Рыжий  волк

Canis  rufus  (Audubon et Bachman, 1851)

Canis  lupus  rufus  (Audubon et Bachman, 1851)

Photo © Tim Ross. Captive specimen at Chehaw Park, Albany GA, USA. Public domain
Photo © Tim Ross. Captive specimen at Chehaw Park, Albany GA, USA. Public domain

Ареал: полуостров в восточной части Северной Каролины между Альбермарлем и Памилико Саундс. Исторически обитали в США и, возможно, в Канаде. В настоящее время красные волки обитают только в восточной части Северной Америки и, возможно, в Канаде.

Единственная свободноживущая популяция красных волков существует на северо-востоке Северной Каролины в районе, состоящем из 60% частных и 40% общественных земель. Эта область содержит 3 национальных заповедника дикой природы (Alligator River NWR, Pocosin Lakes NWR и Mattamuskeet NWR), которые обеспечивают защиту волков. Красные волки или очень близкий таксон может также занимать парк Алгонкин (Algonquin Provincial Park), Онтарио, Канада.

Photo © B. Crawford/USFWS 2003. CC BY 2.0
Photo © B. Crawford/USFWS 2003. CC BY 2.0

Таксономический статус красного волка широко обсуждается. Изначально было предположено, что красные волки могут быть фертильными (т. е. способными иметь потомство) гибридами серого волка (Canis lupus) и койота (C. latrans). Это предположение несколько позже было поддержано генетическим анализом. Приблизительно в то же время было логически доказано, что красный волк является подвидом серого волка. Однако недавние генетические и морфологические данные свидетельствуют о том, что красный волк является уникальным видом. Серые волки (Canis lupus lycaon) в южном Онтарио выглядят генетически очень похожими на красного волка и эти два представителя псовых могут быть подвидами друг друга, а не подвидами серого волка. Далее было предположено, что красные волки и C. lupus lycaon отдельные виды - C. rufus и C. lycaon с незначительными различиями. Недавний съезд североамериканских биологов и генетиков также признал, что C. rufus и C. lupus lycaon генетически более похожи друг на друга, чем на C. lupus или C. latrans. Недавние морфометрические анализы черепов также указывают на то, что красный волк не гибрид серого волка и койота. Поэтому, несмотря на то, что таксономический статус красного волка остается неясным, имеются убедительные доказательства того, что C. rufus является самостоятельным видом.

Photo © B. McPhee/USFWS.  CC BY 2.0
Photo © B. McPhee/USFWS. CC BY 2.0

Обычно выглядит длинноногим и стройным с пропорционально большими ушами. Вид является промежуточным по размеру между койотом и серым волком. Глаза миндалевидные, а широкая морда и широкая носовая подушечка придают волкоподобный вид. Морда часто очень светлая, с белой областью вокруг губ, простирающейся по бокам морды. Окраска обычно коричневатая или цвета корицы с серым и черным оттенками на спине и хвосте. Черная фаза наблюдалась исторически, но, вероятно, исчезла.

Зубов 42.

Число хромосом 2n = 78.

Красный волк, как промежуточный по размерам между серыми волками и койотами, часто указывается похожим на оба эти вида. Однако койот в целом меньше, с более мелким профилем и более узкой головой. У серых волков, как правило, более выраженный загривок, чем у красного волка, и, в зависимости от подвида, серый волк обычно больше. Также большинство подвидов серого волка имеют белые и (или) черные фазы окраски. Хотя у красных волков исторически имелась черная фаза, никаких свидетельств этого меланизма не отмечалось в неволе или в реинтродуцированной популяции.

Измерения (Национальный заповедник дикой природы Аллигатор-Ривер, Северная Каролина, США) самцов и самок, соответственно: длина тела и головы 111,8 см (104–125) и 107,3 см (99–120,1); задняя нога 23,4 см (21,3–27,0) и 22,2 см (20,5–25,0); высота уха 11,6 см (10,7–12,9) и 10,9 см (9,9–12,5); высота плеча 69,9 см (64,0–77,2) и 66,2 см (59,0–72,9); длина хвоста 38,8 см (33,0–46,0) и 36,3 см (29,5–44,0); вес 28,5 кг (22,0–34,1) и 24,3 кг (20,1–29,7).

Photo © B. Bartel/USFWS. Male 1414 & Female 1287 at SSP site Museum Life and Science (Durham, NC). CC BY 2.0
Photo © B. Bartel/USFWS. Male 1414 & Female 1287 at SSP site Museum Life and Science (Durham, NC). CC BY 2.0

Подвиды C. rufus gregoryi, C. rufus floridanus и C. rufus rufus были первоначально признаны Голдманом (1937), а затем Парадизо и Новаком (1972). Canis rufus gregoryi считается единственным выжившим подвидом и использовался для текущих усилий по реинтродукции и сохранению красных волков в восточной части Соединенных Штатов. Нынешнее несогласие относительно степени родства волков в восточной части Северной Америки, если будет разрешено, может изменить принятую в настоящее время подвидовую классификацию C. rufus.

До 1979 г. предполагалось, что красный волк имел историческое распространение, ограниченное юго-восточными Соединенными Штатами. Тем не менее, Новак (в 1995 г.) описал исторический ареал красного волка как простирающийся на север в центральную Пенсильванию, а позже переопределил ареал красного волка, расширив еще дальше на север в северо-восточную часть США и восточную часть Канады. Недавние генетические данные подтверждают подобное, даже еще более дальнее, расширение исторического ареала до Провинциального парка Алгонкин в южном Онтарио, Канада.

Вымерший в дикой природе к 1980 г., красный волк был реинтродуцирован в 1987 г. в восточной части Северной Каролины. Теперь распространен в зоне реинтродукции примерно на 6 тыс. км². Однако численность вида за пределами области реинтродукции неизвестна. 

Photo © B. Crawford/USFWS 2001. CC BY 2.0
Photo © B. Crawford/USFWS 2001. CC BY 2.0

О среде обитания известно очень мало, поскольку к тому времени, когда начались научные исследования, ареал вида был значительно сокращен. Учитывая широкое историческое распространение, красные волки, вероятно, использовали в свое время различные виды среды обитания. Последняя естественная популяция использовала прибрежные прерийные болота юго-западной Луизианы и юго-восточного Техаса. Однако  эта среда, вероятно, не показывает предпочтительную. Имеются данные о том, что в наибольшем количестве этот вид обитал в некогда обширных прибрежных речных лесах и болотах на юго-востоке. Красные волки вновь появились в северо-восточной части Северной Каролины, а их потомки широко использовали типы мест обитания, начиная от сельскохозяйственных земель и покосинов. Покосины - это мозаики леса и водно-болотных угодий, характеризующиеся ярусами болотных сосен (Pinus taeda и P. serotina) и подлеском вечнозеленых кустарников.

В целом, красные волки могут процветать в большинстве мест, где количество добычи адекватно, а преследование людьми незначительно.

Красные волки хорошо приспособлены к жаркому, влажному климату на юго-востоке США. Их относительно большие уши позволяют эффективно рассеивать тепло тела. Линяют один раз в год, заменяя относительно густую, сохраняющую тепло, шерсть на тонкую и грубую шерсть для теплого сезона. Такая смена меха позволяет красным волкам не только переносить теплые влажные условия, преобладающие на юго-востоке США, но также и широкий круг годовых климатических изменений, которые характеризуют регион в целом. Потенциальной специфической адаптацией, по-видимому, является способность красного волка пережить инвазию сердечного червя. Более общие адаптации включают толерантность метаболической системы к "сытому - голодному" образу жизни, который является следствием хищнических привычек вида.

Photo © B. Crawford/USFWS 2001. Great Smoky Mountains. CC BY 2.0
Photo © B. Crawford/USFWS 2001. Great Smoky Mountains. CC BY 2.0

Исторически основной добычей являлись небольшие млекопитающие, такие как нутрия (Myocastor coypus), кролики (Sylvilagus spp.) и грызуны (Sigmodon hispidus, Oryzomys palustris, Ondatra zibethicus), распространенные на юго-востоке Техаса. В северо-восточной части Северной Каролины первичными видами добычи являются белохвостые олени (Odocoileus virginianus), енот (Procyon lotor) и кролики, составляющие 86% рациона красных волков.

В основном ночные с сумеречными пиками активности. Охота обычно происходит ночью или на рассвете в сумерках. В то время как красные волки нередко кормятся индивидуально, также имеются свидетельства групповой охоты участниками стаи. Кроме того, иногда возникает разделение кормов между членами стаи. В одном из исследований, грызуны потреблялись больше молодыми, чем взрослыми, и использование грызунов уменьшалось по мере созревания молодых волков.

Издавна красный волк считался убийцей домашнего скота и угрозой местным охотничьим видам, несмотря на отсутствие данных, подтверждающих это. По состоянию на сентябрь 2002 года реинтродуцированная популяция на северо-востоке Северной Каролины ответственна только за 3 грабежа с 1987 года.

Photo © B. Bartel/USFWS. Species Survival Plan facility, Point Defiance Zoo and Aquarium (Tacoma, WA). CC BY 2.0
Photo © B. Bartel/USFWS. Species Survival Plan facility, Point Defiance Zoo and Aquarium (Tacoma, WA). CC BY 2.0

Подобно серым волкам, красные волки обычно живут в расширенных семьях или стаях. Стая обычно включает доминантную, размножающуюся пару и потомство предыдущих лет. Дисперсия потомства обычно возникает прежде, чем особи достигнут двухлетнего возраста. Размер группы в реинтродуцированной популяции обычно варьируется от одной размножающейся пары до 12 особей. Красные волки территориальные и, как и другие псовые, пользуются запахами для исключения чужих  с данной территории. Размер домашнего участка варьируется от 46 до 226 км² и зависит от типа среды обитания.

Обычно достигают половой зрелости в возрасте 22 месяцев, хотя размножение может произойти и в возрасте 10 месяцев. Спаривание обычно происходит между февралем и мартом. Беременность 61-63 дня. Пик рождений приходится на середину апреля - середину мая. Помет 1-10 щенков. В конкретном году, как правило, в стае один помет, производимый доминирующей парой. Предположение, что в стае размножаются 2 самки, еще не доказано.

Беременные самки могут устраивать несколько логов. Некоторые логова в местах, где уровень грунтовых вод высок, представляют собой мелкие углубления, расположенные в густой растительности, другие логова - глубокие норы, часто устраиваемые между сельскохозяйственными полями или в берегах каналов. Кроме того, также обнаружены логова в пустотах у оснований больших деревьев.

Щенков часто перемещают из одного логова в другое, прежде чем они покинут логово совсем, и поэтому участие в воспитании щенков самца, годовалых самок и взрослых членов стаи является обычным явлением.

Photo © Ryan Nordsven/USFWS. CC BY 2.0
Photo © Ryan Nordsven/USFWS. CC BY 2.0

Степень конкуренции за добычу и местообитания между красными волками, койотами и их гибридами неясна. Напротив, конкуренция за партнеров между красными волками и койотами или гибридами представляется значительной.

Красные волки также могут конкурировать, но в меньшей степени, с черными медведями (Ursus americanus). Наблюдалось уничтожение логов красных волков черными медведями, хотя неизвестно, были ли эти логова обитаемы или уже оставлены. И наоборот, также наблюдалось убийства волками молодых медведей.

Естественная смертность составляет приблизительно 21% от известной смертности. Известных крупных хищников красных волков нет, хотя внутривидовая агрессия составляет примерно 6% от известных смертей от красного волка.

В восстановленной популяции смерть от автотранспорта составляет 18% от известных случаев смерти от красного волка. Пропорционально большее число смертей от транспортных средств произошло на ранних этапах реинтродукции, когда толерантность выращенных в неволе волков к деятельности людей предрасполагала их проводить больше времени вблизи или на самих дорогах.

Сердечные черви (Dirofilaria immitis), анкилостомы (Ancylostoma caninum) и саркоптическая чесотка (Sarcoptes scabiei) считаются важными источниками смертности у красных волков. У вновь реинтродуцированной популяции в Северной Каролине встречаются как сердечные черви, так и нематоды, но, по-видимому, они не являются значительным источником смертности. Здесь также имела место смертность, связанная с клещами американских собак Dermacentor variabilis, Amblyomma americanum и Ixodes scapularis. В Северной Каролине был зарегистрирован клещевой паралич красного волка.

При отсутствии смертности, вызванной человеком, красные волки живут в дикой природе до 13 лет.

Photo © USFWS/A. Beyer. CC BY 2.0
Photo © USFWS/A. Beyer. CC BY 2.0

Несмотря на то, что красные волки обитали на всей юго-восточной части Соединенных Штатов до европейского переселения, к 1980 году они считались вымершими в дикой природе. Смертность вида в значительной степени объясняется преследованиями людей и разрушением среды обитания, что привело к снижению плотности и увеличению гибридизации с койотами. Эти факторы в значительной степени ответственны за исчезновение вида, за исключением тех, которые были обнаружены в 1970-х годах в Луизиане и Техасе. В этих местах красные волки часто подвергались тяжелой инвазии паразитов.

Гибридизация с койотами или гибридами красного волка и койота является основной угрозой сохранению вида в дикой природе. В то время как гибридизация с койотами была фактором первоначального исчезновения красных волков в дикой природе, она не отмечалась как проблема в северо-восточной части Северной Каролины примерно до 1992 г. Действительно, северо-восток Северной Каролины был определен как идеальный для реинтродукции красных волков из-за предполагаемого отсутствия койотов. Однако в 1990-е годы популяция койотов, по-видимому,  обосновалась в этом районе.

Photo © Ryan Nordsven/USFWS. CC BY 2.0
Photo © Ryan Nordsven/USFWS. CC BY 2.0

Тяжелое положение вида было признано в начале 1960-х годов, и красный волк был указан как находящийся под угрозой исчезновения в 1967 г. 

Очень активная программа восстановления красного волка существует с середины 1970-х годов, некоторые меры были приняты еще с середины 1960-х годов.

К 1976 г. была создана размножающаяся в неволе группа из 17 красных волков, отловленных в Техасе и Луизиане. Из них 14 стали основателями нынешней программы разведения. В 1977 г. родились первые щенки, а к 1985 г. численность группы выросла до 65 особей в 6 зоологических учреждениях.

Реинтродукция красных волков в Национальном заповеднике дикой природы Alligator River National Wildlife Refuge на северо-востоке Северной Каролины началась в 1987 году. По состоянию на сентябрь 2002 года выпущено 102 красных волка с минимум 281 потомками, рожденными на воле с 1987 года. По состоянию на сентябрь 2002 года в северо-восточной части Северной Каролины насчитывается минимальная популяция 66 диких красных волков, причем общая численность дикой популяции считается не менее 100 особей. В то же самое время в северо-восточной части Северной Каролины имеется минимальная популяция из 17 гибридов. Все 17 стерилизованы и отслеживаются радиолокационно.

Photo © USFWS/B. Bartel. CC BY 2.0
Photo © USFWS/B. Bartel. CC BY 2.0

В 1991 году был начат второй проект по реинтродукции в Национальном парке Грейт-Смоки-Маунтинс, Теннесси. 37 красных волков были выпущены на волю с 1992 по 1998 год. Из них 26 либо умерли, либо были заново отловлены после выхода на частные земли за пределы парка. Только 5 из 32 щенков, родившихся в дикой природе, выжили, но были удалены из дикой природы в течение своего первого года жизни. Биологи полагают, что заболевания, хищничество, недоедание и паразиты способствуют высокой смертности у щенков. В первую очередь из-за плохого выживания дикого потомства в 1998 г. программа по восстановлению Теннесси была прекращена.

По состоянию на сентябрь 2002 года насчитывалось примерно 175 красных волков в неволе на 33 объектах по всей территории Соединенных Штатов и Канады. Целью создания популяции в неволе является защита генетической целостности вида и получение животных для реинтродукции. Кроме того, существуют проекты по расселению на двух небольших островах в Южной Атлантики и побережье Мексиканского залива в США, для последующей реинтродукции на материк.

Photo © USFWS, 2003. CC BY 2.0
Photo © USFWS, 2003. CC BY 2.0
Photo © USFWS Headqurters / Flickr. Photo: DJ Sharp/USFWS. St. Vincent NWR, Florida, USA. CC BY 2.0
Photo © USFWS Headqurters / Flickr. Photo: DJ Sharp/USFWS. St. Vincent NWR, Florida, USA. CC BY 2.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Paradiso J. L., Nowak R. M., 1972. "Canis rufus" / MAMMALIAN SPECIES No. 22, pp. 1-4. Published 29 November 1972 by the American Society of Mammalogists

2. Kelly B. T., Beyer A.,  Phillips  M. K. "Red wolf (Canis rufus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 87-92

3. Trani M. K., Chapman B. R. (2007). "Red Wolf Canis rufus (Audubon and Bachman, 1851)" / The Land Manager's Guide to Mammals of the South. pp.441-445

4. Wagener T. K. "The Ontogeny of Red Wolf (Canis rufus). Social Behavior: Implications for Sociality and Taxonomic Status". Master's Thesis, University of Tennessee, 1998. https://trace.tennessee.edu/utk_gradthes/3286

5. Hinton J. W., Chamberlain M. J., Rabon D. R. Jr. "Red Wolf (Canis rufus) Recovery: A Review with Suggestions for Future Research" / Animals 3:722-744 · August 2013 DOI: 10.3390/ani3030722

6. Brzeski K. E., "Effects of Inbreeding on Endangered Red Wolves (Canis rufus)" (2015). LSU Doctoral Dissertations. 794. https://digitalcommons.lsu.edu/gradschool_dissertations/794

7. Chambers S. M., Fain S. R., Fazio B., Amaral M. 2012. An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses. North American Fauna 77:1–67. doi:10.3996/nafa.77.0001