Северный  американский корсак

Ареал: несколько разорван и состоит из двух частей: северная - крайняя юго-восточная часть Альберты, крайняя юго-западная часть Саскачевана в Канаде и северная часть Монтаны в США; южная - расположенная на территории США, занимает юго-восток Монтаны, восток Вайоминга, запад Южной Дакоты, северо-запад Небраски.

Прежде подвид был распространен от юго-востока провинции Британская Колумбия и южных частей провинции Альберта, Саскачеван и Манитоба в Канаде на юг до северо-востока штата Юты, северо-запада Колорадо, севера Небраски и северо-запада Айовы в США.

По-прежнему необходим пересмотр на подвидном уровне. Статус, географические пределы и диапазон вариаций для Vulpes velox hebes очень плохо известны, а его южные границы ареала не были основаны на образцах. Отобранные экземпляры из округов Тетон и Глейшер (Монтана) предварительно отнесены к номинальному подвиду на основе сравнений с материалом в Колорадо. Это расширяет ареал V. v. velox к северо-западу почти до Канады. Если районы, где американский корсак стал редким или был уничтожен на севере Великой равнины, будут повторно заняты животными, движущимися с юга (например, корсаками из Небраски в Южную Дакоту) исходные пределы двух подвидов могут быть никогда не известны.

Примерно через 50 лет исчезновения в 1983 году была начата программа реинтродукции корсаков в Канаде. К 1997 году было выпущено 942 лисицы, в основном  разведенных в неволе, но также использовалась транслокация. В 1996/1997 гг. канадское население состояло из 289 особей в двух изолированных субпопуляциях. В 2000/2001 гг. зона обзора была расширена и на Монтану. Численность популяции американских корсаков в Канаде увеличилась в три раза, общее известное распространение, включая Монтану, составило не менее 17500 км², совокупный размер популяции составил около 877 особей и  98,6% из них имело уже дикое происхождение. Эта популяция значительно изолирована от смежного ареала корсака в США и в плане жизнеспособности должна рассматриваться отдельно.

Кроме программы в Канаде, проводилась и в Южной Дакоте. Численность, вероятно, увеличилась в результате четырех реинтродукций 538 корсаков (ранчо Бад-Ривер, земля племени сиу Lower Brule, НП Бэдлендс и индейская резервация Пайн-Ридж), начавшихся в 1999 и завершившихся в 2010 г.  

Популяция в Вайоминге относительно стабильная, но фрагментированная. Меньше известно о популяции в Небраске, но, вероятно, там существует 4 дизъюнктивных субпопуляции неизвестного статуса. В Южной Дакоте популяции небольшие и фрагментированные, некоторые из них считаются стабильными. Текущее состояние популяции в Северной Дакоте и Небраске неизвестно. По одним данным, корсаки в Северной Дакоте вымерли, по другим - появились вновь.

Внешне сходен с лисой. Уши довольно крупные. Лоб, спина и хвост серые. Ноги, плечи и задняя сторона ушей охристо-темно-желтые. Бока тела желтовато-серые. Конец пышного хвоста черный. Брюхо и внутренняя сторона ушей кремово-белые. Под глазом черное пятно.

Размеры относительно крупные. Длина тела около 56 см, хвоста 28 см. Масса около 2 кг. 

Держатся поодиночке. День проводят в норах с несколькими входами. Корсаки наиболее активны вечером и ночью. В прериях, где преобладают осока (Carex spp.), гесперостипа волосистая (ковыль), и голубая грама в Небраске, активность начиналась с 18:00-20:00 и продолжалась до 3:00-6:00. Единственными особями в этом исследовании, которые передвигались в течение светлого времени суток, были самки с детенышами. В Небраске корсаки передвигались в среднем со скоростью 1,2 км/час на 13,1 км за ночь. Сообщается, что корсаки бегают со скоростью от 40 до 48 км/час.

Предпочитают места обитания в прериях с короткой и смешанной травой, где трава меньше 30 см, почва мягкая, мелкие млекопитающие многочисленны, местность равнинная, а плотность кустарников низкая. Обычно они избегают сельскохозяйственных полей, участков травы выше 30 см, крутых склонов и участков с высокой плотностью кустарников. Также корсаки избегают районов с большим количеством добычи. Считается, что это являются адаптацией к снижению риска хищничества за счет увеличения визуального обнаружения хищников, таких как койоты (Canis latrans), основных хищников быстрых лисиц, и расширения доступа к логовам, которые корсаки ежедневно используют в качестве убежищ для хищников.

В и вокруг Бесплодных земель в Южной Дакоте, места, где луговые собачки были важным компонентом рациона корсаков в некоторые периоды, хищники использовали районы ближе к колониям луговых собачек, чем ожидалось. В западной части Южной Дакоты считаются видом, связанным с луговыми собачками. 

Практически ничего не известно о пищевых привычках V. velox в северной части ареала за исключением того, что они ловят мышей и кузнечиков и искусно охотятся в снегу на луговых тетеревов. По другим данным, питаются в основном млекопитающими и в меньшей степени птицами и беспозвоночными, а также различными растениями (листвой, ягодами). В Южной Дакоте млекопитающие составляют 49% добычи, в качестве основной добычи луговые собачки (Cynomys ludovicianus). 

Хотя у американских корсаков разнообразный рацион, мелкие млекопитающие и насекомые составляют большую часть добычи. Они были преобладающими компонентами рациона на территориях Небраски, Вайоминга и Южной Дакоты. Другие элементы питания в рационе корсака включают падаль, птиц, растения и рептилий. Падаль также может встречаться с высокой частотой в рационах, в Небраске останки крупного рогатого скота встречались в среднем в 38% экскрементов. Растительность часто потреблялась в Небраске. Рептилий употребляет нечасто. 

Опубликованные оценки домашних участков американских корсаков довольно различны и трудно сопоставляются, поскольку для оценки используются различные методы и критерии. По методу минимальной выпуклости многоугольника (minimum convex polygon) средний размер участка для 5 корсаков в Монтане 10,4 км² (7,3-16,9 км²), на юго-востоке Вайоминга для 10 корсаков 7,7 км². При использовании другого метода (95% adaptive kernel) средний размер домашнего участка в Вайоминге для тех же 10 корсаков составил уже  11,7 км². С 1998 по 1999 год средний домашний ареал в переходной среде обитания больших полынных и короткотравных прерий Вайоминга составлял 18,6 км². В 1996 и 1997 гг. средний участок в этой области оценивался в 3,5 км² при использовании одного метода и 11,7 км² при использовании другого. В юго-восточной Альберте и юго-западном Саскачеване средний размер участка составлял 31,9 км².

Сезон и пол могут влиять на размер участка. В переходных средах обитания между полынными и низкотравными прериями Вайоминга домашние участки самцов и самок в период выращивания щенков были значительно меньше, чем в другое время года. Самки в районе исследования в Вайоминге имели значительно меньшие участки, чем самцы в период выращивания детенышей и размножения.

В течение 2016 и 2017 гг. на северо-востоке Монтаны отловлено 46 американских корсаков на пяти участках. Наблюдения проводились с октября по март 2016–2017 гг. и с октября 2017 по май 2018 г. Наблюдалось значительное влияние года на 99% (FK) фиксированного ядра домашнего участка, но не обнаружено значительного влияния пола или возраста животного. Хотя 99% (FK) были немного больше в 2017–2018 гг. (48,6±6,9 км²), чем в 2016–2017 (33,5±5,2 км²), они не были значимыми. При объединении пола, возраста и годов получен средний размер 99% (FK)в 42,0±4,7км². Не наблюдалось значительного влияния пола или возраста на 95% фиксированных размеров участка, но обнаружено значительное влияние года. Средний размер 95% (FK) фиксированного ядра участка составил 29,4±3,1 км². Размер домашнего участка положительно коррелировал с размером пахотных земель в его пределах.

Результаты показывают, что как экологические, так и антропогенные факторы влияют на использование ресурсов. На уровне популяции использование ресурсов увеличивалось на 3,3% для каждого увеличения на 5,0% площади пастбищ. Относительная вероятность использования снизилась на 7,9% и 7,4% на каждый километр от грунтовых дорог и площадок газовых скважин, соответственно, и уменьшилась на 3,0% и 11,3% на каждую единицу увеличения неровности топографии соответственно.

Домашние участки членов пары перекрываются более широко, чем участки соседних пар. В переходной среде обитания больших полынных и короткотравных прерий в Вайоминге участки членов пары перекрывались в среднем на 70,8%, в то время как среднее перекрытие участков соседних пар составляло 11,9%. Основные области участков соседних пар перекрываются редко. В исследовании на той же территории участки пары перекрывались значительно больше, чем домашние участки одиночных корсаков.

Корсаки строят относительно неглубокие логова с 1–4 небольшими входами. В Южной Дакоте средняя ширина входов в логова составляла 19 см, а средняя высота 22 см. Норы корсаков обычно имеют глубину около 1 м и длину 2-5 м.

Логова часто встречаются на возвышенностях с пологими склонами. В местах перехода между полынными и короткотравными местообитаниями в Вайоминге логова корсаков встречаются на участках с уклоном от 0% до 3%, а на участках с уклоном от 3 до 6% значительно меньше, чем ожидалось. Склоны от 6% до 9% использовались редко. Натальные логова в пастбищных низкотравных и среднетравных прериях в Южной Дакоте устраивались на вершинах холмов. В короткотравных прериях южной Альберты и Саскачевана один из двух анализов показал, что у занятых натальных логов было больше плавных уклонов, чем у незанятых логов, и оба анализа показали, что занятые логова располагались на вершинах холмов чаще, чем незанятые логова. Незанятые логова были в основном логовами барсуков и поэтому вряд ли представляли случайное расположение. 

Самки - моноэструсные, время размножения зависит от широты. Спаривание происходит с февраля по начало марта в Небраске и в марте среди диких и живущих в неволе канадских лисиц. Средний период беременности составляет 51 день. В помете обычно 4-5 детенышей. Из норы детеныши появляются в июле. Щенки остаются с родителями до дисперсии, начало которой также зависит от широты (чем севернее, тем раньше), в Канаде начинается в августе.

В реинтродуцированной популяции в северо-центральной части Монтаны 77% молоди рассеялись в сентябре и октябре, а остальные - в январе и марте. 

Молодые корсаки обычно расселяются в среднем на 10–15 км. Молодые особи из реинтродуцированной популяции в северо-центральной части Монтаны рассеиваются в среднем на 10,4 км. Некоторые молодые особи остаются на натальном участке. Обычно самцы значительно чаще уходят с натального участка, чем самки. Тем не менее, одинаковое количество самцов и самок осталось на натальных участках в реинтродуцированной популяции в северо-центральной части Монтаны.

Интересно, что даже биологи, не поддерживающие выделение отдельного подвида для северных американских корсаков, отмечают значительные географические различия среди подвидов. Они поднимают вопрос о целесообразности программы Канадской службы дикой природы по реинтродукции (восстановлению) американских корсаков на той части ареала, где вид исчез. Обеспокоенность вызвана тем, что поток генов популяции южных американских корсаков может изменить генетику существующих, но редких северных. Корсаки из южной популяции не могут быть адаптированы к суровым условиям северного климата и, таким образом, не смогут выжить в Канаде. Хуже того, генетическая инъекция южной популяции может фактически привести к уменьшению оставшихся северных корсаков, поскольку гибриды менее способны выдерживать суровые северные зимы. Было бы желательно реинтродуцировать в Канаду северных корсаков, но на данный момент подвид настолько редок в северной части ареала, что племенной запас в настоящее время недоступен.

Однако вопрос об адаптации несколько спорный. Выращенные в неволе и перемещенные в Канаду американские корсаки, которые были помечены во время освобождения, довольно легко адаптировались и позже были отловлены в восьмилетнем возрасте с чрезвычайно изношенными зубами.

Хищничество и межвидовая конкуренция с койотами (Canis latrans) и расширение популяций красных лисиц (Vulpes vulpes) могут быть двумя наиболее серьезными ограничивающими факторами для быстрой реколонизации корсаков в подходящей среде обитания в историческом ареале вида. Убийство койотами значительно влияет на усилия реинтродукции американских корсаков в Канаде. Поскольку койоты часто не съедают корсаков, их убийство может в первую очередь быть формой конкуренции. Так как у красных лисиц и американских корсаков наблюдается большее совпадение рациона, чем у корсаков и койотов в симпатрических районах Канады, потенциальная конкуренции наиболее высока среди двух видов лисиц. 

Более того, в отличие от койотов, красные лисицы, как правило, встречаются с более высокими плотностями с меньшими домашними участками, и они передвигаются по-одиночке, а не парами или группами. Поэтому в симпатрических популяциях больше шансов встречи корсаков с красными лисицами, чем с койотами. Предварительные результаты показывают, что красные лисицы могут быть барьером, препятствующим распространению популяций американских корсаков в незанятые, но подходящие районы. В Канаде красные лисицы значительно ближе к человеческому жилью, чем логова койотов, в то время как корсаки были обнаружены на всех расстояниях. Поскольку койоты избегают областей высокой активности человека, красные лисицы могут использовать эти участки и начать вторжение в домашние участки корсаков.

Годовые показатели выживаемости американского корсака обычно колеблются от 40% до 75% для взрослых особей и существенно меньше, от 5% до 33% для молоди. Показатели перемещенных лисиц сходны с таковыми у аборигенных корсаков Канады.  В популяциях корсаков обычно преобладают молодые, но особи старше 3 лет могут составлять более четверти популяции. Средний возраст 8 пойманных в ловушку корсаков в прерии Небраски составлял 1,25 года.

Процент смертности, вероятно вызванной койотами в исследуемых районах в южных Альберте и Саскачеване, а также северной Монтане в среднем за каждый год трехлетнего исследования составлял 56%, 44% и 17%. Хотя койоты являются наиболее распространенными хищниками, охотящимися на американских корсаков, хищные птицы, барсуки и рыжие рыси также охотятся на этих лисиц. Хищные птицы ответственны за 27% смертей в северо-центральной части Монтаны. В юго-восточной Альберте, юго-западном Саскачеване и северной Монтане беркуты (Aquila chrysaetos) вызвали 22%, 22% и 75% случаев смертности за каждый год трехлетнего исследования. Хищничество барсуков против корсаков распространено менее: на него приходится 7% смертности в северо-центральной Монтане, 3% в Вайоминге.

Факторы смертности, связанные с человеком, включают отравление, отстрел и капканы. Столкновения с автомобилями являются значительной причиной смертности для молодых животных в некоторых ландшафтах.

В настоящее время американские корсаки юридически защищены. В Монтане и Северной Дакоте корсака причисляют к пушному зверю, но сезон охоты на него закрыт круглый год. В Небраске вид считается «находящимся под угрозой исчезновения», а в Южной Дакоте «под угрозой». В Вайоминге корсака не причисляют к охотничьим зверям, но случайная охота позволяет предоставлять дополнительные данные о распространении. В Канаде корсаки считаются как «находящиеся под угрозой исчезновения».

Литература

1. Egoscue H. J., 1979. "Vulpes velox" / MAMMALIAN SPECIES No. 122, pp. 1-5. Published 8 June 1979 by the American Society of Mammalogists

2. Moehrenschlager A., Sovada M. "Swift fox (Vulpes velox)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 109-116.

3. Butler A. R., Bly K. L. S. , Harris H., Inman R. M., Moehrenschlager A., Schwalm D., Jachowski D. S. "Home range size and resource use by swift foxes in northeastern Montana" Journal of Mammalogy, XX(X):1–13, 2020. DOI:10.1093/jmammal/gyaa030

4. Hurtado L. C. "Spatial and temporal structure of a canid community in Nebraska" A dissertation. Presented to the Faculty of The Graduate College at the University of Nebraska In Partial Fulfillment of Requirements For the Degree of Doctor of Philosophy. Lincoln, Nebraska. December, 2018. - 250 pp.

5. Meyer R. 2009. Vulpes velox. In: Fire Effects Information System, [Online]. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory (Producer). Available: www.fs.fed.us/database/feis/animals/mammal/vuve/all.html [2020, November 24].