Койот  северо-восточный

Ареал: область Великих Озер; США - Миннесота, Айова, Висконсин, Мичиган, Иллинойс, Индиана, Огайо, восток Северной и Южной Дакоты, крайний восток Небраски, северная половина Миссури, Канада - южные части Манитобы, Онтарио и Квебека, север Нью-Брансуика. Кроме того, ареал гибрида - Новая Англия: от Виргинии до Мэна и Нью-Брансуика.

Еще недавно велись большие споры о «псовом из Новой Англии». Этот представитель отличается от известных гибридов койотов и собак и неправильно указывался как койото-собака (coy-dog). Достигнуто общее согласие, что этот представитель из Новой Англии является крайним выражением тенденции, уже присутствовавшей у C. l. thamnos, а краниальные измерения и данные о поведенческом развитии говорят о том, что в Новой Англии преобладают койоты с некоторой интрогрессией генов собаки и волка.

Окраска меха от седовато темно-желтой до желтовато-серой, иногда и рыжевато- коричневой, смешанный с черными волосами. Они плотные и грубые, особенно вдоль средней части спины. Мех напоминает шерсть собаки хаски или лесного волка. Горло и живот - «грязные» или охристо-белые. Кончик хвоста черноватый. Лицо, уши, передние и ноги задние буроватые, даже ржавые, но вокруг губ есть беловатые волосы. Линька проходит ежегодно, между поздней весной и осенью. Щенки желтоватые или темно желто-серые.

В большинстве измерений самцы крупнее самок. Масса до 20,3 кг, иногда больше. Самки редко превышают 11-12 кг. 

Измерения тела койотов из штата Мэн, соответственно, самцов и самок: длина тела и головы 88,8 и 83,6 см; длина хвоста 36,3 и 34,3 см; задняя нога 20,9 и 19,7 см; вес 15,8 и 13,7 кг.

В Мичигане койоты исторически населяли прерии и дубовые саванны южного Нижнего п-ова из-за обилия добычи, которые поддерживали эти среды обитания. Популяции койотов в ареале волков (Canis lupus) были ограничены конкуренцией и прямым убийством волками, хотя временное разделение ресурсов могло позволить койотам сосуществовать с волками.

Исторически, койот, по-видимому, был неизвестен в северном Висконсине и Верхнем Мичигане до 1900 года. Койот теперь находится на всех этих лесных территориях и даже пересекает лед, чтобы посетить большинство островов на озере Верхнее и озере Мичиган. На некоторых из них он размножается. Не является постоянным на островах Вашингтон, Рок или Детройт, но живет на полуострове Дор. Койот стал более многочисленным в северном, чем в южном Висконсине. Добыча в 1999-2000 гг. оценивается в 21745 особей.

Местообитания разительно отличаются в некоторой степени в зависимости от отсутствия собак и волков и связаны с круглогодичной доступностью корма. Обитает везде, где имеется подходящая добыча, но края леса, поляны, фермы и дороги, безусловно, предпочтительны. В целом предпочитают смешанные и лиственные леса, осинники и болота, но также обитает в необычных (даже городских) местах.

В Квебеке сельские ландшафты подходят койоту обычно лучше, чем лесные площади.

Самые высокие плотности в центральном Огайо от округа Мерсер на восток до округа Харрисон. Все районы встреч койотов, как правило, с основными речными водоразделами.

Зимние тропления в 1984 г. в Висконсине показали, что 61% койотов одиночки, 32% в парах и только 6% состояли в трех группах. Хотя семейные группы типичны для койотов, они редко образуют стаи. Домашний участок для висконсинских койотов 5-10 миль². По расчетам домашний участок самцов 22,6 км², самок - 15,6 км². Обнаружено, что молодые составляли 80% диспергаторов, годовики - 9%. Кочевые переходы составляли 11%. Одна молодая особь диспергировалась на 160 км, а взрослая самка переместилась на 440 км в центральную Айову.

В штате Мэн участки без учета пола составляли в среднем 43,3 км².

Домашний участок в Миннесоте варьировался по возрасту и полу. Самцы, как правило, имеют более крупные домашние участки. Взрослые самцы занимали в среднем 68 км², взрослые самки - 16 км². По другим данным, размеры в среднем составляли 41,92 км² и 10,08 км², соответственно. Участки самцов перекрывались и самцы свободно проходили по соседним, но самки исключали друг друга со своих участков (подразумевается, но не доказана территориальность). В Миннесоте домашние участки удлиненные, в среднем длина примерно в 1,8 раза больше ширины. Свои участки самки занимали на 54, 22 и 61% в периоды перед рождением потомства, выращивания щенков в логове и после  покидания логова щенками. Более 70% молодых расходятся со своих натальных территорий. Дисперсия может достигать 160 км, но обычно составляет 2-4 км. До расселения молодые блуждают на площади 5-8 км² натального участка. 

В Верхнем Мичигане по исследованию снежных троп плотность койотов в округах Alger и Schoolcraft составляла 1 особь на 6,4 км².

В зимних популяциях 50% составляли молодые, 20-37% годовалые и несколько особей старшего возраста до 12,5 лет.

Койот появился на п-ве Гаспе (Квебек) в середине 1970-х годов. Популяция увеличилось в течение 1990 г., за которым последовало общее сокращение. Сравнены летние привычки питания койота в 1988 и 1991 гг. в центре п-ва Гаспе, в лесной местности, где преобладают хвойные деревья. Проанализирован 231 образец экскрементов в 1988 г. и 435 в 1991 г. В 1991 г. также помечены 7 койотов с радиоошейниками. Оценка плотности 0,2–0,3 койота / 10 км² (± 35–36%) была одной из самых низких за всю историю наблюдений. Сурок (Marmota monax) и белохвостый олень (Odocoileus virginianus) доминировали в рационе в мае-июне 1988 г., но в 1991 г. их заменили лоси (Alces alces), зайцы (Lepus americanus) и бобры (Castor canadensis). Ягоды были предпочтительнее в середине лета и составляли 56% и 80% объема экскрементов в августе 1988 и 1991 гг. соответственно. Использование мелких млекопитающих оставалось относительно постоянным в течение обоих лет: 9-19%. 

Рацион в основном состоит из мышей, а падаль оленей и птицы имеют высокую встречаемость. Кроме того часто поедается падаль домашнего скота, зайцы, землеройки и дикобразы. Рационы койотов в Миннесоте и Висконсине сходны. Белохвостые олени встречаются в течение всего года, но не очень много с августа по ноябрь в Висконсине или с мая по август в Миннесоте. В Висконсине олени достигают пика в декабре, который продолжаются до июня. Зайцы поедаются круглый год, но их количество уменьшается зимой. Количество съеденных зайцев соотносится с цикличным количеством зайцев. Когда зайцев мало, больше едят дикобразов.

В Висконсине процентная доля мелких млекопитающих (до 19%), чаще Peromyscus leucopus и Microtus pennsylvanicus, повышается в сентябре, октябре и ноябре, когда популяции мышей высоки. Хотя частота употребления грызунов высока, биомасса низкая, около 4% по весу. Некоторое количество растительности поедается круглый год, но главным образом с июня по октябрь. Растительные продукты включают ягоды, почки, травы и семена.

В штате Мэн самый высокий процент встречаемости был для плодов Malus, Prunus, Rubus и Vaccinium, которые вместе составляли 64,7%. Млекопитающие (Rodentia, Insectivora), зайцеобразные (L. californicus) и насекомые встречались в экскрементах с одинаковой частотой (19,6%).

В Чикаго на разных участках домашние кошки и антропогенная пища составляют от 1 до 10% рациона койота. Обнаружено, что фрукты являются наиболее распространенными продуктами питания во время сезона выращивания щенков в Чикаго. 

Анализ 51 желудка койотов в штате Мэн, США, показал, что самый высокий процент встречаемости был у плодов Malus, Prunus, Rubus и Vaccinium, которые вместе составляли до 64,7%. Млекопитающие (грызуны, насекомоядные), зайцы (L. californicus) и насекомые были оценены с одинаковой частотой (19,6%).

Койоты, которые питаются оленями, редко охотятся на домашний скот. В Миннесоте, но не в Висконсине, доля домашнего скота составляла 5% в течение 11 лет исследований. В ходе весенних токов добываются вортничковые рябчики. Добыча детенышей оленей достигает максимума в мае-июне, а затем уменьшается в июле и позже. Рацион варьируется от ягод до падали, отражая доступность и сезонность. В южном Висконсине падаль домашнего скота составляет 44%, а кролики - 21%. Также поедаются некоторые виды растительности, птицы и другой корм.

В Миннесоте за 8-летний период белохвостые олени были преобладающей пищей, встречающейся в 48,6% желудков (41,8% общей массы). Домашний скот, съеденный как падаль, имел место в 18,9% случаев (23,3% общей массы). Мыши обнаружены в 23,1% (4% общей массы). Дикобразы в 20,1% (4,0%), зайцы-беляки в 18,4% (12,8%). Эти виды корма составляли 85,5% от общего содержания. В другом 6-летнем исследовании (по фекалиям) в Миннесоте олени обнаружены в 40,9%, с низкой встречаемостью в августе и октябре. Оленей составили более 54,8% зимой и только 27,1% в бесснежных лесах. 

Некоторые случаи добычи оленей произошли при охоте стаей. Около 14% попыток добычи оленей были успешными. Один олень был добыт стаей после погони в 2254 м, другой после погони только 15 м. Обе жертвы были молодыми оленями.

Наблюдалось, как койот украл белогого гуся (Chen caerulescens) у белоголового орлана (Haliaeetus leucocephalus) в Национальном заповеднике дикой природы Де-Сото в штате Айова.

В юго-восточном Мичигане в районе Большого Детройта по потребляемой биомассе, двумя наивысшими пунктами добычи, независимо от уровня урбанизации, являются белохвостый олень и восточный кролик. Потребляемая биомасса мелких грызунов занимает третье место в пригородных районах, в то время как лесной сурок - третье место в городских районах. За исключением енота в пригородных районах, пропорции были ниже для более крупной добычи и выше для жертв меньшего размера по сравнению с пропорциями потребляемой биомассы. Другие млекопитающие, потребляемые койотами, включают белку (Sciuris spp.) и ондатру (Ondatra zibethicus). Доказательства связанных с человеком продуктов (например, фаст-фуда, конфетных оберток, резины, пластмассы, алюминиевой фольги) были обнаружены только в городских районах и только во время периодов размножения-беременности и дисперсии. Ежегодно обнаруживаются домашние кошки (Felis catus), которая в рационе составляет менее 5%. 

Рацион в пригородной среде по биомассе/встречаемости: белохвостый олень 46,26%/21,55%; кролик 25,98%/39,08%; мелкие грызуны 9,49%/19,34%; собака 6,23%/3,14%; енот 4,50%/6,49%; сурок 3,69%/2,77%; ондатра 2,61%/2,97%.

Рацион в городской среде по биомассе/встречаемости: белохвостый олень 19,44%/8,39%; кролик 20,64%/23,74%; мелкие грызуны 15,33%/37,98%; собака 2,83%/0,25%; енот 14,67%/7,01%; сурок 17,69%/13,19%; ондатра 8,00%/8,71%.

В Пенсильвании, США, образцы экскрементов были собраны в период с апреля 1991 по август 1992 г. в трех разных регионах с получением следующего процента потребления белохвостого оленя Odocoileus virginianus: север - 75 образцов, 74,7% юг - 210 образцов 28,2%, и из 125 экскрементов из северо-восточного региона 56,1%. Такие высокие проценты являются следствием того, что в штате высокая плотность белохвостых оленей, и наличие этого вида в качестве падали обильно из-за большого количества оленей, сбитых на дорогах, а также тех, которые в течение сезона охоты был ранен охотниками, но сумел скрыться, а впоследствии умер от раны.

В образцах экскрементов койота в южном Иллинойсе кролик (Sylvilagus floridanus) был наиболее часто встречающимся элементом, за которым следовали полевки (степная полевка Microtus ochrogaster и южный болотный лемминг Synaptomys cooperi), хурма (Diospyros virginia), птицы и белохвостый олень (Odocoileus virginianus). Другие элементы включали свинью (Sus scrofa), белку (Sciurus spp.), белоногого хомячка (Peromyscus spp.), гуся канадского (Branta canadensis), кузнечиков (Orthoptera), кукурузу и дикую грушу (Malus communis). 

Частота встречаемости и разнообразие рациона койотов, рыжих лисиц и серых лисиц в южном Иллинойсе, зимой 1988-89 и 1989-90. Животные 93,2%: белохвостый олень 20,5%, кролики 47,7%, полевки 36,4%, другие мелкие грызуны 11,4%, свиньи 9,1%, другие млекопитающие 4,6%, птицы 29,5%, насекомые 4,5%. 

Фрукты 38,6%: хурма 36,4%, кукуруза 2,3%, дикая груша 2,3%.

Койоты, проживающие в пригородных районах Детройта, кормятся случайным образом восточным кроликом в течение года, несмотря на сезонные изменения в доступной биомассе кролика. Круглогодично в пригородных районах выбор койотами белохвостых оленей был положительным, а биомасса оленей составляла самую большую часть рациона койота независимо от количества оленьих туш или плотности кролика. Олени - выгодная добыча и потребляется независимо от их плотности. В среднем койот должен потреблять приблизительно 8,5% своей массы тела в день, а труп взрослого белохвостого оленя может обеспечить одного койота (весом 20,0 кг) в течение приблизительно 21 дня.

Интересно, что в городских районах койоты выбирали белохвостого оленя в период размножения, несмотря на наличие большей на 69% биомассы кролика. В городских районах выбор добычи койотов во время периода выращивания щенков смещался в сторону мелких грызунов, уменьшался для белохвостого оленя и становился случайным для кроликов. Во время периода выращивания щенков койоты потребляли больше биомассы мелких грызунов, меньше белохвостых оленей и енота, и сурка начала появляться в рационе койота. Снижение биомассы оленей могло быть результатом того, что койоты перешли от поедания трупов белохвостых оленя к охоте на новорожденных оленят и старых оленей. Во время периода дисперсии в городских районах выбор койотов заметно изменился на кроликов, несмотря на резкое сокращение на 87% их доступной биомассы, что, кстати, совпало с увеличением доступной биомассы как оленей (110%), так и мелких грызунов (38%).

Атаки койота на животных-компаньонов человека, особенно мелких домашних собак, являются серьезной проблемой в развитых районах. Хотя крайне редко, атакам койота подвергаются и люди. Привычка к людям, как правило, из-за позитивного кондиционирования пищи часто является предшественником потери страха и агрессии по отношению к людям.

Однако даже при доступе к антропогенным источникам пищи койоты, живущие в урбанизированной среде, обычно потребляют натуральные продукты. Этот рацион отражает зависимость койотов от зеленого пространства (необрабатываемая земля частично или полностью покрытая естественными и (или) натурализованными деревьями, кустарниками, травой или другой растительностью) в городской среде. Напротив, в нескольких исследованиях было показано, что городские койоты, живущие в центре, как правило, имеют рацион, содержащий большую долю связанных с человеком продуктов, чем те, которые обитают в загородных или пригородных районах. Однако все же койоты значительно ограничивают фуражирование до ночных часов и исчезают в лесистом укрытии в дневное время в районах, где преобладает человек. Воздержание от дневной активности является адаптацией к избеганию людей, поскольку в естественных, ненарушенных районах койоты часто наиболее активны в дневное время, и зрение койота больше адаптировано к дневной и сумеречной активности.

Исторически койот не встречался в восточной части США. Он достиг округа Вестчестер, штат Нью-Йорк, только в 1970-х годах. С 2017 по 2018 г. собраны экскременты койота в Рокфеллерском государственном парке и заповеднике (RSPP), расположенном в округе Вестчестер, штат Нью-Йорк. Самыми распространенными элементами питания койотов были белохвостый олень (Odocoileus virginianus) и грызуны. В целом результаты показывают, что койот в пригородных районах на юге Нью-Йорка опирается в основном на природные ресурсы, а не на антропогенные источники пищи.

Олень оказался самым распространенным элементом, встречающимся в экскрементах койота. Останки оленей были обнаружены в 54,2% всех образцов и составляли 59,6% от общей массы экскрементов. Олени чаще всего появлялись в рационе весной (80%) и реже осенью (44,8%).

Вторым по распространенности элементом были хомяковидные грызуны (Microtus spp. и Peromyscus spp.), которые встречались в 16,9% всех образцов и составляли 13,5% от общей извлеченной массы. Эти грызуны встречались чаще всего зимой (23%) и реже весной (0%). Эти грызуны чаще всего обнаруживаются в экскрементах из восточной части RSPP. В целом мелкие млекопитающие (Cricetidae, Eulipotyphla, Leporidae, Sciuridae) отмечены в 35,6% образцов. Неопознанные останки млекопитающих присутствовали в 32,2%.

Останки птиц обнаружены в 5% образцов экскрементов в RSPP. Птицы появлялись в рационе чаще всего летом (8,3%) и реже зимой/весной. Один образец содержал остатки от домашней курицы (Gallus gallus domesticus). Останки рептилий или амфибий обнаружены только в 1 образце. Членистоногие и семена обнаружены в 22% и 27,1% образцов экскрементов соответственно. Растительные вещества обнаружены в 100% образцов. Эти элементы могли быть либо потреблены непосредственно койотами, либо присутствовать в содержимом желудка жертвы, либо прикрепиться к экскрементам после дефекации. Семена, как правило, с меньшей вероятностью появляются в рационе летом.

Антропогенные отходы (синтетическая ткань и пластик) встречались в 11,86% образцов и составили 0,32% от общей массы материала, извлеченного из экскрементов. Эти отходы появлялись чаще всего осенью (17,2%). Они реже встречаются в экскрементах из западной части RSPP. 

Никаких идентифицируемых останков домашних кошек или собак найдено не было. Два образца содержали неидентифицируемые волоски, которые, возможно, принадлежали домашнему виду или рыжей лисице.

В центральном районе НП Кучибугуак, в восточной части Нью-Брансуика, Канада, в содержимом экскрементов в основном преобладали млекопитающие, и особенно американский беляк. Высоко представлены в рационе копытные, с необычно высоким присутствием лося. На незащищенной територии вокруг парка виды добычи, составляющие по меньшей мере 5% от общего ежегодного объема, в порядке убывания важности составили: американские беляки, лоси, бобры (Castor canadensis), дикобразы (Erethizon dorsatm) и черника (Vaccinium sp.). В НП - американские беляки, лоси, яблоки (Malus sp.), белохвостые олени, мелкие грызуны, бобры и черника.

Рацион значительно отличался по сезонам в НП Кучибугуак и за его пределами, особенно с мая по июнь и в июле-августе. Кроме того, с сентября по октябрь и в ноябре-декабре внутри парка наблюдалось значительное изменение рациона. Доля млекопитающих в рационе койота значительно снизилась с мая по июнь и в июле-августе в обеих областях. Также наблюдалось значительное увеличение доли млекопитающих в рационе с сентября по октябрь и в ноябре-декабре в парке. Доля копытных в рационе была сходной в обоих районах, с высоким потреблением лосей с ноября по июнь и низкой долей копытных в июле-августе. В мае-июне увеличилось потребление белохвостых оленей, что было обусловлено наличием новорожденных оленят. Соотношение средних, мелких млекопитающих и птиц в рационе, по-видимому, детально не соответствовало сезонной картине, за исключением бобра, чья доля неуклонно снижалась с января по октябрь в парке, но достигла максимума весной и упала в незащищенном районе. Насекомые и фрукты потреблялись когда они были доступны, преимущественно с мая по октябрь в незащищенной зоне и с июля по декабрь внутри парка.

Прибрежное расположение НП Кучибугуак могло бы обеспечить дополнительный источник пищи из моря, но доля ракообразных и рыб была незначительной в рационе парковых койотов. 

Несмотря на сходные сезонные тенденции, доля американских беляков в рационе койота всегда была ниже внутри парка, чем в незащищенной зоне, возможно, из-за более низкой плотности зайца в парке. 

Обычно койоты проявляют ночную и сумеречную активность, следуя характеру активности добычи, связанной с беспокойством со стороны человека.

Нору с логовом может использовать несколько лет. Часто расширяет заброшенную нору барсука или лесного сурка. У логова может быть несколько входов. Гнездо часто устраивается на голой земле в норе. Лежки для отдыха могут устраиваться на поросших деревьями склонах, даже на сугробах. 

Самки моноэструсные. Как правило, потомство производится моногамной парой. Пара сохраняется в течение нескольких лет, но не обязательно всю жизнь.

Молодые могут размножаться в первый год своей жизни, если имеются благоприятные условия. Обычно койоты начинают размножаться на второй год. В северных районах Висконсина ювенильное размножение маловероятно. Также размножаются не все взрослые самки.

Размножение происходит между февралем и мартом. Эструс длится 4-5 дней. Овуляция запаздывает во время периода течки (меняется день). Беременность 60-63 дня.

В начале весны рождается до 7 щенков, весящих при рождении около 250 г. Их глаза закрыты, но кожа покрыта шерстью. Глаза открываются и уши становятся прямостоящими через 10 дней. Щенки начинают играть через 3-4 недели. Оба родителя могут приносить пищу детенышам, хотя в Висконсине обычно только мать им приносит мертвых грызунов или отрыгиваемую пищу. Лактация около 8 недель, затем мать начинает учить щенков охотиться. Через 9 мес. щенки достигают взрослого размера. 

Выживаемость молодых самая низкая в середине зимы. 

Беркуты, редкие в Висконсине, нападают на взрослых койотов. Барсуки съедают щенков. Волки могут выгнать или при случае убить койота. Поскольку волки возвращаются в Миннесоту и Висконсин, эта межвидовая агрессия, несомненно, увеличится. Голод также может вызвать некоторую смертность. Однако человек и болезни - главные враги койотов. Люди охотятся на них, ловят ради меха, истребляют как «убийц домашнего скота» и иногда давят автомобилями. Ядовитые приманки, широко используемые в прошлом, сегодня незаконны. 

Из паразитов наиболее опасные вши и чесоточные клещи. Некоторые заболевания включают парвовирус, собачий гепатит, бешенство (редко), чуму и особенно чумку.

Койоты могут убивать овец, телят, свиней и цыплят, но не так часто, как принято считать. Они убивают детенышей оленей, иногда взрослых оленей (обычно больных) и многочисленных птиц, кроликов и грызунов.

Плохая репутация, преувеличенная для койота, привела к сильному его преследованию - охоте, отлову капканами и даже премиям во многих штатах. Однако койот сохраняет свою генетическую идентичность, увеличивает свой географический ареал и сохраняет свою популяцию в условиях смертности примерно 30-40% вызванной действиями человека. Сегодня отлов капканами регулируется, охота разрешена, а мех ценный (10-20$ за шкуру).

Средняя выживаемость взрослых составляет 62%. Койоты могут прожить почти 16 лет.

Литература

1. Bekoff M., 1977. "Canis latrans" / MAMMALIAN SPECIES No. 79, pp. 1-9. Published 15 June 1977 by the American Society of Mammalogists

2. Long C. A.  "The wild mammals os Wisconsin". © PENSOFT Publishers, Sofia-Moscow, 2008. - 544 p. 

3. Gese E. M., Bekoff M. "Coyote (Canis latrans)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 81-87

4. Cypher B. L. "Food Item Use by Three Sympatric Canids in Southern Illinois" / Transactions of the Illinois State Academy of Science (1993), Volume 86, 3 and 4, pp. 139-144

5. Dodge W. B. "Ecology Of Coyotes (Canis latrans) In The Greater Detroit Area Of Southeastern Michigan" / (2016). Wayne State University Dissertations. Paper 1441. pp. 1-114

6. Dumond M., Villard M.-A. "Demography and body condition of coyotes (Canis latrans) in eastern New Brunswick" / Canadian Journal of Zoology, 78: 399-406 (2000) DOI:10.1139/z99-223

7. DiBello F. J., Arthur S. M., Krohn W. B. "Food habits of sympatric coyotes, Canis latrans, red foxes, Vulpes vulpes, and bobcats, Lynx rufus, in Maine" / Canadian Field Naturalist 104(3): 403-408 · January 1990

8. Samson C., Crête M.  "Summer food habits and population density of coyotes, Canis latrans, in boreal forests of southeastern Quebec" / Canadian Field Naturalist 111(2):227-233 · April 1997

9. Richens V. B., Hugie R. G. 1974. Distibution, taxonomic status, and characteristics of coyote in Maine. J. Wildl. Manage., 38 (3): 447-454.

10. Witmer G. W., Pipas M. J., Hyden A. 1995. Some observations on coyote foods habits in Pennsylvania. Jour. Penns. Acad, of Sci., 69 (2): 77-80.

11. Peterson M., Baglieri M., Mahon K., Sarno R. J., Ries L., Burman P., Grigione M. M. "The diet of coyotes and red foxes in Southern New York" / Urban Ecosystems. Springer Science+Business Media, LLC, part of Springer Nature 2020. pp. 1-10https://doi.org/10.1007/s11252-020-01010-5

12. Nowak R. M. "North American Quaternary Canis" / Monograph of the Museum Natural History. The University of Kansas. Number 6, pages 1-154, text figures 1-55. September 1, 1979.