Обыкновенный  шакал

Canis  aureus  (Linnaeus, 1758)

Photo © CLPramod / Wikimedia Commons. Keoladeo National Park, Bharatpur, Rajasthan, India. CC BY-SA 4.0
Photo © CLPramod / Wikimedia Commons. Keoladeo National Park, Bharatpur, Rajasthan, India. CC BY-SA 4.0

Ареал: от Аравийского полуострова до Западной Европы (Австрия и Болгария) и на восток в Турцию, Сирию, Ирак, Иран, Центральную Азию, весь Индийский субконтинент, затем на восток и юг до Шри-Ланки, Мьянмы, Таиланда и частей Индокитая.

Страны ареала: Австрия, Албания, Афганистан, Бахрейн, Болгария, Босния, Бутан, Вьетнам, Греция, Израиль, Индия, Иордания, Ирак, Иран, Италия, Йемен, Катар, Кувейт, Ливан, Мьянма, Непал, ОАЭ, Оман, Пакистан, Саудовская Аравия, Сирия, Таиланд, Туркменистан, Турция, Хорватия, Шри-Ланка и страны бывшей Югославии.

Регистрации окаменелостей Canis aureus ограничены многими находками, которые вызывают споры относительно их видовой принадлежности. Останки из палеолитической ливанской пещеры могут принадлежать C. aureus. Надежные окаменелости C. aureus в плейстоцене Европы не обнаружены. В Греции и Далмации C. aureus задокументирован в голоцене, и древняя средиземноморская популяция сохранилась и слилось с шакалами, происходящими из Азии. Увеличение популяции C. auerus в Европе обусловлено естественным рассеянием на большие расстояния. Ареал шакала расширился от юго-восточной Европы до Венгрии в конце 1800-х годов. В конце 20-го века экспансия ускорилась и все еще продолжается.

Комбинированный анализ ядерной и митохондриальной ДНК показывает, что C. aureus находится в волчьей кладе, в которую входят Canis adustus, C. mesomelas, C. familiaris, C. lupus, C. latrans, Cuon alpinus и Lycaon pictus. 

Photo © Pramod CL / India Biodiversity Portal. Agra-BikanerRoad, Rajasthan, India. CC BY 3.0
Photo © Pramod CL / India Biodiversity Portal. Agra-BikanerRoad, Rajasthan, India. CC BY 3.0

Считается наиболее типичным представителем рода. Хвост составляет примерно 1/3 длины тела. Морда острая, уши остроконечные, слегка закругленные. Размеры средние. Разница в массе между полами около 12%. Основной цвет шерсти золотистый, но варьируется от бледно кремово-желтого до темно рыжевато-коричневого оттенка в соответствии с сезоном. Окраска летнего меха более рыжая, с менее выраженной чернотой. 

Волосяной покров грубый и жесткий. Мех на спине часто представляет собой смесь черных, коричневых и белых волос, так что она может казаться темным чепраком. Длинные контурные волосы имеют широкий черный кончик и более широкую предпоследнюю белую полосу. Зимой имеется обильный подшерсток. Шакалы, обитающие в скалистых горных ландшафтах, могут иметь более серый оттенок. Брюхо и нижние части тела светлые - от светло-рыжего до кремового цвета. Морда и конечности охристо-рыжие. Подбородок и горло беловатые. Уникальная светлая отметка на горле и груди позволяет дифференцировать особей в популяции. Иногда сообщается о меланистических и пестрых формах.

Хвост густой, с кончиком от рыжевато-коричневого до черного. Ноги относительно длинные, лапы тонкие с маленькими подушечками. 

Цвет глаз варьируется от бледно-желтого до янтарного.

Череп не массивный.

Зубов 42. Клыки крупные, хищнические зубы относительно слабые. 

Самки имеют 4 пары сосков.

Число хромосом: 2n=78.

Photo © Navyamittal / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0
Photo © Navyamittal / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0

Размеры особей из Гуджарата (Индия), самцов и самок, соответственно: длина тела и головы 79,3 см (760–840) и 76,0 см (74,0–80,0); длина хвоста 22,0 см (20,0–24,0) и 20,5 см (20,0–21,0); высота уха 7,6 см (6,8–9,0) и 8,0 см (7,5–8,5); вес 8,8 кг (7,6–9,8) и 7,3 кг (6,5–7,8).

В Ливане внешние измерения 3 взрослых особей C. a. syriacus: общая длина 98,8 см (95–101,5); длина хвоста 27, 5 см (26,5-29); длина тела и головы 71,3 см (68–75); длина задней ноги 15,6 см (14–17); длина уха 7,5 см (7–8). 

В Бангладеш средние размеры (см) самок и самцов, соответственно, были следующими: общая длина 100,9 (±3,3,7) и 105,9 (±2,0); длина хвоста 22,0 (±1,7) и 24,5 (±2,1); длина задней лапы 5,8 (±0,5) и 5,6 (±0,5); длина задней ноги 14,6 (±2,5) и 16,3 (±0,9); длина уха 6,9 (±0,5) и 7,4 (±0,5); масса (кг), 8,5 (±0,73) и 10,3 (±0,95). 

Средняя масса взрослых (кг) самок и самцов, соответственно, составила 10,0 и 12,0. В среднем самки на 12% легче самцов.

В Бангладеш средняя масса органов (г) для взрослых самок и самцов, соответственно, составляла: сердце - 71,0 (±7,35) и 79,2 (±14,02); печень 297,7 (±14,52) и 365,5 (±72,06); парные почки - 45,7 (±8,73) и 64,0 (±4,37); селезенка 75,3 (±21,1) и 43,0 (±10,61); легкие - 64,7 (±11,47) и 85,7 (±18,87).

Photo © hagai_michaeli / iNaturalist.org. Golan, Israel. CC BY-NC 4.0
Photo © hagai_michaeli / iNaturalist.org. Golan, Israel. CC BY-NC 4.0

Из-за толерантности к сухим местообитаниям и всеядного рациона золотой шакал может жить в самых разных местах обитания. Они варьируются от окраин Аравийской пустыни до вечнозеленых лесов Мьянмы и Таиланда. Занимают лесные, мангровые, сельскохозяйственные, сельские и полугородские среды обитания в Индии и Бангладеш. Кормятся оппортунистичеси и ходят к человеческом жилью ночью, чтобы питаться отбросами. Хорошо известны на холмистых стациях на высотах 2000 м в Индии.

Довольно обычен по всему ареалу. Высокая плотность наблюдаются в районах с обильным кормом и хорошими укрытиями. В нескольких частях Индии поддерживается высокая плотность низкокачественного крупного рогатого скота. Из-за религиозных убеждений большинство людей не потребляет говядину, и туши скота свободно доступны для употребления шакалами.

В Индии популяции шакала достигают высокой плотности в пастбищных районах, таких как Кач, Махараштра, Раджастхан и Харьяна. Плотность в полузасушливом национальном парке Велавадар оценивалась между 1-2 шакала на км² (в пустыне Тар в Индии).

Основываясь на известных оценках плотности для отдельных частей Индии и учитывая, что около 19% (около 637 тыс. км²) Индии имеют лесной покров с обитающими популяциями шакалов (и что шакалы также встречаются вне лесных мест обитания), минимальная оценка для индийского субконтинента - более чем 80 тыс. шакалов. 

В северной Далмации, Хорватия, плотность составляла 0,61–1,15 групп на 10 км², тогда как в южной Далмации - 6–7 групп на 10 км². 

Photo © michalmileguir / iNaturalist.org. Golan, Israel. CC BY-NC 4.0
Photo © michalmileguir / iNaturalist.org. Golan, Israel. CC BY-NC 4.0

Всеядные оппортунисты. Рацион варьируется в зависимости от сезона и среды обитания. В Бхаратпуре, Индия, более 60% рациона включает грызунов, птиц и фрукты, а в Канхе более 80% состояло из грызунов, рептилий и фруктов. В Sariska Tiger Reserve, Индия, анализы фекалий показали, что рацион состоял в основном из млекопитающих (45% случаев, из которых 36% грызуны), растительного вещества (20%), птиц (19%) и рептилий и беспозвоночных (по 8%). Большое количество растительного вещества наблюдается в рационе шакалов, и во время сезона плодоношения в Индии они интенсивно питаются плодами Ziziphus sp., Carissa carvanda, Syzigium cuminii и стручками Prosopis juliflora и Cassia fistula.

Отдельные шакалы обычно охотятся на меньшую добычу, вроде грызунов, зайцев и птиц. Для обнаружения грызунов в траве они используют слух, а затем совершают прыжок; также выкапывают из нор песчанок (Tatera indica). Наблюдалось, что они охотятся на молодых, старых и немощных копытных, которые иногда в 4-5 раз больше массы тела. Во время отела винторогой антилопы или гарны (Antelope cervicapra), в Национальном парке Велавадар, Индия, наблюдались шакалы, искавшие днем спрятанных телят. Поиск усиливался ранним утром и поздним вечером.

Стаи (2-4 шакала) более успешные, совместная охота позволяет им убивать гораздо более крупную добычу в местах, где она доступна. Сообщалось о совместной охоте на лангуров или тонкотелов (Presbytis pileata и P. entellus). Собравшиеся от 5 до 18 шакалов были отмечены на трупах крупных копытных, аналогичные группы на сконцентрированных кормовых ресурсах отмечены и в Израиле.

Photo © Ross Huggett / Wikimedia Commons. Jim Corbett National Park, Uttarakhand, India. CC BY 2.0
Photo © Ross Huggett / Wikimedia Commons. Jim Corbett National Park, Uttarakhand, India. CC BY 2.0

В Национальном парке Велавадар, Индия, сотни луней (Circus macrourus и C. pygargus) собираются на лугах во время зимней миграции. Наблюдались шакалы, подкрадывавшиеся к дремлющим луням, а затем бросавшихся на стаю, пытаясь поймать их до того, как луни взлетят. В нескольких районах Индии и Бангладеш шакалы существуют главным образом за счет кормления среди мусора и отбросов. 

Наносят ущерб посадкам дыни, арахиса, винограда, кофе, кукурузы и сахарного тростника; иногда убивают ягнят, слабых овец, козлят и коз, домашнюю птицу.

У шакалов есть привычка припрятывать лишнюю пищу, закопав ее.

Легко адаптируются к локальному обилию кормовых ресурсов. Эта приспособляемость позволяет занимать самые разнообразные среды обитания и использовать различные корма. Гибкое тело с длинными ногами позволяет рыскать на больших расстояниях в поисках пищи. У них есть способность обходиться без воды, например, на острове Пиротан в заливе Кач, Индия, где нет пресной воды. Шакалы могут перемещаться между этим островом и материком, пересекая мангровые заросли и небольшие острова, которые обнажаются во время экстремальных отливов.

Photo © Ravi Vaidyanathan / India Biodiversity Portal. Pench National Park, Seoni, Madhya Pradesh, India. CC BY 3.0
Photo © Ravi Vaidyanathan / India Biodiversity Portal. Pench National Park, Seoni, Madhya Pradesh, India. CC BY 3.0

Социальная организация золотых шакалов чрезвычайно гибкая в зависимости от наличия и распределения кормовых ресурсов. Основной социальной единицей является размножающаяся пара, которая иногда сопровождается текущим пометом щенков и (или) потомством от прошлых пометов. Из 270 зарегистрированных наблюдений шакала в районах Бхала и Куча в штате Гуджарат, Индия, 35% состояли из 2 особей, 14% из 3, 20% из более чем 3 особей  и остальные - одиночные. Средний размер стаи в Национальном парке Велавадар в Индии составляет 3,0.

Маркировка запахом мочи и дефекация обычны вокруг области логова и интенсивно используемых троп. Такие метки запахами играют важную роль в защите территории. Хотя сообщает о круглогодичном использовании эксклюзивных участков, скопления шакалов в Израиле и Индии указывают на гибкость социальной организации в зависимости от имеющихся кормовых ресурсов. Недавние данные из района Бхала в Индии, показывают, что большинство размножающихся пар расположены на расстоянии друг от друга и, вероятно, поддерживают основной участок вокруг своего логова. Участки кормления нескольких шакалов в Бхале перекрывались. Шакалы перемещаются на большие расстояния в поисках пищи и подходящей среды обитания, линейные перемещения в 12-15 км за одну ночь нередки. Неразмножающиеся члены стаи могут находиться в течение нескольких дней вблизи отдаленного источника пищи, такого как труп крупного животного. 

Размеры домашнего участка варьируются от 1,1 до 20 км², в зависимости от распределения и изобилия кормовых ресурсов.

Photo © Shanaka Aravinda / Flickr. Hambantota, Southern, Sri Lanka. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Shanaka Aravinda / Flickr. Hambantota, Southern, Sri Lanka. CC BY-NC-ND 2.0

В социальных отношениях золотистого шакала распространено аффилиативное поведение, такое как церемонии приветствия, груминг и групповая вокализация. Вокализация состоит из сложного воя, начинающегося с 2-3 простых, низких звуков и достигающих высокого стаккато. Шакалы легко стимулируются к вою, и вой одного вызывает ответный нескольких шакалов, находящихся в окрестностях. В Бангладеш особи издают взаимный вой, чтобы найти своих партнеров и членов семьи, а также для поддержания территории и показа доминирования. 

Золотые шакалы часто издают в присутствии крупных хищников, таких как тигры, гиены и волки, предупреждающий сигнал, сильно отличающийся от обычного воя. В Индии вой чаще встречается в период с декабря по апрель, когда устанавливаются парные связи и происходит размножение, возможно, вой играет роль в разграничении территорий и защите.

Photo © Eeshan Sonak / Wikimedia Commons. The Pench Tiger Reserve, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Eeshan Sonak / Wikimedia Commons. The Pench Tiger Reserve, India. CC BY-SA 4.0

Репродуктивная деятельность начинается с февраля по март в Индии и Туркменистане, с октября по март в Израиле. В Бангладеш щенки присутствуют круглый год. Как и у других псовых, спаривание приводит к копулятивному склещиванию, которое длится несколько минут. Сроки рождения щенков совпадают с обилием корма; например, начало сезона муссонов в северной и центральной Индии. Самки, как правило, моноэструсные. Беременность около 63 дней. Размер помета колеблется от 1 до 9, в среднем 5,7. Средний размер помета в районе Бхала в Индии составляет 3,6 (от 2 до 5). Щенки рождаются слепыми, глаза открываются примерно через 9 дней, зубы прорезаются через 11 дней после рождения. Лактация обычно длится 8-10 недель.

Расчетный вес новорожденного из 2 новорожденных самок и 2 самцов, родившихся в неволе, составил 189 г. Вес щенка-самца на 8-й день составлял 249 г, на 13-й день 500 г и на 15-й день 590 г. Щенок женского пола на 5-й день весил 295 г, а на 21-й день - 670 г. Щенки рождаются слепыми, глаза открываются через 8–11 дней, зубы прорезаются через 11 дней. В неволе клыки прорезались через 28 дней, а щенки появлялись из ящика, служившего логовом, примерно через 4 недели. В 13 месяцев у самки был 1-й помет, и, следовательно, она стала репродуктивно зрелой в 11 месяцев.

Photo © Eeshan Sonak / Wikimedia Commons. The Pench Tiger Reserve, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Eeshan Sonak / Wikimedia Commons. The Pench Tiger Reserve, India. CC BY-SA 4.0

В Индии устройство логов начинается с конца апреля по май. Логова располагаются преимущественно в естественных и искусственных насыпях, обычно в кустарниках. Ручьи, овраги, дороги и щели в откосах представляют собой типичные места для логова, хотя несколько раз в Бхале местом для логова служили дренажные трубы и водопропускные трубы. Логова могут иметь 1-3 входа, обычно около 2-3 м в длину и находятся на глубине 0,5-1,0 м. Юных щенков могут перемещать между 2-4 логовами до того, пока они не станут более самостоятельными и не присоединятся к своим родителям. Самец кормит свою партнершу во время беременности, а в период лактации самку обеспечивают кормом как самец, так и «помощники». Наличие «помощников» повышает выживаемость щенков.

Занимают логова бенгальских лисиц (Vulpus bengalensis) и дикобразов (Hystrix indica), а также используют брошенные логова серых волков (Canis lupus).

Кормление молоком заканчивается в возрасте 8–10 недель, щенки остаются в пределах нескольких сотен метров от логова, пока им не исполнится 10 недель. В 14 недель щенки уже хорошо скоординированы и начинают кормиться со взрослыми. Пока им не исполнится 8 месяцев продолжают получать еду от родителей.

Photo © Allan Hopkins / Flickr. Corbett, Uttarakhand, India. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Allan Hopkins / Flickr. Corbett, Uttarakhand, India. CC BY-NC-ND 2.0

Часто доедают добычу более крупных хищников, таких как лев (Panthera leo), тигр (P. tigris), леопард (P. pardus), пятнистая гиена (Crocuta crocuta), красный волк (Cuon alpinus) и серый волк.

Наблюдались шакалы, следующие за серыми волками на охоте и доедавшие волчью добычу, не вызывая никаких враждебных реакций со стороны волков.

В Катче, Индия, на шакалов охотятся полосатые гиены (Hyaena hyaena). В одном логове гиены обнаружены три трупа шакалов. Пятнистые гиены также отмечены убивающими и поедающими шакалов, вероятно, то же самое относится и к другим крупным хищникам. В Национальном парке Корбетт, Индия, главным хищником шакалов были питоны (Python morulus). Шакалов часто преследуют и иногда убивают одичавшие собаки, когда они приближаются к человеческим поселениям.

В Индии пастухи иногда используют яд против волков и леопардов, убивающих скот. Шакалы гибнут, поедая такие отравленные трупы.

Некоторые племена, такие как коли, вагрины в Гуджарате и Раджастане и нари куравы в Тамил-Наду, убивают и едят шакалов. Эта случайная охота в настоящее время не представляет угрозы для популяции шакалов в этих штатах Индии. Однако существует угроза от организованного браконьерства ради шкур и хвостов.

Помимо собак, шакалы - самые распространенные жертвы на сельских дорогах в Индии. Частота дорожных убийств увеличивается в период размножения с февраля по март.

Поскольку шакалы живут в непосредственной близости от человеческого жилья, они часто вступают в контакт с популяциями одичавших собак. В Индии шакалы часто заражаются такими болезнями, как бешенство и чумка, а бешеные шакалы часто нападают на домашний скот, собак и людей. Кожные заболевания (чесотка) и эктопаразиты (клещи и блохи) распространены у шакалов в районах, где они обитают при высокой плотности.

Photo © leslie18 (uploaded by Leslie Richardson) / iNaturalist.org. Bandhavgarh National Park, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © leslie18 (uploaded by Leslie Richardson) / iNaturalist.org. Bandhavgarh National Park, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

Шакал имеет в мифологическом и культурном отношении несколько цивилизаций, охватывающих Индию и Европу. Греческие Гермес и Цербер, вероятно, получили свое происхождение от золотого шакала. В Древнем Риме шакалов называли «золотыми волками» - они легко приручались и хорошо служили человеку. В Индии шакалы характерны для древних текстов (джатаки, Панчатантра), которые изобилуют историями о животных. Шакал в этих историях обычно изображался как умное или коварное существо. Некоторые племена в Индии считают, что рогоподобный нарост появляется на головах некоторых шакалов, называемых шийал-шинги; считается, что владение этим органом приносит удачу. Считается, что кофейные бобы, прошедшие через кишечник шакала, имеют дополнительный аромат, и они собираются и продаются в некоторых частях южной Индии.

Шакалы присутствуют во всех охраняемых районах Индии, за исключением расположенных в высокогорье Гималаев. Таким образом, они имеют широкий охват в плане защищенных групп популяции.

Photo © Anoop Asranna / India Biodiversity Portal. Bandipur National Park, Karnataka 571126, India. CC BY 3.0
Photo © Anoop Asranna / India Biodiversity Portal. Bandipur National Park, Karnataka 571126, India. CC BY 3.0

По всему ареалу, за исключением охраняемых территорий, численность популяции может снижаться. Традиционные методы землепользования, такие как выращивание скота и сухое сельское хозяйство, которые способствовали выживанию шакалов и других диких животных, неуклонно сменяются индустриализацией и интенсивным сельским хозяйством; дикие районы и сельские ландшафты быстро урбанизируются. Популяции шакала в какой-то мере адаптируются к этим изменениям и могут сохраняться на некоторое время, но в конечном итоге исчезают из таких областей. Других известных угроз нет, кроме местных мер по искоренению и отравлению (например, в Израиле).

Золотистый шакал довольно распространен по всему своему ареалу и в Красном списке Международного союза охраны природы и природных ресурсов значится как «наименее опасный». В Европейском Союзе C. aureus занесен в список видов, включенных в Приложение V, и должен охраняться законом. Поскольку распространение шакала на большие расстояния является естественным, его не следует считать инвазивным чужеродным видом.

В Греции популяция сокращается по крайней мере с 1975 года.

В районах, где C. aureus воспринимается как угроза для домашнего скота, его часто убивают в рамках неизбирательных программ борьбы с хищниками.

Photo © Chief RedEarth / India Biodiversity Portal. Panna National Park, Chhatarpur, Madhya Pradesh, India. CC BY 3.0
Photo © Chief RedEarth / India Biodiversity Portal. Panna National Park, Chhatarpur, Madhya Pradesh, India. CC BY 3.0
Photo © Daniele Colombo / Flickr. Bandhawagarh, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Daniele Colombo / Flickr. Bandhawagarh, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC-SA 2.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
Goran tek-en on Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0
Goran tek-en on Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0

Литература

1. Гептнер В. Г. и др. " Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные" / т. II, ч. 1. Москва, 1967. - 1004 с.

2. Jhala Y. V., Moehlman P. D. "Golden jackal (Canis aureus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 156-161

3. Moehlman P. D., Hayssen V. "Canis aureus (Carnivore: Canidae)" / Mammalian Species 50(957): 14–25 2018. Published by Oxford University Press on behalf of American Society of Mammalogists. DOI: 10.1093/mspecies/sey002