Американская  лисица Сан-Хоакина

Vulpes  macrotis  mutica  (Merriam, 1902)

Photo © Peterson B Moose, U.S. Fish and Wildlife Service. Public domain
Photo © Peterson B Moose, U.S. Fish and Wildlife Service. Public domain

Ареал: долина Сан-Хоакин и прилегающие низких предгорьях долины (Калифорния, округа Аламеда, Контра Коста, Сан-Хоакин, Фресно, Кингс, Мадера, Мерсед, Сан-Бенито, Станислаус, Туларе, Монтерей, Керн, и, возможно, Санта-Клара; кроме того, верхний водораздел реки Куяма в северных частях округов Вентура и Санта-Барбара, и на юго-востоке округе Сан-Луис-Обиспо).

До 1930 года американские лисицы обитали в большей части долины Сан-Хоакин от юга округа Керн на север до востока округа Контра Коста и востока округа Станислав. Уже тогда считалось, что к 1930 году ареал американской лисицы был сокращен более чем наполовину, причем самая большая оставшаяся часть популяции находилась в западной и южной частях долины.

Photo © Paul Donahue / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Paul Donahue / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, USA. CC BY-NC 4.0

В настоящее время лисицы обитают в местах с подходящей средой в долины Сан-Хоакин и в окружающих предгорьях прибрежных хребтов Сьерра-Невады и гор Техачапи. Ареал распространяется от южной части округа Керн на север до Контра Коста, Аламеда и до Сан-Хоакина на запад и недалеко от Ла-Гранж, округ Станислав на восточной стороне долины. Также занимает некоторые из более крупных рассеянных сохранившихся островков естественной среды в низине долины в округах Керн, Туларе, Кингс, Фресно, Мадера и Мерсед. Встречаются американские лисицы на западе до внутренних прибрежных хребтов в Монтерее, Сан-Бенито и Санта-Кларе (водораздел реки Pajaro), в водоразделе реки Салинас, в округах Монтерей и Сан-Луис-Обиспо, а также в верхнем водоразделе реки Куяма на севере Вентуры и Санта-Барбары и на юго-востоке Сан-Луис-Обиспо. Известно, что американские лисицы живут в пределах города Бейкерсфилд в округе Керн.

Сейчас лисицы Сан-Хоакина существуют как метапопуляция, состоящая из множества субпопуляций, которые различаются по размеру и связанности. Значительная популяция лисиц Сан-Хоакина населяет земли в западном округе Керн, Калифорния. Эта территория характеризуется мозаикой землепользования, включая добычу нефти и газа, выпас скота, сельское хозяйство, городские районы и охраняемые природных земель. Этот регион является засушливым и подвержен значительным годовым колебаниям экологических условий, что в значительной степени связано с выпадением осадков.

Photo © Gregory "Slobirdr" Smith / Flickr. Carrizo Plains National Monument, California, USA. CC BY-SA 2.0
Photo © Gregory "Slobirdr" Smith / Flickr. Carrizo Plains National Monument, California, USA. CC BY-SA 2.0

Американская лисица самый маленький вид псовых в Северной Америке, а лисица Сан-Хоакина - самый большой подвид по размерам и весу. Общими физическими характеристиками американских лисиц является небольшое, тонкое тело, относительно высокие уши, расположенные близко друг к другу, узкий нос и длинный густой хвост, слегка сужающийся к кончику. Хвост обычно держат низко и прямо. Цвет и текстура меха американских лисиц варьируются в зависимости от сезона и географического положения. Наиболее часто в окраске указываются темно-желтый, желтовато-коричневый, седой и желтовато-серый цвета окраски верхней части. Волоски на спине имеют черные кончики, которые придают меху серый оттенок. Сезонно окраска различна: летний мех желтовато-коричневый, зимний серебристо-серый. Окраска нижней стороны от светлого желтовато-коричневатого до белого; плечи, бока и грудь - от коричневато-желтого до ржавого. Задняя сторона ушей темная темная, с толстой границей белых волос на переднем внутреннем крае и внутри уха. Хвост отчетливо черный.

Общая длина в среднем: самцов 80,5 см, самок 76,9 см; длина хвоста: самцов 29,5 см, самок 28,4 см; высота плеча около 30 см; высота уха в среднем 8,3-8,6 см. Масса взрослых в среднем: самцов 2,2-2,3 кг, самок 1,9-2,1 кг.

Подошвы ног имеют волосяной покров между подушечками, что является адаптацией к жизни в пустынях. Другой адаптацией является способность обходиться без питьевой воды и получать необходимую влагу из организма добычи. 

Photo © meshka / iNaturalist.org. Riviera/Westchester, Bakersfield, Kern County, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © meshka / iNaturalist.org. Riviera/Westchester, Bakersfield, Kern County, USA. CC BY-NC 4.0

Лисицы Сан-Хоакина обитают на лугах и в степных кустарниках, многие из которых были широко преобразованы. К преобразованным местообитаниям относятся те, где занимаются разведкой и добычей нефти, установлены ветряные турбинами, а также сельскохозяйственные мозаики различных культур, орошаемые и однолетние (неорошаемые) пастбища, сады, виноградники и однолетние пастбища. Дубовые леса, солевые кустарники также входят в среду обитания лисиц. К другим местам обитания относятся разбросанные островки оставшейся местной горно-пустынной растительности. Они не обеспечивают лисиц достаточным количеством добычи, но если расположены рядом с кормовыми участками, активно используются лисицами в качестве мест для логова.

Лисицы предпочитают рыхлые текстурированные почвы, но встречаются практически на всех типах почв. В районах с неглубокими мягкими слоями почвы логова встречаются редко из-за близости к коренным породам, высокому уровню грунтовых вод или непроницаемым твердым подпочвенным пластам. Однако лисицы могут использовать почвы и с высоким содержанием глины, например, в районе перевала Алтамонт в округе Аламеда, где они модифицируют норы, вырытые другими животными.

Лисицы Сан-Хоакина используют логова как убежища от неблагоприятных условий окружающей среды, размножения и скрытия от хищников. Хотя американские лисицы считаются плохими копателями, сложность и глубина их логова не подтверждают эту оценку. Лисицы нередко переделывают и используют норы, созданные другими животными, такими как суслики, барсуки и койоты, а также используют антропогенные структуры (водопропускные трубы, заброшенные трубопроводы, ливневые колодцы или насыпи дорожных полотен). Почти 10% лисиц Сан-Хоакин в районе Бейкерсфилда находились в пределах 100 футов от осевой линии дорог и некоторые логова использовали особенности больших дорог.

Photo © Greg Schechter / Flickr. San Luis Obispo, California, USA. CC BY 2.0
Photo © Greg Schechter / Flickr. San Luis Obispo, California, USA. CC BY 2.0

Характеристики логова лисиц Сан-Хоакина варьируются в зависимости от географического положения. В самой южной части чаще всего встречаются логова с двумя входами. Натальные и логова для выращивания щенков обычно крупнее и с большим количеством входов (от 2 до 18). Входы чаще всего 20-25 см в диаметре и обычно имеют большую высоту, чем ширину. На некоторых входах в логово откладываются насыпи в виде рампы из грунта длиной 1-2 м. Большинство холмов, где найдены логова лисиц (95%), имеют склон менее 40°. Натальные и логова для выращивания щенков устраиваются на более плоской земле со склонами около 6°. Входы в логова со щенками имеют больше доказательств их использования, таких как лисьи фекалии, остатки добычи и смятая растительность.

В центральной части географического ареала лисиц Сан-Хоакина логова также имеют несколько отверстий; однако, вместо насыпи грунта перед входом, грунт чаще всего рассеивается в длинную хвостатую рампу, обычно с углубленной дорожкой по середине. В местах с высокой травой, смятая трава перед входом очевидна. На западе округа Мерсед логова в большинстве находятся на склонах менее 10°, но некоторые до 55°. В северной части ареала логова размещаются выше по сравнению с районами, расположенными южнее, возможно, отражая топографию этого района. Логово чаще всего располагается на нижней части склона, но иногда лисицы устраивают вход в него в верхней части склона. В большинстве логов отсутствует рампа или входная полоса, характерные для логов в южной и центральной частей долины. Не было найдено доказательств того, что лисицы в этой области строят логова сами. Лисицы, вероятно, увеличивают норы калифорнийских сусликов, хотя также могут строить их и самостоятельно.

Photo © Barry Peterson, U.S. Fish and Wildlife Service. Public domain
Photo © Barry Peterson, U.S. Fish and Wildlife Service. Public domain

Американские лисицы часто меняют логова, и многочисленные логова могут использоваться в течение всего года. Лисицы меняют логова 4-5 раз летом и меняют натальные логова 1-2 раза в месяц. Одна семья из 7 лисиц использовала 43 логова; максимальное число, используемое 1 лисицей, составляло 70. Логова могут находиться на расстоянии более 100 м друг от друга. Радиотелеметрия показала, что лисицы используют одно логово около 2 дней (в среднем 3,5 дня), затем переходят в другое. Одна лисица была отслежена в 70 различных логовах в течение двухлетнего исследования. Смены логова связаны с истощением количества добычи в районе логова или увеличением количества эктопаразитов, таких как блохи. Избегание койотов - более вероятная причина часто меняющихся укрытий, потому что американские лисицы за одну ночь могут легко найти на своем участке добычу, а паразиты вряд ли смогут создать невыносимые условия за 2-3 дня.

Photo © Devon Bradley / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Devon Bradley / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, USA. CC BY-NC 4.0

Лисицы Сан-Хоакина активны в течение всего года и преимущественно ночные животные. Взрослые и щенки иногда отдыхают и играют возле входа в логово во второй половине дня, но большинство видов деятельности вне логова начинается около заката и продолжаются спорадически всю ночь. Сообщается, что охота происходит строго ночью. Однако охота на сусликов, которые активны днем, в некоторых популяциях указывает на то, что американские лисицы не являются строго ночными, адаптируя свою активность к доступной добыче.

Активны круглый год,  однако их наблюдение в светлое время суток в конце весны и в начале лета является обычным. 

Ночные передвижения в Elk Hills Naval Petroleum Reserves в Калифорнии составили в среднем 15,4 км в течение сезона размножения и были значительно длиннее, чем средние ночные передвижения в 10,2 км во время сезона выращивания щенков. Другое исследование (1984-1985) в долине Сан-Хоакин в том же Naval Petroleum Reserves показало сходные результаты - средняя длина ночных перемещений в период размножения (14,6±1,1 км) была больше, чем во время выращивания детенышей (10,7±1,0 км) и периода расселения детенышей (9,4±1,1 км). Продолжительность ночных перемещений лисиц на освоенных территориях различалась в разные биологические периоды, но не между полами.

Photo © Peterson B Moose, U.S. Fish and Wildlife Service. Public domain
Photo © Peterson B Moose, U.S. Fish and Wildlife Service. Public domain

Американские лисицы довольно подвижны и имеют относительно большие домашние участки, причем его размер обычно связан с доступностью ресурсов. Несколько исследований указывают о разбежке размеров домашних участков от менее 2,6 км² до примерно 31 км². Для лисицы Сан-Хоакина средний размер домашнего участка взрослой особи около 4,3 км² и средний размер домашнего участка молодого животного 1,3 км² в Naval Petroleum Reserves на западе округа Керн. Диапазон определения (область, охватывающая все известные логова для отдельной особи) для лисиц Сан-Хоакина была в среднем приблизительно 4,7 км² на западе округа Мерсед. На равнине Карризо в 1990 и 1991 годах средний домашний участок для лисиц Сан-Хоакина составлял около 11,6 км², но такие большие участки, вероятно, отражали условия засухи и нехватку добычи. В эти же годы в Camp Roberts Army National Guard Training Site на севере округа Сан-Луис-Обиспо, радиотелеметрия задокументировала средние домашние участки для лисиц Сан-Хоакина примерно в 23,4 км².

Сохранение больших и относительно непересекающихся домашних участков, как отмечено на Карризо-Плэйн, может быть адаптацией к периодам недостатка добычи, вызванным засухой, которые эпизодичны и временны. Различия в размерах домашнего участка, как правило, связаны с обилием добычи.

Photo © rkharwood / iNaturalist.org. Kern County, California, United States. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © rkharwood / iNaturalist.org. Kern County, California, United States. CC BY-NC-ND 4.0

Для изучения влияния разработки нефтяных месторождений на перемещения и модели использования пространства лисицами в Naval Petroleum Reserves in California (NPRC) в долине Сан-Хоакин сравнены перемещения и участки американских лисиц с июня 1984 по сентябрь 1985 г. в районах, разработанных для добычи нефти (где 30% естественной среды утрачено на юго-западных склонах холмов Буэна-Виста и прилегающих землях долины), и районах с незначительной разработкой (3% в долине Буэна-Виста и частях юго-западных склонов Элк-Хиллз). Naval Petroleum Reserves охватывают умеренно крутые склоны Элк-Хиллз и Буэна-Виста-Хиллз, которые представляют собой низкие предгорья хребта Темблор, простирающегося на юго-восток в долину Сан-Хоакин. Предгорья разделены долиной Буэна-Виста. 

Расстояния, пройденные лисицами за ночь, не различались между уровнями нефтедобычи или полами лисиц.  Средний размер домашних участков составлял 4,6±0,4 км² и не отличался между участками и полами. Размер домашних участков по MCP в среднем составлял 5,2±0,9 км² для самцов и 4,2±0,4 км² для самок. Перекрытие участков лисиц одной социальной группы (78±4,3%) было больше, чем у однополых лисиц (35±7,8%) и самцов и самок разных социальных групп (32±8,0%). Перекрытие участков лисиц, населяющих разработанные и неосвоенные районы, не различалось. Несмотря на значительное совпадение участков, лисицы в NPRC сохраняли относительно эксклюзивные основные части участков, особенно соседние лисы одного пола. 

© California Department of Water Resources. Public domain
© California Department of Water Resources. Public domain

В рационе лисиц Сан-Хоакина существуют географические, сезонные и годовые изменения, основанные на временном и пространственном изобилии потенциальной добычи. В южной части ареала по меньшей мере одна треть их рациона состоит из кенгуровых прыгунов, мешотчатых прыгунов, белоногих хомячков (Peromyscus spp.) и других ночных грызунов. Суслики, чернохвостые зайцы, антилоповые суслики, кролики, наземногнездящиеся птицы, насекомые и растительность, в частности травы, также входят в их рацион. В центральной части ареала (округи Кингс, Тулар, Фресно, Мадера, Сан-Бенито, Мерсед, Станислав и Монтерей) добыча состоит из белоногих хомячков, насекомых, калифорнийских сусликов, кенгуровых прыгунов, антилоповых сусликов, чернохвостых зайцев и кекликов (интродуцированный вид птиц). В северной части ареала (Сан-Хоакин, Аламеда и Контра Коста) наиболее распространенными видами добычи являются калифорнийские суслики. Другой добычей лисиц в этой области является кролики, чернохвостые зайцы, мешотчатые прыгуны и кенгуровые прыгуны. Хотя суслики ведут дневной образ жизни, а лисицы - преимущественно ночной, в конце весны и в начале лета лисицы обычно охотятся в течение дня.

Photo © zacpfeifer / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © zacpfeifer / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0

Выбор добычи лисиц Сан-Хоакина связан с ее доступностью. 15-летнее исследование в Naval Petroleum Reserves на западе округа Керн обнаружило, что доминирующий пункт рациона чередовался во времени. Зайцеобразные были основной добычей с 1980 по 1986 год. Зайцеобразные и кенгуровые прыгуны встречались с одинаковой частотой в фекалиях лисиц с 1987 по 1991 год, а с 1992 по 1995 год кенгуровые прыгуны были основным объектом, потребляемым лисами. Использование других пищевых элементов также значительно различается. Встречаемость этих элементов превышала таковую зайцеобразных и кенгуровых прыгунов в 1986, 1987, 1988 и 1991 гг.

Однако в целом, зайцеобразные и кенгуровые прыгуны были двумя основными объектами добычи лисиц с 1980 по 1995 гг. в в Naval Petroleum Reserves. Также в рацион входили антилоповый суслик Нельсона(Ammospermophilus nelsoni), калифорнийский суслик (Spermophilus beecheyi), хоакинский мешотчатый прыгун, южный кузнечиковый хомячок (Onychomys torridus), белоногие хомячки Peromyscus, западный полевой хомяк (Reithrodontomys megalotis), гофер Ботта (Thomomys botae), домашние овцы, американский жулан (Lanius ludovicianus), калифорнийская земляная кукушка (Geococcyx californianus), плачущая горлица (Zenaida macroura), неопознанные птицы, птичьи яйца, змеи, ящерицы, неопознанные рыбы, кузнечики (Acrididae), жуки чернотелки (Eleodes spp.), прямокрылые (Gryllacrididae), личинки насекомых, скорпионы (Centruruoides spp.). Кроме того, лисицами поедались разные предметы, включая алюминиевую фольгу, полиэтиленовую пленку, веревки, мешковину, пластиковые флажки, бумагу, ткань и фекальные гранулы зайцев и овец. Многие фекалии содержали кусочки растительности, обычно травы, которые, предположительно, были случайно проглочены с добычей. 

Photo © rkharwood / iNaturalist.org. Uploaded by Randy. California State University Bakersfield campus, Kern County, California, USA. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © rkharwood / iNaturalist.org. Uploaded by Randy. California State University Bakersfield campus, Kern County, California, USA. CC BY-NC-ND 4.0

Американские лисицы обычно не размножаются в первый год жизни, но репродуктивными становятся по достижению 1 года. Однако самки лисиц из Сан-Хоакина могут размножаться в первый год жизни, причем примерно 18% успешно. Американские лисицы, как правило, моногамные, причем пары сохраняются в течение нескольких сезонов размножения, а некоторые остаются постоянными до смерти одного из членов пары. У лисиц Сан-Хоакина зафиксировано, что 14 из 16 случаев распадения пары были связаны с гибелью партнера, один из-за того, что самец ушел от самки, другой инициирован новым самцом, вытеснившим бывшего партнера. Формирование пары может происходить в течение года.

Взрослые пары остаются вместе целый год, но при этом могут не жить в одном и том же логове. В сентябре и октябре самки начинают готовить логова для рождения и выращивания щенков (очищают их и иногда несколько перестраивают). Обычно спаривание происходит в конце декабря - январе. Средний период беременности от 48 до 52 дней. Пометы появляются между февралем и поздним мартом и состоят из 3-5 щенков (от 2 до 6). В то время как самка лактирует, самец обеспечивает семью большей частью пищи, кормя и самку и щенков. В первый раз щенки выходят из логова в возрасте немного старше 1 месяца. Через 4-5 месяцев молодые начинают рассеиваться с натального участка. Начинают расходиться уже в июле и продолжается дисперсия до августа и сентября. Иногда молодая самка остается с матерью еще несколько месяцев, иногда потомки обоих полов остаются с родителями в течение года, чтобы помочь поднять следующий помет. Сообщалось о двух лактирующих самках в том же самом логове в двух случаях, причем одна пара самок, по-видимому, были матерью и дочерью.

Photo © Gary / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © Gary / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0

Сравнение демографических показателей между годами, когда популяция лисиц в NPRC увеличивалась и уменьшалась, показало, что репродуктивный успех молодых особей был выше в годы увеличения (75,0% против 4,8%), как и доля новых особей (95,2% против 86,5%). Средние значения для других переменных не различались между двумя периодами.

Возрастная структура составляла 68% взрослых и 32% годовиков, которая была получена путем взятия средних возрастных пропорций, наблюдаемых в течение лета (63,2% взрослых и 36,8% годовиков), и корректировки с использованием данных с 1 сентября по 31 декабря с вероятностью выживаемости (0,73 для взрослых и 0,55 для щенков).

В NPRC была оценена репродуктивная эффективность лисиц для 126 взрослых (87 особей) и 22 годовалых самок. Среди взрослых самок доля успешно воспроизводящих потомство составляла в среднем 61,1±0,1%, но годовые показатели успеха значительно варьировались и составляли от 20,0% в 1991 г. до 100% в 1987 и 1992 гг. Среди годовалых самок доля успешно размножающихся составила в среднем 18,2±0,1%. Годовые показатели успешности у годовалых особей колебались от 0% до 100%, но размеры выборки были слишком малы (< 4), чтобы оценить тенденции. Общий показатель успешности у взрослых самок был выше, чем у годовалых.

Photo © rkharwood / iNaturalist.org. Uploaded by Randy. California State University Bakersfield campus, Kern County, California, USA. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © rkharwood / iNaturalist.org. Uploaded by Randy. California State University Bakersfield campus, Kern County, California, USA. CC BY-NC-ND 4.0

Размер определен для 97 пометов от взрослых самок и 4 пометов от годовалых самок. У взрослых самок средний размер помета составлял 3,8±0,1, а среднегодовой колебался от 2,0 в 1995 до 4,8 в 1982 г. Индивидуальные размеры помета варьировались от 1 до 6, чаще 4. Для годовалых самок средний размер помета составлял 2,5±0,6 и колебался от 1 до 4. Средний размер помета для взрослых самок был выше, чем для годовалых.

Среди детенышей, рожденных взрослыми самками, общее соотношение самцов и самок составляло 1,1 и существенно не отличалось от 1,0. Годовые коэффициенты варьировались от 0,67 до 4,0. Среди детенышей, рожденных годовалыми самками, общее соотношение самцов и самок составляло 0,18, но было основано на размере выборки всего 13 детенышей. Наконец, общее соотношение самцов и самок 1,07 для детенышей не отличалось от соотношения полов 1,14 для взрослых, пойманных зимой.

Photo © Randy / iNaturalist.org. Kern County, California, USA. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Randy / iNaturalist.org. Kern County, California, USA. CC BY-NC-ND 4.0

Во время 6-летнего исследования в Elk Hills Naval Petroleum Reserves в Калифорнии 33% отслеженных неполовозрелых рассеялись с натальной территории, причем рассеивались значительно больше самцы, чем самки, а среднее расстояние дисперсии составляло 7,7 км (от 1,8 до 32 км). Большинство расселений произошло в первый год жизни животного. Четыре случая дальней дисперсии между 40 и 80 км были задокументированы между Camp Roberts и Fort Hunter Liggett Military Reserve в округе Монтерей на равнине Карризо. В  1989 г. впервые зарегистрирован взрослый самец прошедший от Кэмп-Робертса до Карризо-Плэйн. Один щенок пересек хребет Темборо в Карризо-Плэйн.

В исследовании рассеивания лисиц Сан-Хоакина обнаружено, что более 65% диспергированных особей погибли в течение 10 дней после ухода из натального участка. Основной причиной смертности диспергирующих и филопатрических неполовозрелых оказалось хищничество.

Photo © Carley Sweet, USFWS / Flickr. CC BY 2.0
Photo © Carley Sweet, USFWS / Flickr. CC BY 2.0

Соотношение полов ежегодно отлавливаемых лисиц в NPRC обычно составляет примерно 1:1. Однако в 1992, 1993 и 1994 годах это соотношение было смещено в сторону самцов. Средняя доля ежегодно отлавливаемых новых лисиц составляла 64,1±3,7% и колебалась от 33,3% в 1990 до 88,4% в 1983 г. Среднее соотношение самцов и самок для новых особей составляло 1,14:0,06 и отличалось от соотношения 1:1.

К тому же, возрастной состав лисиц, пойманных во время летних сессий мониторинга, был смещен в сторону взрослых особей во все годы, кроме 1991 г. Для всех сессий, вместе взятых, общее соотношение взрослых особей к молоди составляло 1,65, но варьировалось от 0,83 в 1991 до 8,38 в 1990 г.

Photo © zacpfeifer / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © zacpfeifer / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0

Средний возраст американских лисиц в штате Юта составляет около 2 лет. При этом одна лисица, также в штате Юта прожила, как минимум, 7 лет. Сообщается о лисицах в Кэмп-Робертс старше 8 лет. В Naval Petroleum Reserve-1 в Калифорнии лисицы доживали до 8 лет, но такое долголетие редко - количество животных моложе 1 года преобладают над более старшими лисицами в отношении 2,8:1. Годовая выживаемость молодняка колеблется от 0,26 в Naval Petroleum Reserve-1 в Калифорнии до 0,21-0,41 на Карризо-Плэйн. В неволе лисицы доживают до 10 лет.

Ежегодная смертность среди взрослых лисиц около 50%, у молодых он ближе к 70%. Убийства более крупными хищниками (например, койотами) объясняет большую часть смертности лисиц Сан-Хоакина. Последствия болезней, паразитов и случайных смертей в значительной степени неизвестны, предположительно они составляют лишь небольшую часть смертности. Засуха также играет роль в низком репродуктивном успехе (родившиеся щенки не выживают). Взрослые еще могут поддерживать свои кондиции, а самки могут рожать, но паре не удается добыть достаточное количество корма для выращивания щенков.

Photo © BLM California / Flickr. CC BY 2.0
Photo © BLM California / Flickr. CC BY 2.0

С 1980 по 1995 г. в NPRC наблюдали за 341 взрослой лисицей с радиоошейниками, и 225 из них были обнаружены мертвыми. Хищники (в основном койоты, но также и иногды рыжие рыси) были наиболее частой причиной смертности взрослых лисиц, и, следовательно, уровень смертности от хищников был выше, чем от других причин. В целом 127 взрослых лисиц были убиты хищниками, 20 - машинами, 3 умерли по другим причинам и 72 - по неизвестным причинам. Из 3 смертей по другим причинам 1 была незаконно застрелена, 1 утонула в ирригационном трубопроводе и 1 умерла, когда был захоронена в логове, расположенном на действующей свалке. Источники смертности у взрослых самцов и самок не различались.

Годовой коэффициент выживаемости взрослых лисиц колебался от 0,20 в 1993 до 0,81 в 1992 г. Средняя выживаемость за все годы составила 0,44±0,05. Средние оценки выживаемости для самок (0,47±0,06) и самцов (0,43±0,05) статистически не различались.

В ходе исследования под наблюдением находились 184 молодых лисиц, из которых 142 были обнаружены мертвыми. Из-за недостаточного количества животных с радиоошейниками выживаемость молоди не могла быть оценена ни в 1991-93, ни в 1995 г. Как и в случае с взрослыми особями, хищники были наиболее частой причиной смертности молодых лисиц и, следовательно, показатели смертности от хищников были выше, чем по другим причинам. В целом 72 молодых лисицы были убиты хищниками, 11 - транспортными средствами, 4 умерли по другим причинам, а 55 - по неизвестным причинам.

Показатели выживаемости молодых лисиц варьировались от < 0,01 в 1987 до 0,31 в 1989 г. За все годы средняя выживаемость составляла 0,14±0,003, что было ниже, чем годовая выживаемость взрослых лисиц. Средняя выживаемость для самок (0,17±0,04) и самцов (0,12±0,04) статистически не различалась.

Photo © Kevin Schafer / iNaturalist.org. Carrizo Plain National Monument, San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Kevin Schafer / iNaturalist.org. Carrizo Plain National Monument, San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC-ND 4.0

Оценочная средняя плотность взрослых лисиц в период с 1980 по 1982 год в Naval Petroleum Reserves в Калифорнии 0,8-1,1 на км². По более новым данным, в Naval Petroleum Reserve-1 в Калифорнии средняя плотность с 1981 по 1993 год составляла 0,12 на км² зимой, но колебалась от 0,72 на км² в 1981 году до 0,01 на км² в 1991 году. В Naval Petroleum Reserve-2 в Калифорнии средняя плотность с 1983 по 1993 год составляла 0,38 на км² и колебалась от 0,72 на км² летом 1983 года до 0,1 на км² зимой 1991 года. На близлежащей Carrizo Plain Natural Area плотность лисиц оценивалась в 0,15-0,24 на км².

Плотность лисиц в NPRC относительно быстро снижались с 1981 по 1983 г., снова увеличивалась в 1983 г., а затем постепенно снижалась с 1984 по 1990 г. После резкого сокращения в 1991 г. популяция лисиц быстро увеличивалась с 1991 по 1994 год, и затем заметно снизилась в 1995 г. Общая численность популяции варьировалась от 363 в 1994 до 46 в 1991 г., а плотность - от 1,68 / км² в 1994 до 0,21 / км² в 1991 г. Конечная скорость прироста колебалась от 0,37 в 1995 до 2,22 в 1993 г.

По оценкам, в начале 1970-х годов численность лисицы в округах Сан-Луис-Обиспо, Санта-Барбара, Кингс, Туларе и Керн составляла около 11000 животных. В 1975 г. проведено более тщательное исследование численности лисицы в 14 округах, в которых встречались лисицы и оценена общая численность в 14832 особей, позже эти данные были скорректированы до 6961 лисиц. По сравнению с оценкой до 1930 года возможное снижение численности популяции составило 20-43%. Примерно 85% популяции лисицы в 1975 году было найдено только в шести округах (Керн, Тулар, Кингс, Сан-Луис-Обиспо, Фресно и Монтерей), а более половины популяции обитало в двух из них: Керн (41%) и Сан-Луис-Обиспо (10%).

Photo © Nature Ali / iNaturalist.org. Kern County, California, United States. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Nature Ali / iNaturalist.org. Kern County, California, United States. CC BY-NC-ND 4.0

Лисицы Сан-Хоакина подвергаются хищничеству или конкурентному исключению другими видами, такими как койот, неаборигенные красные лисицы, домашняя собака (Canis familiaris), рыжая рысь (Felis rufus) и крупные хищники. Известно, что койоты убивают американских лисиц, хотя экспериментальная программа по контролю численности койота в Elk Hills Naval Petroleum Reserves в Калифорнии не привела к увеличению выживаемости лисиц или снижению смертности от койота. Степень, в которой серые и американские лисицы конкурируют за ресурсы, неизвестна. Потребность в сходных логовах и добыче, вероятно, помещает красных лисиц в прямую конкуренцию с гораздо более мелкими американскими лисицами. Неаборигенные красные лисицы расширяют свой ареал в центральной Калифорнии, и конкуренция или хищничество может быть причиной очевидного снижения количества американских лисиц в долине Санта-Клары и, возможно, в других районах северо-западного сегмента их ареала. Койоты агрессивно доминируют при встречах с красными лисами и будут преследуют и убивают красных, серых и американских лисиц. Койоты могут уменьшить негативное воздействие красных лисиц на американских, ограничивая количество и распространение красных лис, но взаимодействия между двумя видами и степень, в которой койоты могут замедлить или предотвратить вторжение красных лисиц в местообитания американских, неизвестны.

Photo © Nature Ali / iNaturalist.org. Kern County, California, USA. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Nature Ali / iNaturalist.org. Kern County, California, USA. CC BY-NC-ND 4.0

Численность и ареал этого таксона значительно сократились, в первую очередь из-за потери и деградации местообитаний, связанных с сельскохозяйственным, промышленным и городским развитием. Прошлые программы добычи пушнины и борьбы с хищниками, а также недавние программы борьбы с вредителями и межвидовая конкуренция также потенциально способствовали наблюдаемому сокращению популяции. Большая часть оставшейся среды обитания фрагментирована и является объектом землепользования, таких как добыча углеводородов и выпас скота. 

Сокращению популяции лисицы Сан-Хоакин способствовали многие факторы, но важность этих факторов, вероятно, со временем изменилась. В 1950-х годах утрата мест обитания, их деградация и фрагментация в долине Сан-Хоакин, вызванные развитием сельского хозяйства, промышленности и городов стали основными причинами упадка численности популяции лисицы Сан-Хоакина. С 1970-х годов естественными факторами смертности стали хищничество, голод, наводнения и засуха. Антропогенными факторами смертности стали отстрел, капканы, отравление, убийства автотранспортом.

По оценкам, популяция лисиц Сан-Хоакина во всем ареале до 1930 г. составляла 8–12 тыс. и около 7 тыс. в 1975 г. Текущая численность неизвестна. Вид внесен в федеральный список находящихся под угрозой исчезновения в 1967 г. и как находящийся под угрозой исчезновения в штате Калифорния в 1971 г. 

Photo © Nature Ali / iNaturalist.org. Kern County, California, United States. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Nature Ali / iNaturalist.org. Kern County, California, United States. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Nature Ali / iNaturalist.org. Kern County, California, United States. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Nature Ali / iNaturalist.org. Kern County, California, United States. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © oneillcraig / iNaturalist.org. Kern County, California, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © oneillcraig / iNaturalist.org. Kern County, California, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © rkharwood / iNaturalist.org. Kern County, California, United States. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © rkharwood / iNaturalist.org. Kern County, California, United States. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Patrick / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © Patrick / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © zacpfeifer / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © zacpfeifer / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © zacpfeifer / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0
Photo © zacpfeifer / iNaturalist.org. San Luis Obispo County, California, United States. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. McGrew J. C., 1979. "Vulpes macrotis" / MAMMALIAN SPECIES No. 123, pp. 1-6. Published 8 June 1979 by the American Society of Mammalogists

2. Zoellick B. W., Harris C. E., Kelly B. T., O’Farrell T. P., Kato T. T., Koopman M. E. "Movements and home ranges of San Joaquin kit foxes (Vulpes macrotis mutica) relative to oil-field development" Western North American Naturalist 62(2), 2002, pp. 151–159

3. Cypher B. L., Warrick G. D., Otten M. R. M., O'Farrell T. P., Berry W. H., Harris C. E., Kato T. T., McCue P. M., Scrivner J. H., Zoellick B. W. "Population Dynamics of San Joaquin Kit Foxes at the Naval Petroleum Reserves in California". Wildlife Monographs, Oct., 2000, No. 145, pp. 1-43.