Собака  домашняя

Canis  familiaris  (Linnaeus, 1758)

Canis  lupus  familiaris  (Linnaeus, 1758)

Photo © Pretenderrs / Wikimedia Commons. Rostov Oblast, Russia. CC BY-SA 3.0
Photo © Pretenderrs / Wikimedia Commons. Rostov Oblast, Russia. CC BY-SA 3.0

До сих пор не решено определение статуса домашней собаки (С. familiaris или С. lupus  familiaris)Многие авторы считают единственным предком собаки волка (монофилетическое происхождение), и даже включают C. familiaris в состав С. lupus. Вместе с тем современные сведения о взаимоотношениях домашней собаки с другими видами подрода Canis s. str. не исключают возможности ее полифилетического происхождения. Ранее происхождение собаки от шакала считалось невозможным из-за хромосомных различий этих видов. Однако в настоящее время выяснилось, что кариотипы волка, койота, шакала и собаки идентичны. Данные по гибридизации собаки с волком, шакалом и койотом - ее потенциальными предками -  свидетельствуют о свободном скрещивании этих форм, жизнеспособности и плодовитости их потомков. При серологическом анализе обнаружено, что собака ближе к койоту, чем к волку. Наконец, плейстоценовые находки представителей группы койотов в Палеарктике также делают допустимыми родственные связи собаки и койотов (в широком смысле). Таким образом, судя по всему, участие шакала и койота на начальном этапе формирования собаки полностью исключать нет оснований. 

Приведенные данные делают весьма сомнительной конспецифичность собаки и волка. Видимо, C. familiaris следует рассматривать, как таксон видового ранга в рамках «группы волков».

Photo © Andrey / Flickr. Moscow, Russia. CC BY 2.0
Photo © Andrey / Flickr. Moscow, Russia. CC BY 2.0

В 1993 г. Американское общество териологов American Society of Mammalogists и Смитсоновский институт деклассифицировали собак из отдельного вида в подвид волка Canis lupus familiaris. Однако название Canis familiaris по-прежнему используется большинством биологов (особенно в Европе).

Нет никаких сомнений в том, что собаки были связаны с людьми раннего неолита, так как на юго-западе Азии, в Ираке, в Турции и в меньшей степени в Африке, Англии и Дании было обнаружено большое количество наскальных рисунков с изображением собак и людей, а также глиняные скульптуры собак. Согласно генетическим исследованиям, самые ранние собаки могли быть одомашнены около 135 тыс. лет тому назад. Вместе с тем, самый старый обнаруженный фрагмент собачьего скелета в Германии имеет возраст 14 тыс. лет. 

Обычно считается, что собака является результатом искусственного отбора, но не исключено, что ранние собаки эволюционировали посредством естественного отбора. Оказалось, что собаки из Восточной Азии обладают значительно большей генетической изменчивостью, чем собаки из других частей мира. Морфологические данные также указывают на восточноазиатское происхождение домашней собаки. Особое строение нижней челюсти у домашних собак, было обнаружено только у восточно-азиатских волков, у всех остальных волков оно отсутствует. 

Собаки похожи на волков с точки зрения поведения и морфологии. Тем не менее, они демонстрируют более широкий спектр изменчивости, например, в отношении цвета шерсти и узоров раскраски. Волки размножаются сезонно (1 раз в год) и могут иметь от 2 до 6 щенков в помете. В то время как собаки размножаются несезонно (дважды в год) и, как правило, имеют большее число щенков в каждом помете. 

В настоящее время в мире существует около 400 пород собак, 343 из которых зарегистрированы в Международной кинологической федерации (FCI). Существует огромная размерная и фенотипическая изменчивость, которая значительно различается по размеру и которая показывает поразительное количество изменений типа и цвета шерсти, а также общей морфологии. 

Photo © Kendrick Hang / Flickr. Taiwan. CC BY-ND 2.0
Photo © Kendrick Hang / Flickr. Taiwan. CC BY-ND 2.0

Очень интересные размышления и выводы приводятся В. Динецом (2015). Собака обитала с людьми на всех континентах (кроме Антарктики) еще до европейского контакта. Дикие популяции существуют во многих областях, и некоторые из них стали повторно дикими и независимыми от людей. Три из них были научно описаны: динго из Австралии (как C. lupus dingo), новогвинейская поющая собака (как Canis hallstromi) и яванская собака Тенггера (как C. f. vaar. tenggerana). Дикие популяции в тропической Азии (так называемые собаки-парии) по внешнему виду очень похожи на динго и поющую собаку и в некоторых классификациях включены в вид C. dingo. Было показано, что вторично одичавшая популяция, известная как каролинская собака, возникла в результате древнего ввоза собак, похожих на собак-парий, в Северную Америку.

Собака, как известно, гибридизуется в дикой природе и производит полностью плодовитые гибриды со всеми видами Canis, кроме полосатых и чепрачных шакалов, особенно там, где дикие виды близки к вымиранию. В некоторых частях северной Евразии популяции гибридов серых волков и собак стали серьезной проблемой. Существует достаточно доказательств гибридизации серого волка с собакой в древние и современные времена, с геновым потоком в обоих направлениях. В некоторых районах Арктики традиционно практикуется скрещивание домашних собак с серыми волками. Тем не менее, имеется небольшое количество регистраций гибридов серых волков и собак на Ближнем Востоке, в равнинной Индии и Китае, хотя местные волки часто населяют окрестности населенных пунктов и по размеру схожи с дикими собаками. Даже в районах, где собак регулярно скрещивают с серыми волками, генов в любом направлении может быть очень ограничено. Там, где нормальная структура волчьей стаи все еще сохраняется, волки регулярно охотятся на собак, часто предпочитая их любой другой добыче. Похоже, что гибридизация серого волка и собаки, хотя возможна и иногда встречается, сильно подавлена в дикой природе.

Photo © Andrey / Flickr. Moscow, Russia. CC BY 2.0
Photo © Andrey / Flickr. Moscow, Russia. CC BY 2.0

Когда и где была одомашнена собака? Как указывает Динец (2015), результаты различных исследований противоречат друг другу и местом происхождения считается Ближний Восток, Европа и Юго-Восточная Азия. Оценки времени варьируются от сотен тысяч лет до менее 10 тыс. лет. Примечательно, что самые старые оценки касаются разделения серого волка и собаки, а не одомашнивания как таковой.

Самыми старыми останками собак, связанных с человеческими поселениями, являются гойетский образец Бельгии (36 тыс. лет назад) и образец из пещеры Разбойничья в горах Алтая (33 тыс. лет), но эти старые экземпляры не имеют отношения к существующим собакам. Более того, они странно редки. Останки собак становятся гораздо более распространенными в местах археологических раскопок около 14 тыс. лет назад.

Различия между собакой и серым волком больше, чем между любым домашним животным и его диким предком. Собака имеет на 30% меньший относительный размер мозга, заметные различия в зубных рядах, адаптацию к всеядному рациону в пищеварительном тракте и множество других анатомических различий; даже его походка и следы разные. Существуют очень существенные различия в поведении: например, собаки не могут кормить своих щенков, отрыгивая пищу.

Теория «одомашненных волков» имеет серьезные проблемы. Некоторые особенности анатомии собаки, особенно структура мозга, напоминают золотистого шакала и койота, но не серого волка. Хотя самые примитивные породы собак и старейшие дикие популяции выглядят примерно одинаково, они не очень похожи на серого волка, имеют типичную анатомию собаки и в основном красноватую или желтоватую окраску. Фактически, как заметили многие исследователи, они могут выглядеть удивительно похожими на красных волков; таких собак-парий можно увидеть, например, в некоторых тибетских монастырях. И, что самое интересное, азиатская собака-пария почти никогда не гибридизируется с симпатрическим серым волком, несмотря на то, что обе формы сосуществуют в непосредственной близости и похожи по размеру.

Photo © Jiel Beaumadier / Wikimedia Commons. Cheljabinsk, Russia. CC BY-SA 4.0
Photo © Jiel Beaumadier / Wikimedia Commons. Cheljabinsk, Russia. CC BY-SA 4.0

Как считает Динец (2015), гораздо лучшим объяснением всех известных фактов является то, что собака существовала в Азии как дикое животное до прибытия людей современного типа и последующего одомашнивания. Имеется обширная сводка многочисленных доказательств, свидетельствующих о том, что предком собаки был не серый волк sensu stricto, а тесно связанный с ним, более мелкий вымерший вид псовых. Предложительно, наиболее вероятный кандидат - Canis (lupus) variabilis, вымерший волк, который обитал на территории современного Китая 100–200 тыс. лет назад, поскольку он был симпатричен C. lupus sensu stricto во времени и пространстве и был уже отдельным видом. Хотя детали неясны, идея о том, что собака отделилась от своего общего предка с современным серым волком до его одомашнивания, подтверждается практически всеми последними данными. Редкость останков собак в плейстоценовых археологических памятниках, указывает на то, что на них охотились как на диких животных и они не жили в этих поселениях в качестве комменсальных или домашних животных. Обнаружено, что уникальный гаплотип собаки из пещеры Разбойничья более тесно связан с современными собаками и доисторическими собаками Нового Света, чем с современными волками. Похоже, что дикая собака была одомашнена независимо в Юго-Восточной Азии и в районе от Европы до Алтая.

Чрезвычайные различия в морфологии, физиологии и поведении между собакой и серым волком, а также многочисленные данные, указывающие на то, что разделение между этими двумя таксонами произошло до одомашнивания собаки, и тот факт, что они частично репродуктивно изолированы в дикой природе, делают невозможным считать их конспецификами, поэтому правильное научное название для собаки - Canis familiaris. Похоже, что должны быть выделены 4 подвида - западная собака (C. f. familiaris, Linaeus 1758), собака-пария (C. f. indica, Sykes 1831), поющая собака (C. f. hallstromi, Troughton 1957) и динго (C. f. dingo, Meyer, 1793). 

Photo © Nasser Halaweh / iNaturalist.org. Meknes-El Menzeh, Morocco. CC BY-NC 4.0
Photo © Nasser Halaweh / iNaturalist.org. Meknes-El Menzeh, Morocco. CC BY-NC 4.0

Западная собака (C. f. familiaris), по Диницу (2015) включает в себя большинство домашних собак Голарктики и почти все домашние породы. Этот подвид, вероятно, возник в результате одомашнивания в Европе и прилегающих районах. Собаки в северных частях Азии и Северной Америки в значительной степени подвержены гибридизации с серым волком, в то время как в Азии существует широкая зона интрогрессии со следующими подвидами. Дикие западные собаки не возвращаются к динго-подобной внешности с течением времени. Существуют бесчисленное множество комменсальных и одичавших популяций, но единственные из них, которые наверняка известны как вторично одичавшие, - это те, которые находятся на четырех островах Галапагосских о-вов, которые в настоящее время уничтожены на Изабелле, Флореане и Сан-Кристобале и заменены одичавшими и комменсальными собаками на Санта-Крус.

© Надежда Керимова, г. Оха, Сахалинская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Надежда Керимова, г. Оха, Сахалинская обл., Россия. По личному разрешению автора

Для домашних собак лай является наиболее часто используемой вокализацией, в то время как у остальных псовых лай встречается не чаще, чем у животных других таксонов, у которых он присутствует в репертуаре. К примеру, у серых волков (Canis lupus) лай составляет всего 2.3% всех вокализаций. Диапазон использования лая домашней собакой в различных контекстах намного шире, чем у ее ближайших родственников и любых других животных. Функциональное значение лая домашних собак до сих пор остается предметом споров, вплоть до его полного отрицания. Однако большинство исследователей сходится на том, что лай домашних собак способствует привлечению внимания к кричащему или передает информацию о его эмоциональном состоянии.

Лай домашних собак - наиболее часто встречающаяся вокализация у этого вида псовых. Лай может использоваться собаками как при коммуникации в условиях ограниченной видимости (в темноте, в закрытых местообитаниях, на дальней дистанции), так и при коммуникации "лицом к лицу". 

У собак несколько основных форм акустической сигнализации: лай, рычание, вой, скуление. Кроме этого отмечены писк, фырканье, храп и хаканье. Поскрёбы как визуальные метки оставляют и кобели, и суки; наиболее активны доминирующие особи. Поскрёбы рассматриваются как дополнение к ольфакторному мечению. Поскрёбы оставляются на пограничных территориях; около логова, мест дневок поскребов нет, хотя у собак, имеющих хозяина, отмечали оставление поскребов недалеко от дома. Возможно, это связано с тем, что у домашних собак вся территория вне квартиры является пограничной.

Photo © Paola Ferruzzi / iNaturalist.org. Siwa, Matruh, Egypt. CC BY-NC 4.0
Photo © Paola Ferruzzi / iNaturalist.org. Siwa, Matruh, Egypt. CC BY-NC 4.0

Вид одновременно занимает две крупные сильно отличающиеся экологические ниши. Одна из них заполнена асинантропными собаками и во многом совпадает с экологической нишей волка; вторая ниша заполнена синантропными собаками с явным предпочтением плотно заселённых человеком территорий.

1. Домашние собаки. 

2. Собаки полувольного содержания (безнадзорные). 

3. Бродячие (бездомные) собаки. 

4. Одичавшие собаки. 

Иногда последние 2-3 группы именуют собаками-париями. В социальном смысле это оправдано, но создает некоторую путаницу в терминологии, т. к. собаками-париями также именуется группа примитивных (древних) собак. О собаках-париях см. здесь.

Первые три группы собак относятся к синантропным.

С экологической точки зрения, домашняя (владельческая) собака имеет строго определенный индивидуальный участок - огороженную территорию приусадебного участка, квартиру. Границы этого участка она покидает только в сопровождении хозяина, который ограничивает её передвижения, контролирует её контакты с другими животными. Необходимое количество пищи домашние собаки получают непосредственно от человека, репродуктивная функция животного также контролируется хозяином.

Собаки полувольного содержания тоже имеют хозяина и строго определенный индивидуальный участок, но, в виду отсутствия должного контроля со стороны человека и безответственного отношения хозяина, у собак этой группы появляется определённая свобода передвижения, поведения. Они имеют возможность беспрепятственно покидать границы индивидуального участка без сопровождения человека и свободно (без ограничения со стороны хозяина) реализовывать поведенческую активность. Такое содержание собак имеет их тесный их контакт с бродячими. 

Photo © Sergey Rodovnichenko / Flickr. Podolsk, Moscow Federal City, Russia. CC BY-SA 2.0
Photo © Sergey Rodovnichenko / Flickr. Podolsk, Moscow Federal City, Russia. CC BY-SA 2.0

Собаки бродячие (бездомные) - наиболее спорная по экологическому статусу и составу группа, объединяет не имеющих хозяина собак, обитающих в пределах урбанизированных территорий, и самостоятельно добывающих себе пищу. Обычно попрошайничают возле булочных, продовольственных магазинов, у столовых, ищут пищевые отходы в мусорных контейнерах и на свалках, поедают трупы павших животных, собираются в стаю для охоты на диких животных в окрестностях города или деревни. Иногда во время преследования жертвы стая уходит на 10 и более километров от места обитания и обратно не возвращается. Собаки этой группы могут быть как одиночными, так и стайными. Поведение и перемещение собак людьми не контролируются. Крупные стаи тяготеют к участкам, сочетающим обильный источник корма и малодоступные для человека убежища. Могут иметь опекунов, приносящих иногда корм, но привязанность к ним намного меньше, чем у предыдущей группы.

Четвертая группа - асинантропная. Одичавшие собаки - родившиеся от бродячих собак, живущие уже много лет в естественных угодьях. По численности это относительно небольшая группа. Живущие в близости от города, обычно обитают в районах пустырей, свалок, где и кормятся. На территориях городских свалок встречаются в количестве 10-12 особей в 8-10 км от города. При появлении человека всегда стремятся удалиться. Другие  полностью прервали контакт с человеком и заселяют пригородные леса, лесопарки, труднодоступные болота, заросли кустарников в степях, горах, возле рек и озер. В таких местах они занимают освободившуюся экологическую нишу волка, охотятся на животных размером от грызуна до зайца, а при объединении в стаю нападают на косуль и молодняк лосей и оленей. Дикие собаки осторожны, охотятся обычно в ночное время и редко попадаются человеку на глаза, а при встрече в лесу или в поле стараются скорее скрыться в зарослях кустарника.

© Лилия Кохнович, г. Пинск, Беларусь. По личному разрешению автора
© Лилия Кохнович, г. Пинск, Беларусь. По личному разрешению автора

Одним из основных критериев принадлежности особей к одной популяции является наличие возможности свободного скрещивания. На основании данного критерия в условиях городов можно выделить несколько биотически симпатрических популяций собак. Эти популяции занимают один и тот же ареал, но разделены при этом барьером биологической изоляции, механизм которой основан на невозможности свободного скрещивания.

Нарушения панмиксии наблюдается только среди домашних собак; основным изолирующим фактором является человек. Внутри рассматриваемой группы можно выделить собак домашних породистых и собак домашних беспородных. Скрещивание породистых животных происходит под контролем человека и, в основном, только внутри пород – репродуктивно изолированных групп (популяций). Беспородные особи, как правило, также не имеют возможности свободно скрещиваться с другими собаками, так как их поведение и передвижения тоже контролируются человеком. Таким образом, по мнению ряда авторов, человек создаёт в условиях города целый ряд биотически симпатрических популяций собак. Однако с этим сложно согласиться - отсутствие панмиксии не позволяет считать домашних собак ни популяцией, ни частью популяции синантропных собак. Домашние собаки характеризуются максимальной зависимостью от человека, который создаёт оптимальные условия существования для этой группы и, что самое главное, ограждает их от действия естественного отбора. По этой причине экология домашних собак на этом сайте не рассматривается.

Вместе с этим, полувольные и бродячие собаки образуют в городе одну общую популяцию.

© Юлия Пивоварова, г. Кобрин (Брестская обл.). По личному разрешению автора
© Юлия Пивоварова, г. Кобрин (Брестская обл.). По личному разрешению автора

Экологическая ниша безнадзорных и бродячих собак - осваиваемые ресурсы урбанизированных территорий начиная от парков и скверов до промышленной зоны с плотной застройкой; основным поставщиком пищи при этом является человек. Главными требованиями к этим собакам являются: их высокая толерантность по отношению к человеку, и добывание пищи в основном путем собирательства. 

Собаки полувольного содержания (безнадзорные) сохраняют определённую зависимость от человека, поэтому в меньшей степени подвержены влиянию окружающей среды. Полному воздействию среды при небольшой степени зависимости от человека подвержены собаки бродячие, которые ведут борьбу за существование в условиях естественного отбора. 

Выделяются четыре типа стратегии фуражирования: нахлебничество, собирательство, попрошайничество, хищничество. Нахлебничество - это существование собак за счет опекунов, которые дают им основную долю пищевого рациона. Попрошайничество - выпрашивание корма у любых, в том числе и незнакомых людей в местах с большим скоплением народа, где имеется большое количество потенциального корма (около рынков, магазинов, столовых). Собирательство - когда основную долю рациона собака находит сама, занимаясь поиском пищевых отходов во дворах, мусорных контейнерах, около магазинов, рынков. Хищничество в городских условиях - это охота собак на мышевидных грызунов, крыс и кошек. В черте городов не является основным, в том числе потому, что невыгодно с энергетической точки зрения. Как правило, такая охота служит не столько способом добывания корма, сколько игрой.

Photo © salamandragora / iNaturalist.org. Tonga, Upper Nile, South Sudan. CC BY-NC 4.0
Photo © salamandragora / iNaturalist.org. Tonga, Upper Nile, South Sudan. CC BY-NC 4.0

Проблема бродячих и одичавших собак больше в странах Средиземноморья, где благоприятный климат и различные социальные условия способствуют их распространению. Бродячие собаки не имеют хозяев, живут в поле, обычно в стаях, охотятся на диких и домашних животных и боятся человека. В дополнение к одичавшим, многие другие собаки из деревень, крестьян и пастухов свободно перемещаются по сельской местности, охотятся и время от времени нападают на крупный рогатый скот. На практике трудно различать разные типы собак, поскольку их рейды также наносят ущерб охотничьим видам и животноводству. Пагубное присутствие диких собак было подтверждено в Португалии и изучено в Италии. По оценке, из 3,5 млн. собак в Италии около 850 тыс. имеют большую или меньшую свободу в сельской местности, а 80 000 из них - одичавшие. В районах со средней плотностью 1 волк на 100 км² насчитывается 150-310 одиночных собак и 24-82 одичавших собак на 100 км². Одичавшие собаки конкурируют с волками за пищу и пространство, ограничивая передвижения молодых и одиночных волков, когда формируют стаи из 20-25 собак. Хотя вполне вероятно, что в Испании плотность диких собак не такая высокая, как в Италии, но проблема остается.

В Кастилье-Леоне проведен опрос населения и оказалось, что лишь 9,8% респондентов, живших в зоне распространения волка, обнаружили присутствие одичавших собак, тогда как в местах без волков этот процент вырос до 38,0%. Различия очень значительны и позволяют утверждать, что там, где есть волки, меньше одичавших собак. Если первые исчезнут, их экологическая ниша может быть легко занята последними.

Photo © stephen / iNaturalist.org. Lalibela, Semen Wello, Amhara, Ethiopia. CC BY 4.0
Photo © stephen / iNaturalist.org. Lalibela, Semen Wello, Amhara, Ethiopia. CC BY 4.0

Участок обитания бездомных собак имеет, как правило, ядро и буферную зону. Собаки охраняют только центральную часть ("ядро"), которая обычно включает в себя места постоянных лежек стаи и "дневки" - места основной внутристайной социальной активности, родильные логова самок. Область распространения - территория, обычно находящаяся вокруг основного места жительства животного, по которому оно передвигается в поисках пищи и ресурсов.

Выявлен широкий полиморфизм населения бездомных собак по размерам участков обитания. Для стай в промышленной застройке характерны небольшие по величине участки и низкая степень изменчивости по данному параметру. На это влияют заборы, которыми ограждены предприятия. Для некоторых групп свойственны выходы за пределы участков, причем порой на далекие расстояния. 

Для жилой застройки в основном характерны одиночные особи, но встречаются и стаи. Размеры и структура их участков обитания зависят как от типа застройки, так и от характера взаимодействия с людьми. Собаки широко мигрируют по городу, особенно стаи. Однако мигрируют в основном кобели в составе "свадеб", самки, как правило, лишь изредка уходят так далеко, в основном они менее мобильны.

В районах промышленно-складской застройки и на окраинах города доля стайных животных остается высокой, в Петрозаводске составляя в 2006 г. 71 % от всех собак (в 2005 г. - около 80%). Зафиксированы встречи с крупными стаями до 10 особей и более. Стаи часто базируются на огороженных территориях предприятий. Некоторые из них в бесснежный период проникают далеко в лес и отмечаются в районе коттеджных поселков. Обитающие на окраинах города бездомные собаки осторожны и не так уязвимы для отлова.

При исследовании населения бездомных собак г. Петрозаводска (что справедливо и к другим регионам) отмечено, что маленькие размеры участков обитания бездомных собак могут быть только в двух случаях: либо группа живет в непосредственной близости к кормовой зоне, либо получает основное количество корма от людей в данном конкретном месте.

Собаки, переходящие дорогу на зеленый свет светофора. © Юлия Пивоварова, г. Кобрин (Брестская обл.). По личному разрешению автора
Собаки, переходящие дорогу на зеленый свет светофора. © Юлия Пивоварова, г. Кобрин (Брестская обл.). По личному разрешению автора
Эти же собаки, не переходящие дорогу на запрещающий свет. © Юлия Пивоварова, г. Кобрин (Брестская обл.). По личному разрешению автора
Эти же собаки, не переходящие дорогу на запрещающий свет. © Юлия Пивоварова, г. Кобрин (Брестская обл.). По личному разрешению автора

На территории Партизанского района города Минска локальная плотность исследуемой субпопуляции варьировала от 0,01 до 0,09 особей на 1 км², в среднем составляя 0,04 особи на 1 км². Как среди молодых, так и среди взрослых особей преобладали самцы. Соотношение полов ♂ / ♀ составляло 1,4:1,0. В другом исследовании установлено, что в теплый период года в г. Минске соотношение полов собак близко к 1:1, а в холодный период года все наблюдаемые собаки были самцами. В Минском районе отмечено преобладание кобелей как в теплый период, так и в холодный.

В г. Петрозаводске определить пол удалось у 153 новорожденных щенков из 20 пометов (данные 2004-2007 гг.). Соотношение самцов и самок оказалось равным 54% и 46% с явным преобладанием самцов. Доля самцов среди щенков (возраст от 2 недель до 3-4 мес.) составляла: в 2004 г. - 63%, в 2005 г. - 48%, в 2006 г. - 54% и в 2007 г. -49%, что говорит о выравнивании соотношения полов с возрастом.

Соотношение одиночных и стайных животных в Партизанском районе Минска варьировало в зависимости от типа территории. В основном стайный образ жизни был характерен для бродячих собак на территории жилой застройки усадебного типа. Подавляющее большинство собак не имело резидентных участков обитания, а присутствовало на территории исследуемых участков кратковременно. 

Пик активности бездомных собак в городе Минске приходится на 16-19 ч, в пригороде – на 6-8 и 16-18 часов. В холодный период наблюдается тенденция к сокращению периода времени с преобладанием активного поведения (с сохранением пиков активности, аналогичных теплому периоду). Большую часть времени от общей активности в теплый сезон года животные тратят на поиск пищи (19%), кормление на мусорках и свалках (27%) и перемещение (20%); в холодный же сезон – на поиск пищи (39%), попрошайничество в людных местах (25%) и перемещение (17%). 

Photo © Parham Beyhaghi / iNaturalist.org. Hesarak, District 1, Tehran, Tehran Province, Iran. CC BY-NC 4.0
Photo © Parham Beyhaghi / iNaturalist.org. Hesarak, District 1, Tehran, Tehran Province, Iran. CC BY-NC 4.0

В сельской местности и неблагоустроенном секторе крупных городов России 80-100% дворов имеют по 1-2 собаки. В сельских районах Омской области по данным опроса 1 собака приходится в среднем на 5-8 человек. В 1990 г. в сельской местности Западной Сибири на 4-6 человек приходилась 1 собака.

В Омской области было учтено 150 волков в 1989 г., к 1995 г. их численность возросла до 420 особей. 

В 1995-1998 гг. в г. Омске наблюдалась тенденция увеличения численности бездомных собак. Так, в январе 1995 г. нами выборочно в 5 районах города Омска зарегистрировано 94 бездомных собаки (результаты двухдневных наблюдений): 14 стай численностью от 2 до 15 особей и 11 одиночных животных. В 1999 г. в трех районах города отмечены 21 стая и 42 одиночных собаки, всего 137 собак (по наблюдениям одного дня). Кроме того, в г. Омске и области в клубах любителей собак зарегистрировано 12 тысяч собак. Количество незарегистрированных животных было значительно больше. По данным подворного обхода, в г. Омске в неблагоустроенном секторе проживает в среднем 9 собак на 10 дворов, или одна собака на 3,2 человека. По данным подворного обхода 840 дворов в сельских районах области, одна собака приходилась на 4,8 человека. Таким образом, в г. Омске учтено 80500 собак в неблагоустроенном секторе, 31618 в благоустроенном секторе. Всего в городе и области - 366440 животных.

Половая и возрастная структура популяции бездомных и бродячих собак различна в благоустроенном и неблагоустроенном секторах. В неблагоустроенном секторе в стаях преобладают самки, тогда как в благоустроенном - самцы. Количество прибылых до 6 месяцев составляет в неблагоустроенном секторе 28%, а в благоустроенном секторе - 21,7%.

© Надежда Керимова, г. Оха, Сахалинская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Надежда Керимова, г. Оха, Сахалинская обл., Россия. По личному разрешению автора

Линейность иерархии у сук и кобелей параллельна. Собаки, образующие стаи из 3-10 особей, используют территорию либо по признаку стайных группировок одичавших собак, частично перекрывая соседние стайные или индивидуальные участки, либо по принципу парцеллярных группировок. Кроме стайных, встречаются одиночные особи, которые избегают индивидуальных контактов.

В сельских районах Омской области бродячие собаки формируют стаи по 5-6 особей и охотятся на диких животных (косуль, зайцев, барсуков, мышевидных грызунов). В 1988-1998 гг., в ряде районов это явление носило повсеместный и круглогодичный характер. Бродячие собаки охотятся в лесах в радиусе 15-20 км от населенных пунктов, логова устраивают в барсучьих норах. Выводки одичавших собак неоднократно регистрируются в различных районах Омской области.

Популяционная парцелла (временная стая) из четырех стай собак наблюдалась в г. Омске в 1995 г. с мая по октябрь. Предположительно, толчком ее формирования послужило состояние эструса одной из сук, имевшей ранее детей прошлого года (переярков). Численность парцеллярной группировки составляла 32 особи. Собаки использовали многолюдную территорию центра города как участок для дневки стаи.

Рынки и магазины (вход в помещение), помойки используются бродячими собаками как места для добывания корма. Помойки посещают и домашние собаки (34,09%). На территории рынков преобладают организованные некрупные стаи по 3-4 особи (79,3%), одиночных животных отмечено 20,69%, домашних собак не наблюдалось, хотя возможно появление потерявшихся животных на данной территории. 

В условиях проживания в городских квартирах и отсутствия выгула до 4-5 месяцев у собак развивается пассивно-оборонительная реакция (агрессия страха). В результате депривации домашние собаки могут не воспринимать релизеры бездомных особей, что может приводить к конфликту. У собак часто наблюдается поза дистантной демонстрации превосходства - затаивания перед броском на незнакомую собаку или на партнера в игре. Домашние собаки часто принимают такую позу по отношению к человеку во время игр и прогулок.

Photo © Parham Beyhaghi / iNaturalist.org. Shemiranat, Tehran Province, Iran. CC BY-NC 4.0
Photo © Parham Beyhaghi / iNaturalist.org. Shemiranat, Tehran Province, Iran. CC BY-NC 4.0

Интересные исследования были проведены в 1983-84 гг. в США и Мексике. Для изучения были выбраны резервация Навахо (главным образом, в Аризоне, но простирающуюся также на территории штатов Нью-Мексико и Юта) и в двух участках в беднейших районах Сьюдад-Хуарес (Мексика на границе со США). В Навахо для наблюдений было выбрано три характерных типа среды обитания собак: город, сельское поселение и дикий ландшафт; в мексиканском городе Сьюдад-Хуарес  проводилось изучение городских собак. Участки наблюдения за собаками, живущих в сельских поселениях и естественных местообитаниях, в резервации Навахо, были расположены в естественных, диких местах обитания были лишены человеческих поселений или являлись малонаселенными. Собаки, обитающие в сельской местности, контактировали с людьми гораздо больше, чем одичавшие собаки, хотя и не так часто, как городские собаки, а также имели доступ к более изолированным территориям, на которых не проживали люди. Соответственно, собаки, обитавшие в сельской местности, имели источники питания в пределах общины, а также возможность для бродяжничества за пределами общины и для взаимодействия с дикими животными и одичавшими собаками. Попытки обнаружить одичавших собак были сконцентрированы вокруг мусорной свалки в окрестностях Навахо, Нью-Мексико. Мусорные свалки привлекали диких собак в качестве локально ограниченных обильных источников пищи.

Численность популяции безнадзорных собак на 1-м участке наблюдений в Сьюдад-Хуарес (Мексика) оценивалась в 376±53 особей, а на 2-м участке – 556±70 особей. Площадь первого участка была больше (0,91 км² и 0,67 км² соответственно), таким образом, в результате подсчетов плотность популяции в первом случае составила 534 особи на 1 км², а во втором случае – 936 особей на 1 км². Такие очень высокие значения, видимо, являются следствием того, что в расчет брались все собаки, находящиеся на улицах, в том числе и численно превалирующие во многих странах «третьего мира» владельческие безнадзорные.

В населенном пункте St. Michaels (недалеко от Уиндоу-Рок, окргуг Апач, Аризона, США) численность популяции собак составила 228±29 особей, а в Навахо, Нью-Мексико – 431±56 особей. Общая площадь наблюдаемой территории в Уиндоу-Рок составила приблизительно 0,52 км², а в районе Навахо – 1,94 км². Таким образом, в районе Уиндоу-Рок плотность популяции бродячих собак была приблизительно в 2 раза больше чем в Навахо.

Photo © Benito Cabrera / iNaturalist.org. Basaseachi, Ocampo, Chihuahua, México. CC BY-NC 4.0
Photo © Benito Cabrera / iNaturalist.org. Basaseachi, Ocampo, Chihuahua, México. CC BY-NC 4.0

В обоих районах наблюдалось больше особей, ведущих одиночный образ жизни, меньше пар и чуть больше крупных групп, чем ожидалось. В целом, у животных наблюдалась более устойчивая тенденция избегать особей одного с ними вида, нежели группироваться. На 1-м участке общее число собак составило 1987 особей, собранных в 1596 групп, средняя численность группы – 1,24 особи; на 2-м участке общее число собак составило 2781 особь в 2517 группах, средний показатель численности группы – 1,10 особи. 

Распределение частот наблюдений групп собак разного размера значительно отличалось от ожидаемых значений распределения для популяций в Уиндоу-Рок и резервации Нaвахо, указывая на то, что групповое поведение не было случайным. Так же, как и в случае с городскими собаками, в общинах резервации чаще встречались собаки-одиночки, реже встречались пары, и немного чаще, чем ожидалось, – крупные группы.

Средние размеры групп собак составили 1,29 и 1,32 особи для Навахо и Уиндоу-Рок соответственно, и сравнение средних значений показало, что отличия были незначительными. Таким образом, результаты наблюдений в Уидоу-Рок были признаны репрезентативными для сельской местности на территории резервации, и сравнивались по отдельности с результатами наблюдения в двух городских районах. В обоих случаях средний показатель численности группы был значительно выше для популяции сельской местности, чем для каждой из популяций городских районов, что указывает на наличие общей тенденции к большей социальности собак, живущих на территории резервации.

Photo © portioid / iNaturalist.org. Chai Wan, Hong Kong. CC BY-SA 4.0
Photo © portioid / iNaturalist.org. Chai Wan, Hong Kong. CC BY-SA 4.0

Несмотря на то, что стаи представителей семейства собачьих - обычно собой группы родственных особей, в отношении групп собак критерий родства не применялся, так как не было возможности получить подобную информацию. Большинство одичавших собак являлись членами стаи Каньон или стаи Корраль (названия по району обитания). Ядро стаи Каньон составляли 4 взрослых особи. Однако количество взрослых особей в стае периодически менялось, по мере того, как на непродолжительный период времени (от 1 дня до 1 недели) к стае присоединялись другие особи. Ядро стаи Корраль составляли 2 самки (1 взрослая и 1 молодая); их родство выяснить не удалось. Третья стая, состоявшая из 2 молодых самцов и 1 взрослой самки, редко попадала под наблюдение.

В связи с появлением приплода в конце осени (ноябрь 1983 г. в стае Корраль) и начале зимы (январь 1984 г. в стае Каньон) состав обеих стай претерпел изменения. В стае Корраль были обнаружены двое щенков, которым на тот момент было приблизительно 4 недели, однако, численность помета изначально (на момент рождения) могла быть выше; домашние собаки как правило приносят от 6 до 12 щенков. В стае Каньон родилось 10 щенков. Все они были обнаружены в песчаниковой пещере в стене каньона, когда им было по 2-3 недели. Однако осмотр одной из самок стаи Каньон (ее поймали вскоре после того, как щенки были найдены) и наблюдения за главной самкой стаи, показали, что в это время обе самки были лактирующими. Вполне вероятно, что 10 щенков в действительности составляли 2 помета, и что 2 самки ощенились в один и тот же период; явных различий в возрасте этих щенков не наблюдалось, все они выкармливались совместно. Щенки из обоих пометов продолжали жить в одной стае вплоть до начала лета 1984 гг., когда наблюдения за выжившими молодыми особями завершились.

Photo © زين العابدين / iNaturalist.org. Abu al Khasib, Al-Basrah, Iraq. CC BY-NC 4.0
Photo © زين العابدين / iNaturalist.org. Abu al Khasib, Al-Basrah, Iraq. CC BY-NC 4.0

Кроме совместного проживания, одичавшие собаки могут также применять стратегию разделения стаи. Этот процесс связан с временным уходом из стаи одной или более собак, которые перемещаются в одиночку и сами добывают себе пищу. Результаты наблюдения за поведением двух одиночных самок, ни одна из которых не уходила далеко от уже сформировавшейся стаи, приводят к достаточно уверенному выводу, что эти собаки ранее были членами стай Корраль и Каньон соответственно.

Обе самки выращивали своих щенков вне своих стай в течение почти двух месяцев со дня их рождения. Однако наблюдались их регулярные контакты с другими членами стаи. По окончании этого срока, не удалось обнаружить ни одного из 3 щенков первой самки (первоначальная численность помета была неизвестна), а ее взаимодействие со стаей Корраль стало более тесным, включая совместные фуражировочные выходы на мусорную свалку. Щенки второй самки активно покидали свою пещерку к 10 февраля 1984 г., спустя приблизительно 5 недель со дня рождения, а к 24 февраля 1984 г. у этих щенков уже был опыт кратковременных контактов со щенками из стаи Каньон. Общение прекратилось, когда в начале марта 1984 г. одинокая самка ушла со своими щенками вглубь каньона, подальше от стаи Каньон. Дальнейшие наблюдения показали, что к концу мая 1984 г. эта самка вновь вернулась в стаю и перемещалась вместе с ней на протяжении всего лета. Единственное наблюдение за этой самкой 24 октября 1984 года показало, что она все еще находилась в стае Каньон.

Photo © eMammal (www.si.edu).  Lanjak Entimau Wildlife Sanctuary, Sarawak, Malaysia. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © eMammal (www.si.edu). Lanjak Entimau Wildlife Sanctuary, Sarawak, Malaysia. CC BY-NC-SA 4.0

Распределение собак разного возраста в городских районах не отличалось значительно; общее число щенков и молодых особей составило 7-9% всей популяции (для каждой категории отдельно), число взрослых особей – 73-75 %, старых особей – 1,5-2,5% популяции. Особи, чей возраст не удалось определить, составляли приблизительно 7,5 % от всей популяции в каждом районе.

Возрастное распределение собак, за которыми велись наблюдения в Уиндоу-Рок и резервации Навахо, значительно не отличались от возрастного распределения в Сьюдад-Хуарес. Доля щенков в популяции одичавших собак колебалось от 0% в сентябре-октябре до приблизительно 70 % в декабре-феврале. За время проведения исследования была замечена только одна старая особь (8,3 %), в стае Каньон.

Кормление щенков молоком начинает прекращаться уже в возрасте 5 недель, а к 4-месячному возрасту молодые особи становятся практически самостоятельными. С этого времени они могут разбредаться в другие части участка обитания стаи. Вероятно, высокий уровень смертности среди молодых особей приходится именно на этот период их жизни. Собаки пропадали из поля зрения наблюдателей, даже если ранее наблюдения за ними не вызывали особых трудностей. Период начала самостоятельной жизни у щенков совпал с интенсификацией передвижений стаи, и щенки могли просто незаметно покинуть стаю, так как в ходе этого процесса площадь участка обитания стаи увеличилась.

В ходе наблюдений за 18 щенками, рожденными в условиях дикой природы, было выдвинуто предположение о том, что смертность была относительно высокой именно в раннем возрасте. Трое из этих щенков (17 %) погибли и их останки были обнаружены. Результаты вскрытия показали, что один щенок, вероятно, умер от чумы плотоядных – вирусной инфекции, распространенной у молодых собак, однако причина смерти двух других щенков не была установлена. Только 6 щенков (33 %) наблюдались в возрасте старше 4 месяцев (период начала самостоятельной жизни). Из них две пары из одного помета продолжали оставаться вместе, и одна пара была обнаружена в компании брошенного людьми щенка, принятого в стаю Каньон. Остальные щенки изредка наблюдались в возрасте старше 3 месяцев, большая часть из них (если не все), вероятно, не выжила. Таким образом, общий уровень выживаемости щенков 5 самок до возраста 4 месяцев составил 34 %.

© Надежда Керимова, г. Оха, Сахалинская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Надежда Керимова, г. Оха, Сахалинская обл., Россия. По личному разрешению автора

В Сьюдад-Хуарес, в районе 1 соотношение полов оценивалось как 1,6:1 в пользу самцов, а в районе 2 – 2:1 в пользу самцов. В резервациях самцы численно превосходили самок, в соотношении 4:1 (Уиндоу-Рок) и 3:1 (Навахо). Для сравнения, соотношение полов в популяции одичавших собак, обитавшей за пределами общины Навахо, составляло 3,5:1 в пользу самок. Превалирование самцов в Навахо могло быть результатом того, что в общине население избавлялось от самок. Однако в резервации было немного мест, где можно было оставить нежелательных животных, и, как правило, для этого использовали свалки. В ходе исследования стало известно о 54 брошенных собаках. Большую часть из них составляли щенки (69 %), и самки численно превосходили самцов в соотношении 2:1 (для тех собак, чей пол удалось определить). 

Показатели плотности популяции безнадзорных собак в Сьюдад-Хуарес оказались в 5 раз больше тех, что были зафиксированы в городских районах Соединенных Штатов (примерно 232 особи/км² в Балтиморе, Мэриленд; примерно 154 особи/км² в Ньюарке, Нью-Джерси). Это может быть отчасти связано с убежденностью владельцев собак в том, что в регионах с высоким уровнем преступности собаки в достаточной мере помогают обеспечить защиту семьи и имущества. 

Плотность собак в относительно небольших сельских поселениях Уиндоу-Рок и Навахо была почти такой же высокой, как и в Сьюдад-Хуарес. Кроме того, в сельской местности и городских районах обитали преимущественно собаки-одиночки. Данные о популяциях городских собак в Балтиморе, Мэриленд и Ньюарке, Нью-Джерси свидетельствуют о таком же общем поведенческом паттерне избегании собаками конспецификов. В целом, результатом существования на территории резервации таких «островков», где условия напоминали город, стало то, что поведение собак, обитавших в сельской местности было, во многом, похоже на поведение городских собак.

Photo © Aidan R / iNaturalist.org. Puerto Pirámides, Chubut Province, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Aidan R / iNaturalist.org. Puerto Pirámides, Chubut Province, Argentina. CC BY-NC 4.0

Существует много свидетельств того, что плотность популяции влияет на социальное поведение. Однако все же социальную организацию, скорее, определяют такие факторы, как территориальное распределение укрытий и источников пищи, а также масштабы и характер изменений, касающихся этих ресурсов, вызванных изменениями плотности популяции. Например, территориальное поведение собак, обитавших в городских и сельских районах, было ограничено дневкой. В этом месте собаки также получали пищу от своих хозяев, и, следовательно, дневки представляли собой относительно небольшие (около 600 м²), легко охраняемые участки с обильным пищевым ресурсом.

Собаки оказались не столь социальны, как ожидалось, потому что у животных, живущих группами, было не так много преимуществ. Недостаточное количество источников пищи, помимо той, которой собак обеспечивали местные жители, как в городских, так и сельских районах обитания, могли использоваться более рационально отдельными особями, а не более крупными группами. Кроме того, наличие того небольшого количества групп собак в городских районах в большой степени зависело от индивидуальных различий в поведении собак. Собаки, на дневке которых не проживало особей того же вида, (как правило, из-за того, что хозяин завел и кормил только одну собаку), меньше контактировали с себе подобными. Собаки, делящие дневку еще с одним конспецификом или большим их числом, большую часть времени проводили в группах, хотя они были невелики по размеру. Таким образом, наблюдаемые образцы социальной организации безнадзорных собак в городских и сельских районах обитания, в основном зависели от практики владения животными и отношений хозяев со своими собаками.

Полоцкий р-н, Беларусь. Фото © Василий Пашкевич. Все права защищены
Полоцкий р-н, Беларусь. Фото © Василий Пашкевич. Все права защищены

Из всех трех изученных популяций одичавшие собаки демонстрировали наибольшую социальность. Из 12 молодых и взрослых одичавших собак, обитавших близ мусорной свалки в Навахо, 9 особей (75%) жили в стаях круглый год, а 2 особи (17%), по-видимому, проживали в стаях временно.

Остаются неизученными механизмы формирования стаи у одичавших собак. Две стаи, за которыми проводилось наблюдение, сформировались до начала полевых наблюдений и не известны факторы, повлиявшие на отбор членов стаи. Можно предположить, что ядро новой стаи состоит из сиблингов, которые мигрируют вместе. Например, 2 самца из потомства одной из самок стаи Корраль, создали новую стаю с более старшей самкой вблизи своего родного логова. Так как кормящие самки часто покидают своих щенков на долгий период между кормлениями, между детенышами одного помета развиваются более тесные отношения, чем между детенышами и родителем. Близкие отношения, вызванные регулярным взаимодействием между особями, принадлежащими к одному виду, живущими в непосредственной близости, могут быть предпосылкой к созданию группы, вследствие развития прочных социальных связей.

Состав стай (взрослые особи) во время исследования, в основном, оставался неизменным. Однако изменения размера стаи, связанные с присутствием еще несамостоятельных щенков, наводят на мысль, что стаи также могут поддерживать свое существование за счет присоединения к стае молодых особей, не покинувших ее. Наблюдения поздней весной и ранним летом показали, что некоторые щенки, чей возраст превышал 4 месяца, передвигались со стаей. 

© Надежда Керимова, г. Оха, Сахалинская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Надежда Керимова, г. Оха, Сахалинская обл., Россия. По личному разрешению автора

Для одичавших собак проживание в стае имеет ряд преимуществ, в том числе, повышается уровень бдительности, что позволяет более успешно защищаться от возможных хищников (например, человека) и дает возможность получить доступ к более качественным пищевым ресурсам. Однако проживание в стае иногда может быть невыгодно. Когда вторая самка в стае размножается, это может вынудить ее уйти и на время найти себе новое место обитания. У волков (Canis lupus), например, как правило, размножается одна главная самка, и стая может облегчить бремя аллопарентальной заботы о потомстве. В данном исследовании обе самки продолжали жить в своих стаях после того, как вырастили щенков (потому что молодые особи умерли или стали самостоятельными), что наводит на мысль о том, что выигрыш от распада стаи был кратковременным. В настоящий момент неясно, почему вторая субдоминантная самка в стае Каньон вырастила своих щенков вместе со щенками доминирующей самки, тогда как одна самка ушла из стаи, чтобы выращивать своих щенков в одиночестве.

В среднем, собаки размножаются дважды в год, тогда как у диких представителей семейства собачьих существует один ежегодный цикл воспроизводства. Обычно считается, что у домашних собак не существует привязки размножения к определенному сезону из-за искусственной селекции в сторону более высокой плодовитости, однако, относительная синхронность воспроизводства потомства у наблюдаемых самок наводит на мысль, что их размножение также может быть сезонным. Отмечено увеличение темпов воспроизводства у собак в Арканзасе весной и осенью, хотя размножение происходило в течение всего года. У безнадзорных собак, живущих в городе и в поселениях резервации, не было обнаружено никакой сезонности в воспроизводстве.

Photo © rusticus80 / Flickr. India. CC BY-SA 2.0
Photo © rusticus80 / Flickr. India. CC BY-SA 2.0

Одичавшие собаки отличаются от койотов (Canis latrans), симпатрических неодомашненных представителей того же рода, у которых гон обычно происходит в январе и феврале, а щенки рождаются в марте или апреле, то есть примерно через 63 дня после оплодотворения. Различие состоит в том, что одичавшие собаки рожали на 2 месяца раньше, в середине зимы, что, возможно, способствовало высокому уровню ранней смертности их щенков.

В целом, ранняя смертность является высокой во всех 3-х районах наблюдений (город, сельская местность, дикая природа). Хотя процент взрослых особей в популяции г. Сьюдан-Хуарес был высок, популяция, по-видимому, являлась относительно молодой. Популяции безнадзорных собак в Балтиморе, штат Мэриленд, и Сент-Луисе, штат Миссури, также были молодыми, возраст взрослых особей составлял в среднем около 2,5 лет, а уровень смертности в первый год жизни для балтиморской популяции по оценке составлял 50%. Это указывает на относительно высокую сменяемость и, следовательно, высокую смертность.

Вероятность дожить до старости была низкой на обоих участках наблюдений в г. Сьюдад-Хуарес; всего около 2% городской популяции составляли старые собаки. У популяции владельческих собак, содержащихся согласно правилам, средний возраст часто бывает выше. Таким образом, безнадзорное существование, даже в том случае, если у собаки есть владелец, заметно сокращает продолжительность ее жизни.

Более того, в период щенности и лактации производящей потомство самке требуется увеличить потребление энергии в 1,5-3 раза больше среднего уровня в обычное время, однако, при условии нехватки пищи подобные требования трудновыполнимы. Высокая плотность популяции безнадзорных собак также увеличивает возможность распространения болезней. Часто приводящие к смерти заболевания, такие как чума плотоядных и инфекционный гепатит у собак, передаются и другим представителям этого вида. Бешенство, значимое по последствиям заболевание собак в Сьюдад-Хуарес также может иметь сильное влияние на выживаемость щенков.

© Надежда Керимова, г. Оха, Сахалинская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Надежда Керимова, г. Оха, Сахалинская обл., Россия. По личному разрешению автора

Соотношение полов заметно различалось у городской и сельской популяций собак. В популяциях собак в городах обычно бывает больше самцов, чем самок. В Балтиморе, штат Мэриленд, соотношение полов составляло 1,8:1 в пользу самцов, а в г. Ньюарк, штат Нью-Джерси. - 3:1 в пользу самцов во всех исследованных районах. Поскольку большинство городских собак являются владельческими, процентное соотношение между полами среди безнадзорных собак, вероятно, является результатом того, что люди предпочитают самцов в качестве домашних животных. Кроме того, самки могут быть выборочно изъяты из популяции во время периодов размножения во избежание нежелательных случек и появления нежелательных щенков. Более высокая (по сравнению с самцами) смертность у самок маловероятна, так как отсутствует различие в условиях содержания самок и самцов. Схожие выводы можно сделать для популяции в сельской местности (резервациях). 

Наблюдения за описываемыми в исследовании пометами показали, что преобладание самок у одичавших собак не является результатом преобладания щенков-самок при рождении. Также нет никаких оснований для того, чтобы говорить о том, что выживаемость самок и самцов одного помета является неодинаковой. Оставление самок (людьми) вблизи уже сформировавшейся стаи может быть важным источником пополнения популяции диких собак. Хотя вероятность выживания брошенных животных невелика, постоянное пополнение числа брошенных самок в конкретной местности может служить потенциальным источником появления новых членов стаи и быть крайне важным для сохранения популяций одичавших домашних собак.

Photo © AlexisMartin_mb / Wikimedia Commons. Bucharest, Romania. CC BY-SA 3.0
Photo © AlexisMartin_mb / Wikimedia Commons. Bucharest, Romania. CC BY-SA 3.0

Появление бродячих и одичавших собак в природе - явление, весьма характерное для многих стран. Их источник - безнадзорные собаки, борьба с которыми из-за трудности совмещения санитарии и гуманизма всегда решалась тяжело. В природе же собаки получали возможность прижиться из-за обилия корма и отсутствия волка, врага и конкурента собак. 

Голодные животные сталкиваются с дилеммой - погибнуть или выжить. Они выживают, находя пищу на загородных свалках и в лесах, изобилующих при отсутствии волков дикими животными. При этом собаки часто утрачивают привязанность к человеку, превращаясь из домашних животных в зверей. Во всех штатах США существуют популяции одичавших собак, доставляющих немало забот человеку. В штате Джорджия число таких собак достигает 300 тыс., в Миннесоте - 200-300 тыс. особей. Общую численность бездомных собак в США оценивают в 10-20 млн. Их число растет быстрее, чем увеличивается народонаселение. Проблема серьезна: ущерб животноводству, живой природе, передача возбудителей болезней и др. Ежегодные потери из-за распространения этого явления достигают 500 млн. долларов. Проблема стоит остро и в некоторых странах Западной Европы, например в Испании, Италии.

Появлению бродячих и одичавших собак в угодьях бывшего СССР способствовали многочисленные животные у населения, низкая культура их содержания, недостаточные меры по ликвидации безнадзорных собак. Нередко становились одичавшими брошенные пастушьи собаки, иногда затерявшиеся охотничьи. В Воронежской обл. одичавшие и бродячие собаки представляли собой в большинстве разномастных дворняжек, нередко среди них были помесные экземпляры с гончей и немецкой овчаркой, иногда сеттером, борзой. В некоторых стаях встречались русские пегие и русские гончие, немецкие овчарки. В Сибири вместе с дворняжками обитали крупные лайкоподобные собаки, в Средней Азии - крупные беспородные собаки, борзые - тазы и выборзки. 

Photo © The Photographer / Wikimedia Commons. Laguna de la Restinga, Isla Margarita, Nueva Esparta, Venezuela. CC0 1.0
Photo © The Photographer / Wikimedia Commons. Laguna de la Restinga, Isla Margarita, Nueva Esparta, Venezuela. CC0 1.0

Одичавшие собаки на Курильских о-вах обитают на Кунашире, Итурупе, Урупе и Шумшу. 

В большинстве своем это рослые животные. Они имеют густой и сравнительно длинный меховой покров - несколько перерожденная японская ездовая собака. Окрас от серо-палевого до рыжего с черным чепраком. На Урупе наблюдаются черные и белые. Одичание собак на Курильских островах, вероятно, относится ко времени военных действий (1945 г.), когда японское население бросило домашних животных. Живут круглый год в естественных условиях и основательно вошли в островную фауну. По своему поведению мало чем отличаются от волка и лисицы. Держатся небольшими группами, чаще по 2-3, иногда до 5. При нападении очень активны и действуют сообща. Они заплывают на отдельно стоящие в море камни и островки, где давят ластоногих и каланов. На Урупе отмечен случай нападения многочисленной группы одичавших собак на всадника. Основой питания им служат выбросы моря, проходные лососевые рыбы и литоральные формы беспозвоночных (ракообразные, моллюски, иглокожие и др.). 

Местные жители считают, что взятые щенками и вновь прирученные собаки более злобны, понятливы и отличаются верностью хозяину. Наблюдения опровергают факт особой привязанности этих собак к человеку. 

Одичавшие собаки сильно вредят фауне. В местностях, где они живут, обычно отсутствуют лисицы, зайцы, норки; страдают от них ластоногие и каланы. Помимо активного нападения, наносят существенный урон поголовью ценных животных Курил, являясь активными конкурентами пушных хищников по питанию. 

Photo © Andrew Malone / Flickr. Augusta, Sicily, Italy. CC BY 2.0
Photo © Andrew Malone / Flickr. Augusta, Sicily, Italy. CC BY 2.0

В Воронежской обл. и по соседству удалось установить 25 очагов распространения одичавших и полуодичавших собак. Встречались они здесь в 21 районе. Преимущественно в лесах жили в отдельные годы около 120 хищников, на свалках и скотомогильниках - свыше 200. В целом же бродячие собаки в Воронежской обл. исчислялись тысячами. На неотвратимое заселение собаками лесов Хоперского заповедника, по мере отступления волков, указывалось в 1979 г. В то же время после повторного освоения волками территории Воронежской обл. (к 1978 г. они заселили ее примерно на 70%) часть собачьих очагов исчезла; в настоящее время одичавшие собаки встречаются в лесах и близ населенных пунктов лишь там, где волки отсутствуют или появляются редко. 

Помимо Воронежской обл., в европейской части бывшего СССР бродячие и одичавшие собаки отмечались в угодьях Белгородской, Курской и Липецкой областей, Тамбовской обл, Саратовской обл., в Украине под Киевом и на Волыни, Одесской обл. Также они жили в Московской, Владимирской, Ярославской, Калужской, Ивановской и Рязанской областях, Центрально-Черноземном, Окском, Мордовском и Боржомском заповедниках, Азербайджане, Калмыкии, в Мурманской, Ленинградской, Новгородской, Псковской областях и Карелии. На Урале, южнее и восточнее его, бродячие и одичавшие собаки регистрировались в Ильменском заповеднике, в угодьях Гурьевской и Актюбинской обл. Казахстана, Прибалхашье и в предгорьях Алтая, в Бурятии, Алданском районе Якутии. Выводки одичавших собак в природе неоднократно регистрировались в Омской обл., Алтайском крае и Павлодарской обл. Казахстана. Множество охотящихся собак в угодьях Казахстана и республиках Средней Азии отмечал А. Слудский. 

Резкое увеличение численности бродячих и одичавших собак в лесах Боржомского заповедника наблюдалось после интенсивного истребления там волков. Так, в 1974 г. в заповеднике было учтено 30 волков и 5 собак, а в 1977 г. 5 волков и 26 собак. Начали занимать экологическую нишу волка (там, где он исчез или почти исчез) собаки и в других заповедниках. В угодьях Прибалхашья, где добывались в год всего 4-5 волков, в 1980-х жило уже около 2 тыс. собак. В Бурятии одичавшие собаки чаще всего встречаются ныне в густонаселенных районах, где волков мало или совсем нет. 

Photo © Sietske / Wikimedia Commons. Chisinau (Moldova), near Moldexpo. CC BY-SA 3.0
Photo © Sietske / Wikimedia Commons. Chisinau (Moldova), near Moldexpo. CC BY-SA 3.0

Охотящиеся в лесах бродячие и одичавшие собаки наносят огромный ущерб. Приводятся данные (срок неизвестен) о 20 тыс. убитых собаками оленей в 32 штатах США. Сущим бедствием считают собак на Кольском полуострове: там они собираются в стаи и пожирают северных оленей, не делая различий между домашними и дикими. Особые опустошения безнадзорные собаки вызывают в популяции сайгаков в период рождения молодняка. В Калмыкии за счет хищничества собак гибнет около 50% сайгачат, уничтожают дичь в Казахстане и Средней Азии. 

В Воронежской обл. установлены две экологические категории бродячих и одичавших собак, повторяющие аналогичные группы у волков и волко-собачьих гибридов. Первая из них представляет охотников за дикими копытными и живет в лесах. Среди них некоторые полностью потеряли связь с человеком, другие приходили в лес временно из прилежащих сел. Одичавшие собаки преследовали пятнистых оленей и косуль также в Окском, Мордовском и Центрально-Черноземном заповедниках. 

Вторая, более многочисленная группа собак существовала в Воронежской обл. за счет свалок. Они жили по балкам и оврагам среди полей близ ферм и населенных пунктов. При наличии леса собаки укрывались в нем и даже охотились на оленей или зайцев. Примечательно, что собаки, охотившиеся на оленей, скот и домашнюю птицу трогали редко, так же вели себя, кстати, и волки. В большинстве собачьих стай при охоте наблюдалась известная слаженность, напоминающая волчью. Тем не менее стабилизировать численность размножившихся оленей и положительно влиять на их популяции собаки не могли. Для США указывают на полное отсутствие избирательности в хищничестве собак. 

© Виктор Григорьев, Ишимский р-н, Тюменская обл., Россия. Косуля - жертва двух безнадзорных собак
© Виктор Григорьев, Ишимский р-н, Тюменская обл., Россия. Косуля - жертва двух безнадзорных собак

Только в Усманском лесу Воронежской обл. известно 15 случаев преследования собаками по снегу благородных оленей и трижды - косуль (результаты охоты неизвестны). Из них 7 раз хищники охотились на самцов оленей, среди которых были молодые и ослабевшие после гона рогачи. Всегда в начале хищники повреждали задние ноги жертвы, потом рвали брюхо и никогда не трогали шею. Отсутствие у собак приемов быстрого умерщвления жертвы показывает, что они случайно занимают экологическую нишу волка и не могут «качественно» заменить его. Из числа раненых и убитых собаками диких копытных 94,6% приходилось на благородных оленей, дважды хищники нападали на молодых кабанов и один раз убили (но не съели) пришедшую к трупу оленя енотовидную собаку. Из оленей собаки убивали чаще всего сеголетков - 69%, примерно 60% составляли самки (молодые, реже среднего возраста и взрослые), 40% - самцы (тоже преимущественно молодые или ослабленные гоном рогачи). На зайцев и лисиц внимания не обращали. Собак в группах было: две (3 встречи), три (2), четыре (6), пять (4), шесть (1), восемь (2) и десять (3). Стаи по 10-12 одичавших собак встречали в степях Алтая. 

В течение только одной зимы 1967/68 г., когда была предпринята попытка ликвидировать «собачью опасность» в Хоперском заповеднике, на следах бродячих и одичавших собак было обнаружено (без детального обследования местности) 24 оленьих трупа (4 самки пятнистого оленя, остальные телята) и встречено несколько самок оленей, имевших раны в задней части туловища. В лесу то и дело попадались следы собак и их помет, состоящий из оленьей шерсти. Одичавшие собаки, жившие в разных районах Сибири, поедали ушастых ежей, грызунов (узкочерепную полевку, домовую мышь, даурского и джунгарского хомячков, краснощекого суслика, ондатру), зайцев, русака и беляка и даже степного хоря и корсака. Как и в Воронежской обл., отмечены случаи каннибализма. У нор собак находили многочисленные остатки домашних животных. 

"Лесная" собака, Полоцкий р-н, Беларусь. Фото © Василий Пашкевич. Все права защищены
"Лесная" собака, Полоцкий р-н, Беларусь. Фото © Василий Пашкевич. Все права защищены

Собаки - обитатели свалок, как и синантропные волки-падальщики, в Воронежской обл. нападали на домашних животных, преимущественно овец. Чаще набеги совершались на небольшие группы домашних животных, но известны случаи, когда стаи из 5-6 собак за один налет убивали и ранили по нескольку десятков овец. В Балашовском районе Саратовской обл. в 1976 г. бродячие и одичавшие собаки стали причиной гибели почти 200 овец, в то время как 10 обитавших там волков не убили ни одного домашнего животного. Урон от бродячих и одичавших собак несут некоторые хозяйства Бурятии. 

В Воронежской обл. зарегистрировано 53 выводка бродячих и одичавших собак в природе: осенью - 11%, зимой - 36%, весной - около 28%, летом - 25%. По шесть щенят в помете было 7 раз, пять - 6 раз, четыре - 5, три - 3, два - 2 раза; 11 и 12 -  щенков в выводке встречено по одному разу. Средний показатель 5,4. Он ниже, чем у собак, скрещивавшихся с волками и у волко-собачьих гибридов, но с лихвой компенсируется более ранним началом размножения и возможностью давать потомство дважды в году. 

Чаще всего собаки выводили потомство в лесной местности в расширенных барсучьих и лисьих норах (31% случаев) и в самостоятельно вырытых норах в старых землянках, окопах, по склонам заросших балок и оврагов (29%). Реже - в обсохших бобровых норах (9%), и под кучами хвороста (2%). В безлесных местах использовали для щенения ометы старой соломы и сена (23%), иногда щенились на свалках под обломками бетонных плит, в полузаваленных трубах и на поверхности земли (по 2%). Самостоятельно вырытые собаками норы имели один ход длиною до 3 м и заканчивающийся камерой в поперечнике до 70 см. У собак, охотившихся в лесу, норы располагались на значительном расстоянии друг от друга.

Photo © Yuriy Kvach / Wikimedia Commons. Odessa, Ukraine. CC BY-SA 4.0
Photo © Yuriy Kvach / Wikimedia Commons. Odessa, Ukraine. CC BY-SA 4.0

Размножившиеся за последние годы волки в большинстве мест восстановили структуру своих стай и популяций и стали нетерпимы к собакам. Свыше пяти лет понадобилось вновь пришедшим в Хоперский заповедник волкам для того, чтобы окончательно вытеснить бродячих и одичавших собак с его небольшой площади в 160 км² и окрестных лесов. Из-за высокой плотности оленей в заповеднике волки имели первые годы сравнительно небольшую охотничью территорию и слабо осваивали окрестные места. Разделяла территорию, на которой жили волки и собаки, в основном река Хопер. Но в отдельные годы по левобережью и правобережью Хопра кое-где охотились одновременно и волки и собаки. С появлением волков пятнистые олени резко изменили поведение: уменьшилась стадность и концентрация оленей вдоль границы заповедника, они стали намного опытнее, резвее и менее доступны не только для собак, но и волков. Подобное вытеснение одичавших собак волками наблюдали в Усманском лесу и других районах Воронежской обл. Тем не менее известны случаи вывода щенят собаками в заселенных волками районах: это были слабо контролируемые волками участки в начальной стадии освоения ими территории. Охотившихся собак в лесах, где могли появляться волки, регистрировали в Боржомском, Окском, Мордовском, Ильменском заповедниках и других местах. 

В некоторых районах Воронежской обл., где на скотомогильниках регулярно кормились достигшие там высокой плотности волки падальщики, собак никогда не было. И наоборот: в местах, где волки появлялись редко, собаки жили постоянно. По-видимому, при аналогичной ситуации волки уживались с собаками в Саратовской и Тамбовской обл. 

Photo © upyernoz / Flickr. Taraz, Zhambyl Region, Kazakhstan. CC BY 2.0
Photo © upyernoz / Flickr. Taraz, Zhambyl Region, Kazakhstan. CC BY 2.0

Запаховая коммуникация — процесс передачи информации посредством запахов и формы поведения, связанный с запаховым обследованием партнеров и оставлением запаховых меток, играет важную роль в коммуникации собак. Наибольшая информация передается с мочой, фекалии могут нести информацию не только о виде, но, вероятно, и о поле животного. В месте ольфакторной метки экскрементами других самцов кобель сначала оставляет мочевую метку, а затем рядом (1-2 м) метку экскрементами. По нашим наблюдениям, у одиночных бездомных собак запаховое мечение довольно подавлено. Наиболее интенсивно помечаются пограничные территории и места логовищ, дневок. Кобели отмечают границы участка каждые 15-20 метров, наиболее интенсивно в пограничной зоне. Преобладающими являются мочевые метки. Длина маршрута передвижения самцов разных стай различна. Метки экскрементами и мочой постоянно возобновляются, что говорит о сигнальном значении меток. Высокая интенсивность мечения говорит о значительной нагрузке популяции на территорию. Возрастание интенсивности мечения территории отмечалось в январе, когда метки обновляются с интервалом в 3-5 дней, летом частота мечения снижается.

Распределение экскрементов, так же как и других ольфакторных меток, по участку обитания неравномерно. В центре участка они встречаются чаще, чем по периферии. Большое количество экскрементов собаки оставляют вблизи центров активности. Интенсивно метятся экскрементами тропы, проходящие по центру участка. Наличие и периодичность маркировки территории зависит от плотности популяции и сезона года.

"Лесная" собака, Полоцкий р-н, Беларусь. Фото © Василий Пашкевич. Все права защищены
"Лесная" собака, Полоцкий р-н, Беларусь. Фото © Василий Пашкевич. Все права защищены

В целом территориальное мечение направлено на снижение непредвиденных контактов между особями и стаями, повышает организацию пространственной структуры популяции. Кобели используют для меток экскрементами любые наиболее выступающие над уровнем земли предметы - колеса, высокую траву, кочки, кусты, бревна и тому подобное.

При исчезновении меток бродячие собаки их восстанавливают практически сразу при благоприятных погодных условиях или при ежесуточном обходе территории. В период гона интенсивность мечения возрастает. 

На территории детских дошкольных учреждений заходят бродячие животные (40,27% стайные и 13,9% одиночные) для ольфакторного мечения, поскольку данные территории некоторые владельцы используют для выгула домашних собак (45,83%).

Наиболее интенсивно используются для выгула собак территории по периметру ограждения. Маркируют территорию собаки у входа в детские сады, вдоль заборов, углы, возвышенные участки.

На обследованных в Омске территориях детских дошкольных учреждений школьные дворы, парки, дворовые спортивные площадки интенсивно используются как площадки для выгула домашних собак в утренние и вечерние часы. Так, территории школ посещают 83,25% домашних собак против 12,67% стайных и 4,07% одиночных бродячих животных. Бродячие собаки используют данные территории для ольфакторного мечения. В парках, несмотря на наличие организованных стай (23,49%), количество домашних животных, выгуливаемых владельцами, превалирует над бродячими (68,98%).

Бродячие и бездомные собаки используют территории школ, детских садов, спортивных площадок и парков для ольфакторного мечения экскрементами, а владельцы домашних собак благоустроенного сектора выгуливают здесь же своих питомцев. Одна собака в среднем за сутки выделяет 0,5 кг фекалий. Расчет массы фекалий бездомных, бродячих собак и собак благоустроенного сектора свидетельствует о том, что на школьных дворах г. Омска ежесуточно оставляется, как минимум, 4000 кг экскрементов, вдоль заборов детских дошкольных учреждений 1325 кг, на спортивных площадках 1883 кг, в парках 6010 кг.

© Надежда Керимова, г. Оха, Сахалинская обл., Россия. По личному разрешению автора
© Надежда Керимова, г. Оха, Сахалинская обл., Россия. По личному разрешению автора

Бродячие и одичавшие собаки регистрировались с начала 60-х до конца 70-х годов более чем в 18 областях, краях и 4 автономных республиках Российской Федерации, а также в Украине, Грузии, Азербайджане, Казахстане, республиках Средней Азии. Собаки занимали место волка в природе и жили преимущественно на территории, свободной от волков или редко посещаемой ими. При низкой плотности волков - иногда вместе с одиночными волками и волко-собачьими гибридами. Подобные экологические сукцессии всецело вызваны деятельностью человека.

В целом, появление собак как в синантропной среде, так и в дикой природе - дело рук человека и это большая проблема. 

Одичавшие собаки, проникая в естественные ценозы, наносят ощутимый вред, нападая на различных представителей дикой фауны. Наконец, бездомные собаки могут представлять опасность для здоровья людей, травмируя их, а также распространяя заразные заболевания: гельминтозы (токсокароз, дипилидиоз, токсаскаридоз и унцинариоз), зоонозные инфекции.

На данный момент на территории Москвы обитает от 23 тыс. (офиц. версия) до 26-50 тыс. особей бродячих собак, в Нижнем Новгороде 25 тыс. особей (2003 г.), в Санкт-Петербурге около 7 тыс. (2009 г.), в Красноярске только за 2010 г. было уничтожено 12 тыс. бродячих собак.

"Лесная" собака, Полоцкий р-н, Беларусь. Фото © Василий Пашкевич. Все права защищены
"Лесная" собака, Полоцкий р-н, Беларусь. Фото © Василий Пашкевич. Все права защищены
Photo © Stephan Gillmeier / Wikimedia Commons. Sri Lanka. Public domain
Photo © Stephan Gillmeier / Wikimedia Commons. Sri Lanka. Public domain

Литература

1. Vilà C., Leonard J. A. "Canid phylogeny and origin of the domestic dog" / Genetics of the Dog: 2nd Edition · March 2012. 1-11 pp.

2. Clutton-Brock, J. (1995) "Origins of the dog: domestication and early history" / In: J. Serpell (ed.) The Domestic Dog, its Evolution, Behaviour and Interactions with People. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 7-20.

3. Березина Е. С. "Коммуникативные сигналы собак" / Российский ветеринарный журнал. Мелкие домашние и дикие животные. №1. 2013. С. 23-28.

4. Березина Е. С. "Коммуникативные сигналы собак и кошек : монография" / Омск, 2012. - 122, [1] с. : ил., табл.; 20 см.; ISBN 978-5-8268-1654-7

5. Ивантер Э. В., Седова Н. А. "Экологический мониторинг группировок бездомных собак (на примере г. Петрозаводска)" / Экология, № 2, 2008. С. 116-121.

6. Рыбалко В. А. "Учет безнадзорных собак в г. Петрозаводске. Оценка многолетней динамики численности". 2007 г. / Пять свобод Международное Движение Реалистической Зоозащиты http://www.real-ap.ru/node/771

7. Лебедева Г. В. "Сравнительная характеристика суточной активности бродячих собак (Canis lupus familiaris) г. Минска и Минского района" / Дипломная работа / БГУ, Биологический факультет, Кафедра зоологии; науч. рук. Сидорович А. А. Минск, 2015. - 45 с.

8. Мищук Т. Г. "Численность и структура популяции бродячих собак (Canis lupus familiaris), в Партизанском районе города Минска" / Дипломная работа / БГУ, Биологический факультет, Кафедра зоологии; науч. рук. Сидорович А. А. Минск, 2016. - 52 с.

9. Прокопович А. И. "Структура популяции бродячих собак (Canis lupus familiaris) г. Минска и Минской области" / Дипломная работа / БГУ, Биологический факультет, Кафедра зоологии; науч. рук. Сидорович А. А. Минск, 2015. - 41 с.

10. Макенов М. Т., Кассал Б. Ю. "Исследование популяции собак-парий г. Омска" / Проблемы исследований домашней собаки: материалы совещания. Москва, 2006. С. 126-141.

11. Березина Е. С. "Коммуникационные сигналы собаки домашней и кошки домашней" / Вестник КрасГАУ. 2012. №1. С. 110-116.

12. Березина Е. С. "Популяционная структура, особенности морфологии и поведения и роль домашних собак и кошек в распространении природно-очаговых инфекций в России" / Автореферат диссерт. на соискание уч. степени доктора биол. наук. Омск, 2015. - 40 с.

13. Воронов В. В. "Млекопитающие Курильских островов". Ленинград, 1974. - 164 с.

14. Поярков А.Д., Верещагин А.О., Богомолов П.Л. "Исследование популяции бездомных собак (Canis familiaris) на территории Москвы. Сообщение 1" / Зоологический журнал, № 4, том 90, 2011. С. 498-504.

15. Поярков А.Д., Верещагин А.О., Богомолов П.Л. "Исследование популяции бездомных собак (Canis familiaris) на территории Москвы. Сообщение 2" / Зоологический журнал, № 6, 2011. С. 724-732.

16. Рябов Л. С. "Последствия нарушения структуры популяции волка" / Бибиков (отв. ред.) Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. Москва, 1985. С. 431-447.

17. Brickner I. "The impact of domestic dogs (Canis familiaris) on wildlife welfare and conservation: a literature review. With a situation summary from Israel". 2004. 1-26 pp. https://www.tau.ac.il/lifesci/zoology/members/yom-tov/inbal/dogs.pdf

18. Daniels T. J.,  Bekoff M. "Population and Social Biology of Free-Ranging Dogs, Canis familiaris" / Journal of Mammalogy, Volume 70, Issue 4, 27 November 1989, Pages 754–762, https://doi.org/10.2307/1381709

19. Bergman D. L., Breck S., Bender S. "Dogs Gone Wild: Feral Dog Damage in the United States" / Conference: Wildlife Damage Management Conference, At 1-9, Volume: 13. January 2009.

20. Duarte J., García F. J., Fa J. E. "Depredatory impact of free-roaming domestic dogs on Mediterranean deer in southern Spain: Implications for human-wolf conflict" / Folia Zoologica -Praha- 65(2): 135-141 · July 2016 DOI: 10.25225/fozo.v65.i2.a8.2016

21. Barnard S., Chincarini M., Tommaso L. D., Giulio F. D., Messori S., Ferri, N. (2015). "Free-roaming dogs control activities in one Italian province (2000-2013): Is the implemented approach effective?" / Macedonian Veterinary Review, 38(2), 149-158. https://doi.org/10.14432/j.macvetrev.2015.04.041

22. Dinets V. "The Canis tangle: a systematics overview and taxonomic recommendations" / Вавиловский журнал генетики и селекции. 2015; 19(3): 286-291.