Северный  койот

Ареал: Аляска в США, северо-западная Канада - северо-запад Саскачевана, северная половина Альберты, Британская Колумбия (кроме крайнего юга), запад Северо-Западных территорий, Юкон. 

Койот - представитель псовых среднего размера, имеющий общий облик немецкой овчарки, но примерно на половину меньше и стройнее. Морда узкая, заостренная, уши стоячие острые. Ноги длинные, тонкие, лапы относительно маленькие. Хвост длинный, густой, с черным кончиком.

Текстура и цвет меха варьируются географически, но, как правило, это охристый седовато-серый цвет со смесью коричнево окрашенных передних лап и ног, белого горла и живота и часто темной полосой вдоль спины. Койоты также значительно различаются размерами по всему их географическому ареалу. Взрослые особи в Британской Колумбии обычно имеют от 1 до 1,3 м общей длины (хвост составляет примерно 1/3) и вес от 10 до 14 кг, самцы в среднем на 15% больше и тяжелее самок. 

На Юконе койоты обычно рыжевато-серого цвета с легким коричневатым оттенком. Живот и горло белые. По сравнению с койотами, живущими дальше к югу, койоты Юкона имеют относительно меньшие черные кончики остевых волос.

Сегодня койоты распространены в южных частях территории Юкон, но их число уменьшается по мере продвижения на север. В центральном Юконе численность колеблется в зависимости от серьезности зимы.

Как правило, избегает районов с высоким уровнем осадков, где плотные влажные леса или глубокие снега являются плохой средой обитания для койота. Койот распространен на большей внутренней части Британской Колумбии, особенно там, где он находит открытые (безлесные) места обитания, к которым лучше всего приспособлен. 

Плотность в разных географических областях и сезонно варьируются от 0,01-0,09 койотов на км² зимой на Юконе до 0,9 на км² осенью и 2,3 на км² летом (после родов). В Альберте 0,1–0,6 зимой 1976 г., 0,08–0,44 зимой 1981 г. В окрестностях Рочестера в центральной Альберте, плотность койотов в зимнее время в разные годы оценивалась в диапазоне от 4 до 60 на 100 км². Хотя в Британской Колумбии не было сопоставимых исследований, лучшие места обитания в этой провинции, вероятно, также поддерживают численность в этом диапазоне (0,1–0,6 на км²). В районах, где койоты в значительной степени зависят от циклических популяций добычи, таких как американские беляки, их численность может колебаться в 3-6 раз после изменения плотности жертвы. Возрастная структура популяции койотов варьируется в зависимости от уровня репродуктивности и смертности, но на неполовозрелых часто приходится более половины популяции в начале зимы.

Койоты являются животными границ биотопов. Они процветают в тех областях, где две или более экосистем встречаются и разнообразие добычи высокое. Берега рек, лесные пожарища, сельхозугодья - все это возможные места обитания для койота на Юконе.

Размер домашнего участка варьируется географически, сезонно и связан с численностью первичной добычи, в Британской Колумбии составляет в среднем от 10 до 40 км². Размер домашнего участка обычно увеличивается с размером стаи, но, как правило, остаются стабильными в течение долгого времени. Одинокие койоты могут занимать более крупные участки, а высокая концентрация пищи (например, крупные туши, мусорные свалки) может временно объединить большое количество койотов.

Домашние участки защищаются от других койотов и их границы отмечаются маркировкой запахом (моча или фекалии) и воем. Вой издает резидент (никогда не бродячий), чаще всего альфа-самец и обычно на периферии участка. Удаление доминирующей пары может позволить смежной стае занять часть незащищенной области. 

Койоты, как правило, менее многочисленны в районах с высоким количеством волка. Волки иногда убивают койотов, но койоты используют падаль, оставшуюся от волка (особенно зимой), что может компенсировать риск быть убитым. Койоты и рыжие лисицы, имеющие сходные кормовые привычки и предпочтения местообитаний, также имеют динамические отношения - койоты изгоняют лисиц или убивают их.

Койоты наиболее активны во время восхода и захода солнца, но характер их деятельности обычно продиктован активностью их основной добычи. В районах, где беспокойство со стороны людей низкое, койоты могут проявлять более высокие уровни активности в течение дня. Учитывая большие домашние участки, передвижения на несколько километров являются обычными. Ежедневные передвижения койотов-резидентов по своей территории изменяются сезонно и зависят от среды обитания, изобилия добычи и других факторов. Самые дальние движения у преходящих животных, особенно среди молодых, во время дисперсии с родительских участков.

Расстояние таких передвижений варьируется в зависимости от мест обитания и районов, но могут составлять в среднем от 10 до 50 км, а иногда и превышать 100 км. Расселение молодых обычно происходит между поздней осенью и поздней зимой и включает в себя большинство особей, хотя некоторые молодые самки могут оставаться на территории семьи.

Редко встречался к северу от Большого Невольничьего озера (выше широты 62°N) в экозоне Taiga Shield. Экозона характеризуется пятнами водно-болотных угодий, лесов, лугов и кустарников, расположенных на вершинах оледенённых коренных пород с многочисленными озерами и обнажениями горных пород. Лето короткое, зима длинная и холодная. 

До 2000 г. свидетельства размножения койотов в Taiga Shield были устными. В 2000 г. койот неоднократно встречался в аэропорту Йеллоунайф, а в 2001 г. пару койотов наблюдали с двумя щенками. С тех пор щенки койотов наблюдаются ежегодно в аэропорту, а взрослые койоты регулярно встречаются в городе Йеллоунайф, в городском островке в экозоны Taiga Shield. В отличие от большинства регионов, занятых койотами, добыча среднего размера здесь встречается редко. 

Присутствие койотов в аэропорту Йеллоунайфа не удивительно, потому что область характеризуется открытой травяной средой обитания в отличие от окружающего бореального леса. Пищей в аэропорту служат грызуны, птицы, зайцы и другая природная пища. Наличие продовольственных отходов вблизи города Йеллоунайф и на городской свалке способствует постоянному присутствию койотов в урбанизированной области. Возможно, койоты, впервые наблюдаемые вблизи аэропорта Йеллоунайфа зимой 1974-1975 гг., размножались в этом районе, поскольку 3 из 5 койотов не были взрослыми. 

Колонизация койотами Йеллоунайфа и его окрестностей вызывает беспокойство у местных жителей и властей аэропорта. Жители заботятся о безопасности своих питомцев, а власти аэропорта обеспокоены тем, что койоты занимают территорию аэропорта и представляют собой риск авиационной безопасности. В 2002, 2003 и 2004 годах 2, 7 и 4 щенка наблюдались соответственно на взлетно-посадочной полосе. Койоты не были ограничены аэропортом. Группа из 7 особей наблюдалась на Back Bay в Йеллоунайфе в декабре 2004 г. 

В широкой полусухой речной долине Тахини к северу от побережья на юго-западе Юкона, Канада, койоты являются обычными обитателями. Здесь же иногда наблюдаются беркуты, мигрирующие в Юкон в середине марта - начале апреля. В марте после полудня койот нашел на шоссе сбитого зайца (Lepus americanus), но как только он к нему подбежал, сверху бросился беркут, также обнаруживший добычу. Беркут поймал койота в канаве рядом с шоссе и держал конкурента, вонзив один коготь в спину, а другой лапой держал морду. Койот не боролся и беркут, удерживая койота одной лапой, очень медленно отпустил другую и взял мертвого зайца. Койот встал сразу же после того, как орел взлетел, и побежал в лес, но тотчас вернулся и начал искать зайца. У него была кровавая рана под правым глазом, и не хватало большого участка меха на спине. 

У койотов и орлов сложная взаимосвязь. Они занимают сходные трофические ниши и, вероятно, являются интенсивными конкурентами за некоторые кормовые ресурсы, включая зайцеобразных, телят копытных, падаль и водоплавающих птиц.

Охотничьим навыкам койотов помогают острые чувства зрения, слуха и нюха, а также значительная мобильность. Они могут бежать до 70 км/ч, а также хорошо плавать. Койоты обычно охотятся на мелких животных в одиночку, и их часто можно увидеть «мышкующими» вдоль дорог или на лугах. Улавливая звуки под снегом или травой, койоты прыгают высоко в воздух, чтобы затем схватить жертву своими передними лапами. Крупную добычу, например, копытных, койоты убивают используя коллективные действия. Копытные наиболее уязвимы для хищничества, когда они загоняются в глубокий снег или выгоняются на замерзшие озера и ручьи. 

Частота, с которой койоты убивают более крупную добычу, такую как копытные, вероятно, частично зависит от обилия более регулярно используемых видов добычи, таких как американские беляки и полевки, которые имеют циклы максимумов и минимумов населения. Когда беляки и полевки находятся в низкой фазе цикла, койоты могут в большей степени ориентироваться на альтернативную добычу (копытных, домашний скот, домашних животных и т. п.).

Койоты имеют широкий рацион и демонстрируют большую гибкость в своих охотничьих и кормовых привычках, которые различаются в зависимости от географического положения, доступности и уязвимости их основной добычи в каждом регионе. В Британской Колумбии койот потребляет в основном мелких млекопитающих (включая зайцев, кроликов, сусликов, белок, полевок и мышей) и падаль (включая убитых животных на шоссе и железных дорогах, а также останки павшего скота). Они также поедают молодых крупных копытных, оленей, птиц, насекомых, рыб и растительность, особенно ягоды осенью. Поедание объедков копытных, убитых более крупными хищниками, особенно волками и пумами, может быть важным компонентом рациона койотов в некоторых районах, особенно зимой. В северных районах провинции беляки могут составлять основную часть рациона в периоды от средней до высокой плотности зайца. Домашний скот и домашние животные могут в значительной степени составлять рацион отдельных койотов в некоторых районах.

Будучи оппортунистами, койоты также поедают падаль и часто живут рядом с общинами на Юконе. 

На Аляске американские беляки, полевки и падаль составляют основную часть рациона койота, в то время как сурки, суслики, ондатры, рыба, насекомые и даже овцы Далла потребляются в меньшем количестве.

В окрестностях Рочестера в центральной части Альберты падаль обеспечивала половину пищи койотов и была особенно важна зимой, мышиные были следующими по важности, и их потребление достигало максимума летом и осенью. 

В НП Джаспер, Альберта, между 1974 и 1977 гг. собрано 1967 образцов экскрементов. Зимой рацион койотов состоял в основном из копытных (67%), мелких грызунов (23%) и других млекопитающих (7%). Молодые оленьи и взрослые копытные составляли около 50% рациона летом. Колумбийские суслики и мелкие грызуны были другим основным элементом питания. В НП Джаспер процентная доля чернохвостых оленей в зимнем рационе варьировалась напрямую в зависимости от размера стаи койотов и плотности оленей. И размер стаи влиял больше, чем плотность чернохвостых оленей. Напротив, процент вапити в зимнем рационе не зависел от размера стаи. Поскольку вапити съедались в виде падали, частота их встречаемости в зимнем рационе зависило лишь от количества погибших на участке койота. Успех койотов в охоте на чернохвостых оленей увеличивался благодаря групповому поиску добычи. Другим преимуществом совместного поиска пищи было увеличение способности защищать найденную тушу крупного копытного от предполагаемых конкурентов. Стая имеет больший доступ к еде и питается дольше, чем одиночные койоты. 

Социальная единица койотов варьируется от одиночных животных до стай в 8-10 животных, как правило, состоящих из родственных взрослых, годовалых и молодых. Популяции состоят из койотов-резидентов, которые занимают стабильные домашние участки и неоседлых бродячих (в основном диспергирующих молодых), которые могут распространяться на более крупные районы. Ядро семейной стаи состоит из размножающейся пары, которая может оставаться вместе в течение многих лет, и щенков этого года. Зимой группы могут быть больше, чем летом, и, предположительно, включать молодых из предыдущего года.

Койоты спариваются в конце февраля или начале марта. Хотя пара создается не обязательно на всю жизнь, она может оставаться вместе в течение ряда лет. К началу апреля, беременная самка ищет место для логова своему будущему потомству. Она предпочитает увеличить существующую нору суслика или использовать естественную полость, а не рыть новое логово. После переделки основная камера логова имеет около 1 м в диаметре. Чтобы защитить свое потомство, самка либо устраивает второй скрытый выход для отступления или страхуется, устраивая другую нору поблизости. Щенки могут стать жертвой волков, медведей и даже беркутов. 

В подземном логове, в начале мая рождаются щенки. Глаза открываются через 9 дней, щенки очень уязвимы, но быстро развиваются. Кормятся молоком матери, за это время их тонкая коричневая шерсть сменяется плотным мехом, и менее чем через 2 недели щенки уже выглядывают из входа в логово. Щенки начинают выходить из логова примерно через 3 недели, сосредотачивая свою деятельность поблизости, кормление молоком заканчивается в возрасте от 5 до 8 недель. К возрасту 5 недель они едят полупереваренных американских беляков, которых им приносят родители. Средний размер помета от 5 до 7 детенышей заставляет обоих родителей быть постоянно занятыми охотой и добывать все, что могут поймать или найти. В 4-5 месяцев щенки, как правило, независимы своих родителей и способны уйти от них.  

Доля самок, которые размножаются, зависит от кормовой базы, социальной организации и уровня добычи человеком. В целом, большинство взрослых самок и до 70% самок-первогодок производят пометы. Уровень беременности в центральной Альберте составлял 94% для взрослых и 14% для годовалых с соответствующим количеством рубцов плаценты 6,0 и 5,2 на одну самку. 26 пометов в логовах в среднем составляли 5,3 щенка, а 3 из 29 логов содержали по 2 помета в каждом. 

В НП Джаспер, Альберта, между 1974 и 1977 гг. зимой популяция койотов состояла примерно на 59% из стай, 17% пар, 10% одиночек-резидентов и 15% бродячих. Стаи состояли из 3-8 взрослых, годовалых и независимых молодых. Данные радиотелеметрии и наблюдения показали, что члены стаи часто вместе путешествовали, спали, кормились и защищали территорию. Агонистические взаимодействия между участниками стаи отражали их социальный статус в иерархии доминирования. В стаях койотов обнаружено четкое разделение при обороне участка, маркировке запахами и контроле групповых передвижений. Стаи и пары защищали четко обозначенные территории площадью от 8 до 20 км² зимой и, вероятно, в течение всего года, тогда как одиночные резиденты занимали участки, которые они не защищали. Самцы и самки помечали запаховыми метками свои участки в течение всего года. Плотность меток на краю территории была примерно вдвое больше, чем в центре. Обнаружены косвенные доказательства того, что койоты уважают территориальные границы, обозначенные этими метками.

Возраст влияет как на частоту перемещения, так и на расстояние, пройденное койотами; дальность перемещений также было связано с полом, но не с количеством перемещений. Неполовозрелые более мобильные, чем взрослые, а молодые самки более мобильные, чем молодые самцы. В Рочестере в центральной Альберте дисперсия начинается в октябре и случайна по направлению. Соотношения полов в центральной Альберте не отличались от 50:50. 

Тяжелые зимние снегопады - беда для койотов на Юконе. Они являются животными открытых пространств и не приспособлены к ходьбе по глубокому, рыхлому снегу. Быстрым, крадущимся движениям, необходимым для успешной охоты, мешает снег. Тем не менее, койоты отреагировали, адаптировав свои пути перемещений. Каждый год в начале зимы они укрываются в лесах, где нависающие ветви деревьев укрывают землю от большого количества снега. Здесь они кормятся американскими беляками и падалью, например, убитого лося или поедают сушеные ягоды и семена.

В некоторые зимы семья может оставаться вместе, чтобы повысить эффективность охоты. Это делается, если зима особенно неурожайная на добычу или если основным источником пищи является крупное животное, как олень. 

Хотя он часто ассоциируются с густонаселенными районами, койот скрытен и остерегается людей. Охотники на Юконе рассказывают многочисленные истории о замечательных способностях койота перехитрить людей. Их действительно трудно поймать в ловушку, возможно, потому что они хорошо знакомы с запахом человека.

Оценка смертности в центральной части Альберты составила 71% для животных до 1 года и 36%-42% для животных старше года.

Койоты могут достигнуть 18-летнего возраста в неволе, но в дикой природе немногие живут дольше 6-8 лет. Большинство смертей вблизи населенных районов вызвано человеком, как непосредственно уничтожением, так и косвенно (например, ДТП). Волки и кугуары являются первичными естественными хищниками, но медведи и беркуты также охотятся на койотов, особенно на щенков.

У койотов обнаружены самые разнообразные паразиты, в том числе круглые черви и несколько типов ленточных, а также различные вши, блохи и клещи. Хотя некоторые паразиты иногда влияют на здоровье отдельных особей, большинство из них не являются значимыми на уровне популяции. Возможным исключением является чесотка, вызывающая потерю волос, и приводящая к плохой выживаемости большого количества животных (особенно молодых) в некоторые зимы. Чесотка обычно ассоциируется с высоким уровнем популяции койотов. Инфекционные заболевания, такие как собачья чума и собачий парвовирус, которые вызывают смертность у койотов, также наиболее распространены при высокой плотности населения. Бешенство было зарегистрировано у койотов, но оно не распространено и не было идентифицировано ни у одной особи в Британской Колумбии.

В 2002-03 гг. сезон охоты на койотов в большей части Британской Колумбии составлял 7 месяцев, с 1 сентября по 31 марта, но был на 10 дней короче в Регионе 4 (Кутенейс) и на 3 месяца дольше в двух единицах управления Региона 8 (Оканаган). Сезонная квота в 10 животных на лицензию применялась в Регионах 4 и 6 (Скина), но в остальной части провинции ограничений не было.

Сейчас сезон добычи в провинции был длительностью 5,5 месяцев (с 15 октября по 31 марта) без ограничений или лицензий в любой точке провинции.

Койоты обладают высоким репродуктивным потенциалом, низкими показателями естественной смертности и высокой способностью рассеивания. Сочетание этих особенностей приводит к способности выдерживать добычу более 75% популяции и, добавив ум и умение избегать охотников и ловушек, вероятность чрезмерной охоты является низкой. Действительно, десятилетия попыток искоренить койотов во многих областях по всему их ареалу оказались в значительной степени безуспешными. 

Литература

1. Gese E. M., Bekoff M. "Coyote (Canis latrans)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 81-87

2. Hatler D. F., Nagorsen D. W., Beal A. M. "Carnivores of British Columbia" Royal BC Museum Handbook. 2008, 416 pages

3. Cluff H. D. "Extension of Coyote, Canis latrans, Breeding Range in the Northwest Territories, Canada" / Canadian Field Naturalist 120(1): 67-70 · January 2006 DOI: 10.22621/cfn.v120i1.248

4. Jung T. S., Everatt K. T., Andresen-Everatt L. M. "Kleptoparasitism of a Coyote (Canis latrans) by a Golden Eagle (Aquila chrysaetos) in Northwestern Canada" / Northwestern Naturalist, 90(1): 53-55. 2009. DOI: http://dx.doi.org/10.1898/1051-1733-90.1.53

5. Cornelius D. "Coyote" / Alaska Departament of Fish & Game. Revised by Howard Golden, 2007. https://www.adfg.alaska.gov/static/education/wns/coyote.pdf

6. Prugh L. R. (2005). "Coyote prey selection and community stability during a decline in food supply' / Oikos, 110(2), 253–264. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.13478.x 

7. Banfield A. W. F. 1974. "The mammals of Canada". University of Toronto Press, Toronto. 438 pages.

8. Youngman P. M. 1975. "Mammals of the Yukon Territory". National Museums of Canada, Ottawa, Ontario. Publications in Zoology 10: 1-192.

9. Alberta Agriculture and Forestry "Coyote Predation Control. Manual and Study Guide" Revised December 2017

10. Murray D. L., Boutin S. "The influence of snow on lynx and coyote movements: does morphology affect behavior?" / Oecologia volume 88, pages 463–469 (1991) https://doi.org/10.1007/BF00317707

11. Bowen W. D. 1978. “Social Organization of the Coyote in Relation to Prey Size.” Retrospective Theses and Dissertations, 1919-2007. T. doi:http://dx.doi.org/10.14288/1.0094757.

12. Nellis C. H.,  Keith L. B. 1976. "Population dynamics of coyotes in central Alberta, 1964-1968" /Journal of Wildlife Management, 40: 389-399. 

13. Nowak R. M. "North American Quaternary Canis" / Monograph of the Museum Natural History. The University of Kansas. Number 6, pages 1-154, text figures 1-55. September 1, 1979.