входят чернохвостые зайцы (Lepus californicus), кенгуровые прыгуны (Dipodomys spp.) и олений хомячок (Peromyscus maniculatus), но также и кроличий сыч (Athene cunicularia), луговой трупиал (Sturnella neglecta), рогатый жаворонок (Eremophila alpetris) (виды, гнездящиеся на земле), пятнистобокая игуана (Uta stansburiana) и песчаные лжекузнечики (Stenopelmatus sp.). На равнине Карризо в Калифорнии добычей лисицы Сан-Хоакина были кенгуровые прыгуны, мешотчатые прыгуны (Chaetodipus spp. и Perognathus spp.), оленьи хомячки, чернохвостые зайцы, степные кролики (Sylvilagus audubonii) и калифорнийские суслики (Spermophilus beecheyi). В Калифорнии первичная добыча американских лисиц включает чернохвостых зайцев, степных кроликов, кенгуровых прыгунов (D. merriami), различные виды мешотчатых прыгунов, других грызунов, таких как лесные хомяки (Neotoma spp.) и калифорнийские суслики, а также различных мелких рептилий.

Американские лисицы, как правило, моногамные, причем пары сохраняются в течение нескольких сезонов размножения, а некоторые остаются постоянными до смерти одного из членов пары.

Репродуктивный период пустынных американских лисиц обычно занимает период с декабря до конца мая, что согласуется с другими частями ареала лисицы. В западной Мохаве у самцов была развита мошонка в течение года, но самки были репродуктивными в декабре и январе. Беременность составляет приблизительно 49-56 дней, самки лактировали в марте и апреле, указывая на рождение в феврале и марте. Помет лисицы составляют 2-6 щенков. Впервые щенки выходят из логова в возрасте около 4 недель. Оба члена пары ухаживают за щенками. Первоначально большую часть добычи приносят самцы, а лактирующие самки остаются в логове. 

В долине Верхняя Чаквалла, округ Риверсайд, Калифорния, в 2012–2014 гг. проводилось исследование американских лисиц. Район исследования ограничен горами Игл (запад и север), горами Кокскомб (восток) и горами Чаквалла (юг). В течение репродуктивного сезона 2013 и 2014 гг. наблюдались 16 самок с радиоошейниками, 8 из них успешно воспроизводили потомство каждый год. Средний размер помета составлял 2,69±0,30 (от 1 до 6) при средней репродуктивности 1,35. Средний размер помета и показатели воспроизводства во время этого исследования были в пределах известного диапазона для данного вида, но ниже, чем ранее сообщалось в Калифорнии.

Американские лисицы довольно подвижны и имеют относительно большие домашние участки. В западной Мохаве на основании данных радиотелеметрии участки оценены приблизительно в 2 км². В западной Аризоне участок составляет в среднем 9,8 км² у самок, 12,3 км² у самцов; участки обычно перекрываются. Данные для других подвидов указывают как большие, так гораздо более крупные участки, причем размер домашнего участка, вероятно, связан с доступностью ресурсов. 

Ежедневные передвижения пустынных американских лисиц в западной Аризоне в период с декабря по март составляли в среднем 14,3±0,71 км за ночь для самцов и 11,8±1,08 км за ночь для самок. Самцы чаще передвигаются на большие расстояния в течение сезона размножения по сравнению с периодами выращивания щенков и жизни в паре. Молодых, остающихся на натальной территории, не обнаружено. Однако у лисиц из Сан-Хоакина, которые гораздо более изучены, чем американские лисицы, некоторые молодые остаются с родителями на натальной территории.

Долговременные исследования по чередованию доминирующего пункта рациона  для пустынных лисиц не проводились, но ожидается, что они имеются, поскольку популяции грызунов пустыни и зайцеобразных также существенно различаются в зависимости от условий окружающей среды и, возможно, демографических факторов. Например, воспроизводство пустынных грызунов и плотность их популяций в южной Неваде были сильно связаны выпадением дождей и ростом зимних однолетних растений. Плотность и распространение чернохвостого зайца, по-видимому, имеют более сложные отношения с условиями окружающей среды, поскольку их изменение связано с сезонами, местами, годами и типами растительности. Продолжительность сезона размножения зайцев связана с образованием травянистой растительности, а репродуктивная активность зависит от плотности, что может привести к широким колебаниям численности населения в 7-10-летних циклах.

Размер домашнего участка также меняется в зависимости от доступности добычи с меньшими участками, где обитают зайцеобразные и большими, где лисицам приходится охотиться на небольшую добычу, такую как кенгуровые прыгуны и другие мелкие грызуны.

Показатели смертности очень высокие со средней наблюдаемой продолжительностью жизни порядка 10 месяцев (от 8 до 14). Смертность вызывается несколькими причинами, включая отстрел, голод, хищничество (койот или собака), столкновения с транспортными средствами и детская смертность.

Для оценки сезонных и годовых показателей выживаемости проводились полевые исследования на 261 км² долины Верхняя Чаквалла в центральном округе Риверсайд, Калифорния, недалеко от поселка Desert Center. С октября 2012 по август 2014 г. отловлены и оснащены чувствительными к смертности радиошейники 56 американских лисиц. Хищничество было наиболее частой причиной смертности (11 из 15 смертей были идентифицированы как хищничество), что согласуется с предыдущими исследованиями в других районах ареала лисиц. 

Задокументировано 15 смертей; 12 (80%) известные смертельные исходы (6 самцов и 6 самок), включая 11 нападений хищников и один удар автомобиля. Большинство смертей (73%) было зарегистрировано во время образования пар (ноябрь-февраль), затем с выращиванием детенышей (20%; март-июль) и расселением (7%; август-октябрь). Хищничество демонстрировало аналогичную картину: 72,7% (8 из 11) произошло во время образования пар, 18,2% (2 из 11) во время выращивания детенышей и 9,1% (1 из 11) во время расселения. Среди известных смертей хищничество койотов составляло 58,3% (7 из 12), затем хищничество рысей с 33,3% (4 из 12) и убийство транспортным средством 8,3% (1 из 12).

Не обнаружена статистически значимая разница между показателями выживаемости самцов и самок при формировании пар ни в 2012–2013, ни в 2013–2014 гг. Кроме того, не было никакой разницы между показателями выживаемости самцов и самок во время выращивания детенышей ни в 2013, ни в 2014 г. Не обнаружено различий в показателях выживаемости самцов и самок при образования пар или сезонами выращивания детенышей.

Статистически значимых различий между годовыми показателями выживаемости самцов и самок в 2012–2013 гг. не выявлено. Общая годовая выживаемость составила 0,809±0,012.

Аналогично не обнаружена статистически значимой разница между 11-месячной выживаемостью самцов (0,892) и самок (0,772) за 2013–2014 гг. Общая 11-месячная выживаемость составила 0,833±0,014. Не обнаружена статистически значимая разница между показателями выживаемости самцов (0,670±0,015) и самок (0,683±0,019) в исследовании (23 месяца), с общим показателем выживаемости 0,674±0,018.

Койот - это и хищник американских лисиц и прямой конкурент за пищу и оба вида обитают с существенным пространственным, временным и кормовым перекрытием. Поэтому изменения мест обитания и использование земель, которые привлекают койотов, вероятно, окажут неблагоприятное воздействие на пустынных американских лисиц. Интродукция в западную часть Юты костёра кровельного (Bromus tectorum), вытеснившего аборигенные кустарниковые сообщества Большого Бассейна, и добавление искусственных источников воды изменило количество добычи и привлекло койотов, в ущерб лисицам. Американские лисицы не нуждаются в открытой воде и менее ограничены влагой, чем койоты. Увеличение численности койотов может привести к усилению прямой конкуренции за кормовые ресурсы, при этом американские лисицы должны будут сосредоточиться на мелких грызунах из-за увеличения добычи зайцеобразных койотами. На том же месте в Юте обнаружено, что лисицы и койоты использовали пространство в пределах своего домашнего участка по-разному: лисицы использовали районы с растительностью и неровностями рельефа, не нравящиеся койотам, но столкновения между видами обычны и 56% смертности лисиц связано с койотами.

В настоящее время пустынная лисица не имеет особого статуса, хотя защищена от охоты. Популяция пустынной американской уменьшается. В США численность американских лисиц неизвестна. Популяция относительно большая и относительно стабильная в Аризоне и, возможно, в пустыне Мохаве в Калифорнии, базирующиеся в оставшейся обширной подходящей среде обитания.

Охота не разрешается в Калифорнии, в Аризоне разрешена, но строго лицензирована.

В Мексике вид считается уязвимым.

Американские лисицы в зоопарках живут 10-12 лет, но такая продолжительность жизни в дикой природе маловероятна.

Литература

1. McGrew J. C., 1979. "Vulpes macrotis" / MAMMALIAN SPECIES No. 123, pp. 1-6. Published 8 June 1979 by the American Society of Mammalogists

2. List R., Cypher B. L. "Kit fox (Vulpes macrotis)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 105-109

3. Randel C. J., III "Desert kit fox (Vulpes macrotis arsipus) reproductive parameters — Upper Chuckwalla Valley, California" Mammal Study 41: 31–34 (2016) © The Mammal Society of Japan

4. Randel C. J. III, Nova J. Silvy N. J. "Desert kit fox (Vulpes macrotis arsipus) survival, Southeastern California" Mammal Study 41: 43–46 (2016) © The Mammal Society of Japan