Lycalopex  gymnocercus  antiquus (Ameghino, 1889)

Photo © Archiverde / iNaturalist.org. Reserva de la Biósfera Nacuñán, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Archiverde / iNaturalist.org. Reserva de la Biósfera Nacuñán, Argentina. CC BY-NC 4.0

Ареал: от провинций Кордовы и Сан-Луис на юг до провинции Рио-Негро, и на запад и от атлантического побережья и до плохо определенной границы к западу от реки Саладо-Чадилеву.

Обитает в центральной Аргентине на открытых и полуоткрытых территориях - в пампасских лугах, кустарниковых территориях Монте и открытых лесных массивах эспиналь. Типичный обитатель прерий, лугов и открытых гор. Особо выделяется ее адаптация к изменениям, производимым человеком в естественной среде обитания, например, к сельскохозяйственной деятельности и животноводству. 

Средняя масса тела и общая длина тела  взрослых особей в южной части Буэнос-Айреса, составили 5,41 кг (2,4-8,0) и 64,6 см (50,5-80,0). Взрослые самцы крупнее, чем самки в провинции Ла-Пампа (средняя масса тела 4,63 кг, против 4,21 кг), в провинции Буэнос-Айрес (5,95 кг, по сравнению с 4,67 кг).

Размеры самцов и самок, соответственно, из провинции Буэнос-Айрес, Аргентина: длина тела и головы 64,8 см (59,7–70,0) и 62,1 см (53,5–68,3); длина хвоста 35,2 см (32,0–36,5) и 31,9 см (27,0–35,6); задняя нога 14,0 см (13,5–15,5) и 12,8 см (11,5–14,5); высота уха 8,6 см (8,0–9,0) и 8,4 см (8,0–9,0); вес 4,6 кг и 4,2 кг.

Размеры самцов и самок, соответственно, из провинции Ла-Пампа, Аргентина: длина тела и головы 66,0 см (62,0–74,0) и 63,0 см (50,5–72,0); длина хвоста 34,2 см (28,0–38,0) и 32,5 см (25,0–41,0); задняя нога 14,5 см (13,0–16,0) и 13,5 см (11,5–17,0); высота уха 7,4 см (6,1–9,0) и 7,3 см (6,2–8,3); вес 5,9 кг (4–8) и 4,7 кг (3–5,7).

В провинции Буэнос-Айрес, Аргентина, размеры следов: передняя нога - максимальная длина 3,7 см (2,0-4,9), максимальная ширина 2,9 см (1,1-3,8); задняя нога - максимальная длина 3,5 см (1,3-6,2), максимальная ширина 2,5 см (0,7-3,5).

Photo © Ezequiel Vera / iNaturalist.org. Gral Juan Madariaga, Buenos Aires, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Ezequiel Vera / iNaturalist.org. Gral Juan Madariaga, Buenos Aires, Argentina. CC BY-NC 4.0

Считается многочисленной или распространенной в большинстве районов. Плотность лисиц: 1,04 лисицы / км² (Ла-Пампас, Аргентина). Основываясь на оценочных плотностях, получено приблизительное общее количество в 150 тыс. оcобей для провинции Ла-Пампа. В провинции Буэнос-Айрес, Аргентина, плотность оценивается в 0,62-5,85 лисиц / км² в самых плотных районах и 0,47-2,94 лисицы / км² в менее плотных областях. 

В половом отношении численно преобладают самцы. В провинции Буэнос-Айрес популяция, состоящая из 60,3% взрослых, 31,3% неполовозрелых и 6,3% щенков, имела соотношение самцов и самок 1,4:1. В провинции Ла-Пампа соотношение самцов и самок составляло 1,03:1 в популяции с 52,8% взрослых, 34,3% неполовозрелых и 12,9% щенков.

В провинции Буэнос-Айрес лисицы большую часть времени отдыхали (67%, от 58,9 до 84,9%), были более активными ночью (45,8%), чем в сумерках и на рассвете (35,6% и 26,1% соответственно) или в течение дня (24%). Пиковые сезоны активности летом и осенью (ноябрь-апрель).

В центральной Аргентине щенки рождаются весной, с октября по декабрь. Беременность 55-60 дней, размер помета 3-5 щенков.

На участке исследования отмечено, что лисицы обычно искали убежища среди высокой растительности на лугах Пампас, а молодых часто перемещали в новые логова. В районе Сьерра-Пампас отмечено, что репродуктивные логова, по-видимому, в последующие годы повторно не использовались.

В провинции Буэнос-Айрес лисицы показали относительно низкую частоту повторного использования мест маркировки фекалиями и тенденцию к дефекации в туалетах, используемых подобно Leopardus geoffroyi и Conepatus chinga.

В том же районе, с помощью телеметрии с декабря 1998 г. по февраль 2005 г., рассчитан средний домашний участок из 8 взрослых лисиц - 263,4 га (от 55 до 461 га).

Photo © Jorge Schlemmer / iNaturalist.org. Punilla, Córdoba, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Jorge Schlemmer / iNaturalist.org. Punilla, Córdoba, Argentina. CC BY-NC 4.0

Универсальный и адаптируемый хищник. Рацион варьируется географически и включает как домашних, так и диких позвоночных. Придерживается универсального рациона, в котором основными элементами питания являются мелкие млекопитающие, плоды и членистоногие, а также птицы, рептилии, земноводные и рыбы. Кроме того, не брезгует падалью.

В провинции Ла-Пампа, Аргентина, интродуцированные европейские зайцы, равнинные вискаши (Lagostomus maximus), и другие более мелкие грызуны являются самыми важными элементами рациона, за которыми следуют птицы и падаль. В провинции Буэнос-Айрес, Аргентина, в рацион входят многочисленные грызуны, европейские зайцы, птицы, насекомые и плоды.

В Пампасских горных лугах провинции Буэнос-Айрес, Аргентина, частота появления позвоночной и беспозвоночной добычи в фекалиях была одинаковой (75,1% и 71,1% соответственно). В Laguna Mar Chiquita, провинция Буэнос-Айрес, беспозвоночные составляли 53,9% всего корма, но млекопитающие, грызуны и европейские зайцы доминировали в потребленной биомассе. Аналогично, в прибрежной зоне северной Патагонии, Аргентина, летом европейские зайцы и грызуны в наибольшей степени представляют поглощенную биомассу, несмотря на большую частоту появления насекомых и плодов.

Важность интродуцированных зайцев в рационе лисицы показывает способность использовать новую, многочисленную добычу. В провинции Ла-Пампа дикие млекопитающие (особенно мелкие грызуны) наиболее частый корм. Домашние млекопитающие в рацион входят редко.

На Пампасских горных пастбищах плоды (в основном, интродуцированные P. mahleb и Rosa canina) чаще употребляются весной, жуки - весной и летом, а прямокрылые - летом и осенью, тогда как наиболее важный корм зимой. Рацион также варьируется среди различных мест обитания в одном и том же районе; вариации объясняются колебаниями доступности корма. 

Photo © Jorge Schlemmer / iNaturalist.org. Miramar, Córdoba, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Jorge Schlemmer / iNaturalist.org. Miramar, Córdoba, Argentina. CC BY-NC 4.0

Перекрытие рационов указывает на вероятность конкуренции за корм с кошкой Жоффруа и, возможно, с пампасской кошкой (Leopardus pajeros). В провинции Буэнос-Айрес большая часть видов добычи лисицы и кошки Жоффруа была одинаковой (например, Cavia, Oligoryzomys, Akodon, европейские зайцы, а также маленькие воробьинообразные и голуби), хотя частота их встречи в фекалиях была различной и добыча позвоночных была более важной для кошек Жоффруа, чем для парагвайских лисиц. Частично трофическая ниша перекрывается между лисицами и малыми гризонами в провинции Буэнос-Айрес.

В национальном парке Lihuel Calel, в центральной части Аргентины, останки броненосцев (Z. pichiy и C. villosus), равнинных вискашей, мелких грызунов (Ctenomys и Galea musteloides) и европейские зайцы были обнаружены в фекалиях как пум (Puma concolor), так и парагвайских лисиц. Однако вполне вероятно, что пумы из-за их значительно большего размера более важны как хищники, чем как конкуренты лисиц.

Photo © Jorge Schlemmer / iNaturalist.org. Miramar, Córdoba, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Jorge Schlemmer / iNaturalist.org. Miramar, Córdoba, Argentina. CC BY-NC 4.0

На основе анализа содержимого желудков 64 лисиц описаны и сравнены рационы самцов и самок парагвайской лисицы в двух сельских районах провинции Буэнос-Айрес, один из которых характеризуется средой обитания эспиналь (Вильярино), а другой - пастбищами пампасов (Азул). Мышевидные грызуны были наиболее частым элементом рациона, в то время как основной вклад биомассы приходился на свинковидных, зайцеобразных и падаль. Результаты показывают, что лисица хорошо адаптирована к сельским районам с высоким уровнем беспокойства. Зафиксировано частое совпадение рационов самцов и самок без значительных различий в разнообразии добычи. Наконец, большее разнообразие рационов наблюдалось в эспинале, но совпадение рационов было высоким среди лисиц из обоих регионов, что свидетельствует о зарождающейся гомогенизации между экорегионами из-за повышенной активности человека в этих средах.

Photo © Hugo Hulsberg / iNaturalist.org. General Belgrano, La Rioja, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Hugo Hulsberg / iNaturalist.org. General Belgrano, La Rioja, Argentina. CC BY-NC 4.0

Млекопитающие были наиболее частым элементом рациона лисиц обеих локаций, за ними следовали растения. Птицы и членистоногие не вносили значительного количественного вклада в рацион, но они постоянно присутствовали в проанализированных образцах. Птицы чаще встречались у парагвайских лисиц в Азуле, тогда как членистоногие встречались у лисиц с одинаковой частотой в обоих местах.

Пропорции состава рациона обеих мест не показал различий. При различении между самцами и самками в целом это сохранялось по частоте встречаемости каждого элемента рациона. 

Млекопитающие были представлены в основном мышиными и свинкообразными. Хотя останки падали идентифицировать не удалось, предполагается, что они принадлежали крупному рогатому скоту. Что касается птиц, все виды были случайными с низкой частотой встречаемости. Большинство растений были злаками (однодольные). Следует отметить, что 25% найденных видов растений соответствуют семенам и зернам сельскохозяйственных культур: Helianthus annus (подсолнечник), Triticum sp. (пшеница), Curcubita maxima (тыква), Zea mays (кукуруза), Phaseolus vulgaris (бобы) и Glycine max (соя).

Photo © Hugo Hulsberg / iNaturalist.org. Belgrano, San Luis, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Hugo Hulsberg / iNaturalist.org. Belgrano, San Luis, Argentina. CC BY-NC 4.0

Хотя мышиные грызуны были наиболее частыми в составе рациона исследованных лисиц, самые высокие показатели по биомассе соответствовали падали, зайцеобразным и свинкообразным.

Млекопитающие были элементом с самым высоким объемом. В 89% желудков, в которых обнаружен элемент «млекопитающие», он занимал не менее 50% объема желудка. Птицы занимали не менее половины объема в 64% желудков, в которых они были идентифицированы. В 46% желудков, где находились растения, они занимали не менее половины объема.

Только 5 родов / видов млекопитающих были выделены в желудках из Азула (Akodon sp., Calomys sp., Oligoryzomys sp., Cavia aperea, Necromys benefactus), и 11 - в желудках из Вильярино (Akodon sp., Calomys sp., Oligoryzomys sp., Ctenomys sp., Mus domesticus, Galea musteloides, Graomys griseoflaveus, Necromys benefactus, Reithrodon auritus, Rattus sp., Lepus europaeus). Что касается птиц, то 7 из 9 идентифицированных видов были обнаружены в образцах из Азула (Zonotrichia capensis, Sicalis luteola, Leistes superciliaris, Embernagra platensis, Zenaida auriculata, Nothura maculosa, Columba picazuro), и только 3 присутствовали в образцах из Вильярино (Embernagra platensis, Egretta thula, Dendrocygna viduata).

Photo © Diego / iNaturalist.org. Tandil, Buenos Aires, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Diego / iNaturalist.org. Tandil, Buenos Aires, Argentina. CC BY-NC 4.0

Более высокая частота встречаемости млекопитающих согласуется с данными других исследований, особенно в отношении более высокой частоты встречаемости грызунов (например, Calomys spp. и Akodon spp.) и зайцеобразных (например, Lepus europaeus) в рационе лисицы. Присутствие этих двух родов грызунов ожидаемо в провинции Буэнос-Айрес из-за их обилия и широкого распространения в регионе. У этих видов вечерние / ночные привычки совпадают с периодами наибольшей активности парагвайской лисицы. Кроме того, репродуктивный период этих грызунов приходится на период до зимнего сезона, что подразумевает пики численности этих видов в период отбора проб. Род Calomys отличается высокой адаптацией и доминирует по численности в местах с высокой человеческой активностью, например, в сельских экосистемах. Calomys был родом грызунов, наиболее потребляемых лисицами на двух участках отбора проб, что совпадает с тем, что было зарегистрировано для того же вида лисиц в Mar Chiquita, Буэнос-Айрес. В случае с Akodon spp., хотя он хорошо переносит нарушенную среду, но выбирает менее антропную. Июль-август, когда проводился сбор образцов, совпадают с вспашкой перед посадкой озимых культур, что в некоторой степени может объяснить более низкую встречаемость этого рода.

Photo © macaromoreno / iNaturalist.org. Santa Rosa, Mendoza, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © macaromoreno / iNaturalist.org. Santa Rosa, Mendoza, Argentina. CC BY-NC 4.0

Практически полное отсутствие Lepus europaeus в проанализированных желудках отличается от предыдущих исследований. Не исключено, что это связано с численным сокращением популяции зайцев в результате охоты в осенне-зимний период в провинции. Другое возможное объяснение заключается в том, что зима - это период наименьшего обилия зайцев, поскольку детеныши рождаются в теплое время года. Точно так же более высокое потребление мелких млекопитающих и падали может указывать на то, что лисица использует пищу, которую легче добыть.

Что касается поедания более крупных млекопитающих, хотя лисы обычно считались одной из основных причин смертности домашнего скота, однако исследования в этом отношении во многом противоречат такому предположению. В этом исследовании падаль не имела высокой встречаемости, но представляла высокий процент биомассы. 

Птицы поедались реже, что совпадает с их меньшей численностью в холодное время года. Рептилии, как правило, время от времени появляются в рационе хищников в летний период, тогда как осенью / зимой они почти не встречаются. То же самое и с членистоногими.

Photo © Carlos Schmidtutz / iNaturalist.org. Parque Nacional Sierra de las Quijadas, San Luis, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Carlos Schmidtutz / iNaturalist.org. Parque Nacional Sierra de las Quijadas, San Luis, Argentina. CC BY-NC 4.0

Что касается растений, то травы не учитывались в нескольких предыдущих исследованиях, считая их вторичным элементом с добычей или содержимым желудка добычи, которое потребляют лисицы. В исследовании этот элемент был обнаружен с очень высокой частотой встречаемости и в значительных количествах во многих проанализированных желудках. Кроме того, значительная часть растительного материала была представлена семенами типичных культур региона Пампа. Учитывая, что большинство грызунов, обнаруженных в желудках, были целыми (почти непереваренными), можно сделать вывод, что семена были не из желудков жертв, а активно потреблялись лисицами.

Предыдущие исследования выявили различия в питании самцов и самок в период размножения. Однако отбор проб проводился в июне-июле, что не совпадает с периодом размножения лисицы в центральном регионе Аргентины, который проходит с октября по декабрь; это также может объяснить отсутствие различий в рационе между полами.

Photo © Verónica André / iNaturalist.org. General Villegas, Buenos Aires, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Verónica André / iNaturalist.org. General Villegas, Buenos Aires, Argentina. CC BY-NC 4.0

Охота является основной причиной смертности. В аргентинских провинциях Ла-Пампа, Буэнос-Айрес и Сан-Луис в период с 1949 года по начало 1970-х годов проводились кампании по контролю численности для уменьшения экономических потерь, вызванные хищничеством лисиц против овец и коз; 361,56 тыс. парагвайских лисиц было убито различными способами. 

В Аргентине торговля мехом парагвайской лисицы была запрещена в 1987 г. Однако на нее продолжают охотиться и существует спрос на ее мех. В последние годы коммерческая охота на лис была возобновлена в таких провинциях, как Буэнос-Айрес, Ла-Пампа и Сан-Луис.

Photo © Hugo / iNaturalist.org. Maracó, La Pampa, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Hugo / iNaturalist.org. Maracó, La Pampa, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Fran GTaboas / iNaturalist.org. Bahía Blanca, Buenos Aires, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Fran GTaboas / iNaturalist.org. Bahía Blanca, Buenos Aires, Argentina. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
By Lucherini M. & Luengos Vidal E.M., 2008. Lycalopex gymnocercus (Carnivora: Canidae). MAMMALIAN SPECIES № 820
By Lucherini M. & Luengos Vidal E.M., 2008. Lycalopex gymnocercus (Carnivora: Canidae). MAMMALIAN SPECIES № 820

Литература

1. Lucherini M., Luengos Vidal E. M., 2008. "Lycalopex gymnocercus (Carnivora: Canidae)" / MAMMALIAN SPECIES No. 820, pp. 1-9. Published 9 October 2008 by the American Society of Mammalogists

2. Lucherini M., Pessino M., Farias A. A. "Pampas fox (Pseudalopex gymnocercus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 63-68

3. Canel D., Scioscia N. P., Denegri G. M., Kittlein M. "Studies of carnivore diets provide essential information on ecosystem dynamics" / Mastozoología Neotropical, 23(2):359-370, Mendoza, 2016