Vulpes  macrotis  neomexicana  (Merriam, 1902)

Southern Utah, USA. Uploaded by Utahcamera at English Wikipedia. Public domain
Southern Utah, USA. Uploaded by Utahcamera at English Wikipedia. Public domain

Статус подвида неизвестен. Ареал занимает юго-восточную Юту, центр крайнего запада Колорадо, восточную часть Аризоны, юго-западную половину Нью-Мексико, центр западной части Техаса, северную половину штата Чиуауа и крайний северо-восток штата Сонора (оба Мексика).

В 1977 г. задокументировано расширение ареала приблизительно на 12000 км² в восточной части Юты. В 1975 г. рассмотрено распространение V. m. neomexicana в Нью-Мексико. 

Кроме того, после доработки и изменения карт ареала восточная субпопуляция американской лисицы в штате Юта была отнесена к V. m. neomexicana.  Это в свою очередь повлияло на лисиц штата Колорадо, которые ныне также отошли к V. m. neomexicana (ранее центрально-западная субпопуляция относилась к V. m. nevadensis).

В Ханосе (Чиуауа, Мексика) средние размеры американской лисицы: длина тела и головы самцов 53,7 см (48,5-52,0), самок 50,1 см (45,5-53,5); длина хвоста самцов 30,8 см (28-34), самок 28,9 см (25-30,5); высота уха самцов 8,2 см (7,4-9,5), самок 8 см (7,4-9,5); масса самцов 2,29 кг (1,7–2,7), самок 1,9 кг (1,6–2,2).

Photo © Nick Moore / iNaturalist.org. Dead Horse Point SP, San Juan County, Utah, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Nick Moore / iNaturalist.org. Dead Horse Point SP, San Juan County, Utah, USA. CC BY-NC 4.0

Имеется мало литературы по историческому распространению американских лисиц в Колорадо. По состоянию на 1972 г. американские лисицы в Колорадо были известны только по 2 экземплярам и 4 дополнительным регистрациям в западных округах Меса и Монтесума. Исследования 1992-1996 гг. несколько прояснили распространение лисиц в Колорадо, расширив известный нынешний ареал на восток до округов Монтроуз и Дельта. Однако историческое и современное распределение на крайнем юго-западе штата в округе Монтесума остается неясным.

Между 1992 и 1996 гг. проведен обширный отлов в 8 округах на западе Колорадо, выбранных в основном по растительности и высоте. Однако лисиц удалось наблюдались или отловить только в центре западной части штата Колорадо и в нижнем течении реки Ганнисон в округах Дельта, Монтроуз, Гарфилд и Меса.

Основная численность американских лисиц в Колорадо в Пич-Вэлли и Монтроуз-Ист, в округах Дельта и Монтроуз. В этом районе были пойманы 33 лисицы. И это единственная группа лисиц, обнаруженная за 4 года, в которой было достаточно особей, чтобы считаться популяцией, и единственная территория, где лисицы отлавливались во все годы исследования. Однако небольшое количество входов в логова даже в тех, где рождались щенки, может указывать на то, что лисицы в районах Пич-Вэлли и Монтроуз-Ист являются относительно новыми переселенцами.

В нижней части Гранд-Вэлли, от границы с Ютой на восток до горы Гарфилд в устье каньона ДеБек и на юг до национального памятника Колорадо, было отловлено только 10 особей. Лисицы, пойманные в Рэббит-Вэлли и Прери-Каньон, находились в пределах 9,6 км и 0,8 км соответственно от границы с Ютой. В Прейри-Каньоне была поймана только одна лисица, и другая наблюдалась в месте, где экскременты, следы и покопки свидетельствовали о наличии небольшой популяции во время исследования. 

В ходе исследования не удалось подтвердить присутствие лисиц в Рио-Бланко или на востоке округа Гарельд. В округе Ганнисон отлов не проводился. Также не удалось отловить лисиц в районе каньона МакЭлмо, округ Монтесума.

Photo © Javier Cruz Nieto / iNaturalist.org. Janos, Chihuahua, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © Javier Cruz Nieto / iNaturalist.org. Janos, Chihuahua, Mexico. CC BY-NC 4.0

Американские лисицы активны круглый год и в основном ведут ночной образ жизни, с пиками активности в сумеречные периоды. Дневные часы обычно проводят, отдыхая в логове или рядом с ним. Хотя ночные передвижения могут меняться в зависимости от сезона, лисицы в штате Юта обычно не перемещались более чем на 3 км от своих нор во время кормления. Ночные передвижения, наблюдаемые в Колорадо поздней осенью и в начале зимы, оцениваются в среднем в 6,1 км, но, возможно, на это повлияло присутствие наблюдателей. Ночные передвижения наиболее интенсивны в период размножения и более ограничены во время беременности и выращивания детенышей. 

Самцы обеспечивают самку в течение первых нескольких недель выращивания детенышей, пока она кормит лисят и ухаживает за ними. При отъеме от груди оба родителя приносят еду в логово. Щенки выходят наружу в возрасте 4-5 недель и начинают кормиться вместе с родителями в возрасте 3-4 месяцев. Молодые обычно расходятся в октябре.

Как и у всех лисиц пропорция расселяющихся особей, начало дисперсии и ее расстояние варьируются в пространстве и времени в зависимости от плотности популяции, уровня смертности среди родителей и годовой доступности пищи. В расселение обычно вовлекаются молодые особи и, как правило, больше самцы, но известно, что иногда переселяются и взрослые американские лисицы обоих полов. В Колорадо взрослый самец переместился на 32 км от своего натального логова, взрослая самка - на 40 км, а другая особь - на 69 км. 

Photo © Laura Keene / iNaturalist.org. Cochise County, Arizona, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © Laura Keene / iNaturalist.org. Cochise County, Arizona, United States. CC BY-NC 4.0

Американские лисицы адаптированы к пустынным и полузасушливым местообитаниям, населяют кустарники со смешанной травой, просто кустарники и окраины сосново-можжевеловых лесов на большей части Юго-Запада. Лисицы, пойманные в период между 1992 и 1996 гг. в западном Колорадо, обитали в холодных пустынных зарослях кустарников в долине реки Колорадо и в нижнем течении реки Ганнисон. Характеристики местообитаний лисиц в Колорадо аналогичны тем, которые описаны для Юты, и включают солончаково-полынные луга, заросли лебеды и кустарниковые луга, смешанные с сосново-можжевеловыми лесами. Дополнительные наблюдения лисиц в Национальном памятнике Колорадо чаще всего происходили в смешанных сообществах можжевельника и полыни на каменистой почве. Американские лисицы предпочитают участки с небольшим напочвенным покровом и рыхлыми почвами. 

Лисицы в Ханос-Нуэво меньше использовали мескитовый кустарник, чем ожидалось, зато больше, чем ожидалось, пастбища. Пастбища были частью частного ранчо, на котором проводилась борьба с койотами Canis latrans, и ранее в них находилась активная колония луговых собачек, которая была отравлена в период с 1989 по 1991 год. Другие среды обитания использовались пропорционально их доступности. 

Photo © rbeunen / iNaturalist.org. Grand County, Utah, USA. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © rbeunen / iNaturalist.org. Grand County, Utah, USA. CC BY-NC-SA 4.0

Американские лисицы в течение всего года используют норы для защиты как молодых, так и взрослых особей. Логова используются как места отдыха, укрытия от суровых погодных условий, вынашивания и выращивания потомства, а также для спасения от хищников. Поскольку американские лисицы физиологически плохо приспособлены к сезонным высоким температурам во всем их ареале, использование дневного логова является критически важным поведенческим приспособлением, позволяющим избежать экстремальных температур, снизить тепловые нагрузки и сберечь влагу. В Колорадо обширная территория и сходство почв и местообитаний в нижнем течении реки Колорадо и в нижнем течении реки Ганнисон позволяют предположить, что у этих лисиц нет недостатка в подходящих местах для логова. Лисицы могут рыть собственные норы, но часто расширяют норы барсуков (Taxidea taxus) и других видов, включая сусликов, кенгуровых прыгунов и луговых собачек. В Колорадо логова лисиц наблюдались на обнажениях скал, они расположены на рыхлых, хорошо дренированных почвах. Почвы на большей части региона, где были отловлены лисицы в Колорадо, состоят из выветрившихся песчаников или сланцевых отложений и имеют высокое содержание глины или суглинка. Примечательно, что лисицы встречаются к востоку от реки Ункомпагре, где почвы имеют высокое содержание глины, но не к западу от реки, где почвы более гравийные.

Photo © CK Kelly / iNaturalist.org. Carlsbad, Eddy County, New Mexico, USA. CC BY 4.0
Photo © CK Kelly / iNaturalist.org. Carlsbad, Eddy County, New Mexico, USA. CC BY 4.0

Входы в норы американских лисиц высотой от 20 до 25 см и шириной менее 20 см, обычно имеют форму замочной скважины и узкие, чтобы исключить проникновение барсуков и койотов. В логовах может быть от одного до 24 входов, но у большинства - от 2 до 7. Логова для укрытия и дневного отдыха просты и обычно имеют только один вход, тогда как натальные логова сложны и обычно имеют несколько входов и одну или несколько камер. Однако в Колорадо логово редко имело более 3 входов, а у большинства было только 2. Логова с детенышами, занятые разными парами, обычно находятся на расстоянии от 2 до 3,2 км друг от друга.

Хотя исследователи из Юты и Калифорнии сообщали о логовах на участках с небольшим рельефом или без него, наклон и внешний вид логов в Колорадо сильно различались, и многие из них располагались на крутых склонах или в оврагах. Из 26 логов, наблюдаемых в Колорадо, все были расположены в пределах 1,6 км от оросительных каналов, 7 - в пределах 50 м от грунтовой дороги и 3 - менее чем в 4 м от дороги.

В Ханос-Нуэво лисицы с радиоошейниками использовали 43 различных логова, из которых 15 (34,9%) располагались в колониях луговых собачек и 28 (65,1%) - на пастбищах; и ни одно не было в мескитовом кустарнике. Большинство логов представляли собой увеличенные норы кенгуровых прыгунов (34,9%) или луговых собачек (34,9%); 18,6% были выкопаны другими хищниками, и 11,6% - неизвестного происхождения.

Photo © David Heckard / iNaturalist.org. Eddy County, New Mexico, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © David Heckard / iNaturalist.org. Eddy County, New Mexico, USA. CC BY-NC 4.0

Логова используются в основном членами семьи и могут использоваться повторно в течение нескольких поколений. В частности, естественные логова повторно используются на протяжении многих поколений и представляют собой места разведения или выращивания потомства. Домашние участки имеют несколько логов, сгруппированных в предпочтительных областях. Наблюдается от восьми до 10 логов на 1-2 га. Среднее количество логов, используемых особью в одном исследовании, составляло 15,5, а в другом - 11,8; некоторые особи могут использовать до 49 логовов в год. Количество логов, используемых лисицами с радиоошейниками в Колорадо, составляло в среднем 3,6 и варьировалось от 2 до 6. Лисицы в Колорадо, по-видимому, имеют меньше логовов и меньше входов на логово по сравнению с лисами в других местах. Если земляные норы недоступны, американские лисицы могут находиться в искусственных логовах или других сооружениях, таких как водопропускные трубы, нефтепромысловые трубы или под зданиями. Летом, когда имеются щенки, часто бывает смена логова, что возможно является ответом на заражение блохами.

Photo © Ricardo Rivera / iNaturalist.org. Janos, Chihuahua, México. CC BY-NC 4.0
Photo © Ricardo Rivera / iNaturalist.org. Janos, Chihuahua, México. CC BY-NC 4.0

Исследование проводилось на пастбищах и кустарниках к югу и востоку от Западной Сьерра-Мадре на северо-западе Чиуауа, Мексика, в самом большом комплексе колоний луговых собачек в Северной Америке, известном как Ханос-Нуэво Касас-Грандес. Эта территория составляет около 50 км².

Большинство лисиц отслеживались с ноября 1995 г. по июнь 1996 г. Выделено 8 постоянных групп лисиц (по крайней мере, с одной размножающейся парой). Предполагая минимальный размер группы из двух особей и средний размер помета из трех, постоянная популяция лисиц колебалась от 16 особей (0,32 / км²) в брачный сезон до 40 (0,8 / км²) летом перед расселением. Оценки плотности аналогичны оценкам 0,2–0,3 / км² в соседней Аризоне, но ниже, чем 2,3 / км² в Калифорнии, и выше, чем 0,1–0,2 в Юте. 

Средний размер домашнего участка (MCP) составлял 11,0±4,6 км² (диапазон 3,6–17,0 км²) для лисиц в нашем районе исследования. Размер домашнего участка, рассчитанный по ядру (KDE), в среднем составлял 11,5±4,1 км² (диапазон 4,4–18,1 км²). 

Оценки размеров домашних участков лисиц на пастбищах Чиуауа (11,5 км²) аналогичны оценкам для лисиц на пастбищах в Калифорнии (11,6 км²) и ассоциации креозотовых кустов в Аризоне (11,2 км²), но значительно больше, чем в Юте (4,2 км²), на пустынных равнинах в Неваде (3,4 км²) и области с луговыми собачками в Нуэво-Леон, Мексика. Различия в размерах участков, вероятно, отражают наличие добычи и плотность лисиц.

Photo © dataecologist / iNaturalist.org. Doña Ana County, New Mexico, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © dataecologist / iNaturalist.org. Doña Ana County, New Mexico, United States. CC BY-NC 4.0

Предыдущее исследование в Ханос-Нуэво показало, что луговые собачки являются основным компонентом рациона американских лисиц (18%); для сравнения, кенгуровые прыгуны составляли 14% рациона, суслики - 11%. Кроме того, в колониях луговых собачек имеется более высокая доступность потенциальных убежищ (26,7 нор / га), чем на пастбищах (2,3 нор / га).

Однако в области исследования койоты были более активны в колониях луговых собачек, чем на пастбищах, и луговые собачки были их основной добычей (28% по сравнению с 13% для кенгуровых прыгунов). В то же время койотов регулярно отстреливали на лугах, но не в колониях луговых собачек или в густо заросших мескитом областях.

Изучены отношения луговых собачек и американских лисиц в Ханос-Нуэво. На пастбищах, используемых лисицами, в настоящее время обитают многочисленные популяции мелких млекопитающих (кенгуровых прыгунов и других грызунов, зайцеобразных и сусликов), которыми лисы кормятся и которые обеспечивают хищников подходящими норами.

Однако эти пастбища недолговечны при уничтожении луговых собачек и быстро зарастают мескитом, когда луговые собачки больше не подавляют их рост. Следовательно, исчезновение луговых собачек может не только нанести непосредственный вред популяциям лисиц, устраняя основную добычу и сокращая количество потенциальных нор, которые лисы могут использовать, чтобы избежать хищничества, но в долгосрочной перспективе также косвенно снизит качество их среды обитания и улучшит ее качество для обитания койотов. В свою очередь, плотность лисиц может снижаться по мере расширения мескитового кустарника и увеличения численности койотов.

Photo © Enrique Perez Carrillo / iNaturalist.org. Janos, Chihuahua, Mexico. CC BY-NC 4.0
Photo © Enrique Perez Carrillo / iNaturalist.org. Janos, Chihuahua, Mexico. CC BY-NC 4.0

Типичных для лисиц для лисиц добычей являются кенгуровые прыгуны (Dipodomys spp.), зайцеобразные (Lepus spp., Sylvilagus spp.) и луговые собачки (Cynomys spp.).

Однако на периферии своего ареала в Колорадо американские лисицы переключились на альтернативную добычу (мышеобразных грызунов). Из 556 экскрементов, собранных и исследованных в округах Монтроуз, Дельта и Меса, в период с мая 1992 г. по июнь 1997 г., наиболее распространенной добычей были мышеобразные (35-36% случаев), за ними следовали беличьи (19-26%) и зайцеобразные (17-18%). Останки мышеобразных состояли из белоногих хомячков (Peromyscus spp.), кузнечиковых хомячков (Onychomys leucogaster), лесных хомяков (Neotoma spp.) и полевок (Microtus spp.). Среди других грызунов, обнаруженных в помете лисицы, были кенгуровые прыгуны Орда (Dipodomys ordii), мешотчатые прыгуны (Perognathus spp.) и гоферы, которые в совокупности встречаются в 7–9% экскрементов. Наиболее распространенными останками беличьих были белохвостые луговые собачки (Cynomys leucurus) и суслики, вероятно, скалистый суслик (Spermophilus variegatus); эти два элемента были обнаружены в 11–16% экскрементов. Бурундуки (Neotamias spp.) также были обычными (8%). Опознаваемые остатки насекомых состояли в основном из жуков и кузнечиков (от 7 до 15%). Останки птиц, в основном рогатых жаворонков (Eremophila alpestris) и пустынных овсянок (Amphispiza spp.), встречаются в 2–5% экскрементов. Также были обнаружены останки землероек (Soricidae), полевок, благородного оленя (Cervus elaphus), чернохвостого оленя (Odocoileus hemionus), вилорога (Antilocapra americana), змей и ящериц.

Photo © russellm08 / iNaturalist.org. Presidio County, Texas, USA. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © russellm08 / iNaturalist.org. Presidio County, Texas, USA. CC BY-NC-ND 4.0

Репродуктивные самки в возрасте 10 месяцев начинают искать и готовить логова в сентябре и октябре. Самец присоединяется к самке в натальном логове в октябре или ноябре. Размножение может происходить с декабря по февраль. Степень моногамии у китовых лис не ясна, поскольку некоторые пары, кажется, соединяются на всю жизнь, а другие - нет, а самцы иногда бывают отцами двух пометов. Тем не менее, парные связи продолжаются как минимум в течение одного сезона размножения. Самки моноэструсные. Беременность от 49 до 55 дней. Пометы от 1 до 6 щенков рождаются с конца января по март. Средний размер помета в Юте составляет 4,6. На северо-востоке ареала в Колорадо лисицы размножаются позже и имеют меньшие пометы. В 7 пометах в Колорадо размер варьировался от 2 до 4 и составлял в среднем 2,9 щенка. Соотношение полов - 1:1.

Молодые лисицы обычно не размножаются, хотя самки в возрасте 10 месяцев уже могут иметь потомство. Из 10 самцов и 8 самок с радиоошейниками, за которыми наблюдали в Колорадо, ни одна самка и 7 самцов не имели потомства в возрасте до 12 месяцев, а 2 самца, по-видимому, никогда не спаривались, хотя прожили более 20 месяцев. 2 здоровые репродуктивные самки не размножались примерно до 33-месячного возраста. 

Судя по появлению детенышей в середине мая, они, вероятно, спариваются в середине февраля. Самец обеспечивает самку в течение первых нескольких недель выращивания щенков, пока она кормит молоком и остается с детенышами. При отъеме от груди оба родителя приносят еду в логово. Щенки появляются вне логова в возрасте 4-5 недель и начинают кормиться вместе с родителями в возрасте 3-4 месяцев. Семейные группы обычно распадаются в октябре, хотя несколько щенков или щенок и один из его родителей могут оставаться вместе в логове после разделения семьи. Щенки достигают 90% взрослой массы к 10-месячному возрасту.

Photo © rurik / iNaturalist.org. Janos, Chihuahua, México. CC BY-NC 4.0
Photo © rurik / iNaturalist.org. Janos, Chihuahua, México. CC BY-NC 4.0

В неволе живут от 10 до 12 лет, но продолжительность жизни диких американских лисиц намного короче. У дикой семилетней лисы проявлялись серьезные признаки старения, включая стертые и сломанные зубы. Из всех животных, изученных в Колорадо в 1992-1996 гг., возраст самого старшего самца на момент смерти оценивался в 3,2 года, а самой старой самки - 4,3 года.

Из американских лисиц, изученных в Колорадо, 86% умерли или исчезли, не дожив до 36-месячного возраста. 45% мертвых или пропавших лисиц были детенышами, из них 89% пропали или умерли к концу первого года жизни. Ни один из детенышей не дожил до трехлетнего возраста. Из 22 лисиц, включая 8 помеченных самцов и 9 помеченных самок, средний расчетный минимальный возраст смерти составлял 27 месяцев для самок (от 12 до 37 месяцев) и 24 месяца для самцов (от 8 до 39 месяцев). Низкий репродуктивный успех американских лисиц в Колорадо и низкая выживаемость детенышей приводят к очень низкому пополнению существующих популяций.

Photo © rurik / iNaturalist.org. Janos, Chihuahua, México. CC BY-NC 4.0
Photo © rurik / iNaturalist.org. Janos, Chihuahua, México. CC BY-NC 4.0

В настоящее время травмы, нанесенные койотами, обычно называют основной причиной смертности большинства популяций американских лисиц. Обычно койоты не едят убитых ими лисиц, поэтому их смертность, скорее всего, является результатом конкуренции, а не хищничества. Хотя хищничество койотов на лисиц может быть серьезным, рыжие лисицы могут представлять еще большую угрозу для популяций американских лисиц. Они ближе морфологически и, вероятно, имеют большее перекрытие в рационе, чем койоты. Рыжие лисицы также конкурируют с американскими.

Рыжие рыси (Lynx rufus) также упоминаются как причина значительной смертности лисиц. Дополнительные хищники - барсуки, беркуты (Aquila chrysaetos), крупные ястребы и филины (Bubo virginianus).

С другой стороны, предположение о связи ежегодной смены логова у лисиц связана с необходимостью убежища от койотов, не совсем верно, по крайней мере, не везде. Останки лисицы были найдены только в одном из 1088 желудков койотов в Нью-Мексико и одном в 569 желудках из Техаса. Ни одного останка американской лисицы не было обнаружено в приблизительно 6700 других изученных желудках койотов.

Photo © Laura Keene / iNaturalist.org. Cochise County, Arizona, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © Laura Keene / iNaturalist.org. Cochise County, Arizona, United States. CC BY-NC 4.0

В Мексике данные о численности американских лисиц, доступны только в двух очень специфических местах (с наличием колоний луговых собачек). Поскольку естественная среда обитания, занимаемая американской лисицей, трансформируются, можно с уверенностью предположить, что в целом ее популяция в Мексике снижаются.

В США численность американских лисиц неизвестна. Популяции относительно большие и относительно стабильные в Аризоне, Нью-Мексико, Техасе и Юте. Популяция в Колорадо относительно невелика, а тенденции в ней неизвестны.

В Колорадо вид классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения. В штатах Юта, Аризона, Нью-Мексико и Техас охота разрешена, но строго лицензирована. 

В Мексике вид считается уязвимым.

Photo © Bryant Olsen / iNaturalist.org. Grand County, Utah, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © Bryant Olsen / iNaturalist.org. Grand County, Utah, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © David Heckard / iNaturalist.org. Eddy County, New Mexico, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © David Heckard / iNaturalist.org. Eddy County, New Mexico, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © dataecologist / iNaturalist.org. Doña Ana County, New Mexico, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © dataecologist / iNaturalist.org. Doña Ana County, New Mexico, United States. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. McGrew J. C., 1979. "Vulpes macrotis" / MAMMALIAN SPECIES No. 123, pp. 1-6. Published 8 June 1979 by the American Society of Mammalogists

2. List R., Cypher B. L. "Kit fox (Vulpes macrotis)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 105-109

3. List R., Macdonald D. W., 2003. Home range and habitat use of the kit fox (Vulpes macrotis) in a prairie dog (Cynomys ludovicianus) complex. Journal of Zoology 259 (1):1–5. DOI:10.1017/S0952836902002959

4. Meaney C. A., Reed-Eckert M., Beauvais G. P. (2006, August 21).  Kit Fox (Vulpes macrotis): a technical conservation  assessment.  [Online]. USDA Forest Service, Rocky Mountain Region, Species Conservation Project. pp. 1-43.