Дарвиновская  лисица

Ареал: о-в Чилоэ и около 350 км более северного побережья Чили.

До недавнего времени лисица Дарвина была известна только с острова Чилоэ. Таксономический статус вида был неопределенным и запутанным, главным образом из-за скудности материала, по которому можно было бы провести точную таксономическую оценку. Рассматривался либо островной формой южноамериканской лисицы (P. griseus), либо как отдельный вид.

Однако обнаружение популяции на материке, симпатрично обитающей с южноамериканской лисицей и анализ ДНК трех чилийских лисиц (в том числе и L. culpaeus) доказали того, что лисица Дарвина является отдельным видом. Исследование показало, что: (1) дарвиновская лисица отделилась от южноамериканской 275-667 тыс. лет назад; (2) популяция на материке является реликтовой и, вероятно, была распространена на более крупной территории на юге центральной части Чили; и (3) материковая популяция отделена от островной около 15 тыс. лет назад. Другими словами, нынешние популяции лисицы Дарвина являются реликтами бывшего более широко распространенного вида. 

Маленькая, толстая лисица, с удлиненным телом и короткими ногами. Морда короткая и тонкая, лоб довольно округлый. Шерсть на теле типа агути, представляющие собой смесь серого и черного, что придает ей темный вид. На ушах и вдоль ног ниже колен и локтей имеются рыжие метки. Белые отметины под подбородком, вдоль нижней нижней челюсти, внизу живота и на верхних и внутренних частях ног. Хвост темно-серый, относительно короткий и довольно густой. 

Зубов 42.

Число хромосом неизвестно.

Вид монотипический.

Размеры самцов и самок, соответственно, с о-ва Чилоэ: длина тела и головы 54,0 см (52,5–55,7) и 51,4 см (48,0–55,0); длина хвоста 22,4 см (19,5–24,0) и 21,9 см (17,5–25,0); задняя нога 10,7 см (9,9–11,1) и 10,3 см (9,3–11,0.5); высота уха 6,7 см (6,1–7,5) и 6,4 см (5,2–7,1); вес 3,26 кг (2,8–3,95) и 2,91 кг (2,55–3,7).

Размеры самцов и самок, соответственно, из НП Науэльбута: длина тела и головы 53,8 см (48,2–56,1) и 52,2 см (49,5–59,1); длина хвоста 22,0 см (19,5–25,5) и 22,1 см (19,9–23,5); задняя нога 11,0 см (10,1–11,7) и 105 см (10,1–11,4); высота уха 6,9 см (6,2–8,1) и 6,0 см (5,6–6,6); вес 2,44 кг (1,9–2,8) и 2,26 кг (1,8–2,5).

Схожие виды: сечуранская лисица (P. sechurae) - меньше по размеру; обитает в открытых районах и песчаных прибрежных пустынях Перу; южноамериканская лисица (P. griseus) - больше по размеру, с более длинными ногами и более светлой окраской; симпатрична только в НП Науэльбута.

Эндемик Чили. Имеет дизъюнктивное распространение с двумя популяциями: одна в лесах острова Чилоэ (42°S, 74°W), вторая - в прибрежных горах в НП Науэльбута материковой части Чили (37°45'S, 73°00'W). Также обнаружены материковые лисицы южнее - в Valdivian Coastal Reserve (40°02'S, 73°35'W), Oncol Park (39°42'S, 73°18'W) и Национальный парк Alerce Costero (39°59'S., 73°28'W).

Чарльз Дарвин добыл первый экземпляр в 1834 г. на юго-восточной оконечности острова Чилоэ. Осгуд (1943) позже поймал в устье реки Инио, на южном берегу того же острова. На тихоокеанском побережье Чилоэ вид был встречен на Playa Tricolor и усиленно контролируется с ноября 2001 г. в Ahuenco; в Cordillera del Piuche, лисица контролируется с 1989 года. На северной части острова Чилоэ одна лисица была отловлена в ноябре 1999 г., а в Tepuhueico, в центральной части, в июне 2002 г. были отмечены две взрослых особи. В северо-западной части того же острова местным жителем недавно убита самка и двое ее детенышей; в этом же районе были дополнительные наблюдения. Таким образом, дарвиновская лисица встречается на большей части острова Чилоэ (около 200 км в длину и 62 км в ширину), особенно там, где остался лес, за исключением наиболее заселенных людьми районов в восточной и северо-восточной частях.

На материковой части Чили с 1975 г. наблюдается небольшая популяция в НП Науэльбута, о которой впервые было официально заявлено в начале 1990-х годов. Видимо, лисицы ограничены Национальным парком и лесом, его окружающим. Парк всего в 68,3 км² и представляет собой небольшой остров горного леса, окруженный деградированными сельскохозяйственными угодьями и плантациями экзотических деревьев. Популяция расположена примерно в 600 км к северу (по другим данным, в 450 км) от популяции острова, и до недавнего времени в промежутке ними другие популяции не обнаруживались.

Прерывистый ареал лисицы Дарвина поставило вопрос о существовании других популяций в недостаточно изученных промежуточных районах. Не так давно генетически идентифицирована шкура дарвиновской лисицы из Punta Chanchan (39°21'S, 73°14'W) и сообщено о вероятных наблюдениях этой лисицы местными жителями там и в Fundo Chaihuin (40°01'S, 73°25'W). Однако доказательства существования живых особей там найдены не были. Дополнительно мертвая особь была зарегистрирована в соседней местности в Lastarria (Gorbea district, 39°11'S, 72°6'W). Эти населенные пункты находятся между двумя ранее известными популяциями и находки указывают, что ареал на самом деле менее прерывистый, чем предполагалось ранее.

С декабря 2012 г. по март 2013 г. в трех разных охраняемых районах области Лос-Риос проведены мониторинг и два независимых исследования. Одно из исследований и программа мониторинга были проведены в Valdivian Coastal Reserve (VCR;, 50250 га, с февраля по май 2012 г. и в течение 2012 г.), Oncol Park (ONC; 753 га, март-май 2012 г.) и Национальный парк Alerce Costero (ACP; 24694 га,с декабря 2012 по март 2014 г. ).

Дарвиновская лисица зарегистрирована 9 различными камерами, по три в каждой защищенной области. Регистрации в ONC были в парке или близко к его границе, тогда как в ACP на самых больших высотах парка. Во всех случаях фотографии были получены либо в областях  старого леса, либо плотного подлеска, камерами, около которых были положены сырые куриные и промышленные приманки.

Все регистрации в ACP сделаны камерами (без приманок), установленными недалеко от парка, включая местные леса и плантации эвкалипта с плотным подлеском. К этим регистрациям добавляется шкура из Punta Chanchan и параллельная регистрация мертвой особи в соседней местности Lastarria, подтверждающая текущее присутствие дарвиновской лисицы в этом районе и предполагая ее широкое распространение на всем протяжении прибрежного хребта. Кроме того, регистрации в НП Alerce Costero и Valdivian Coastal Reserve находятся в северной части лесного коридора, который простирается на юг почти непрерывно около 150 км, покрывая площадь, немного меньшую площади, занимаемой подобными лесами на острове Чилоэ, где обитает основная популяция. 

Ранее лисица Дарвина была малочисленной и ограниченной южной оконечностью острова Чилоэ. Сравнение старых регистраций, с недавними повторными наблюдениями, создает впечатление, что лисица Дарвина увеличилась в количестве, хотя это может быть просто смещением выборок.

В 1996 г. предположено, что на острове Чилоэ живет 500 лисиц. Основываясь на оценках домашних участков 6 лисиц и учитывая их обширное перекрытие (42-99%), подсчитано, что на исследуемом участке Пирукины (около 9 км²) на о-ве Чилоэ экологическая плотность лисицы Дарвина составляет 0,95 особей на км². Хотя трудно оценить общую плотность на острове, вид редко встречается в северной части и вокруг городов на северо-восточной и восточной частях Чилоэ. С другой стороны, вид довольно обычен для представителя диких псовых в лесах, особенно в горной местности и низинных берегах со стороны Тихого океана.

Численность на материке - до 100 (из них около 78 в охраняемой зоне, 10 на других территориях), на Чилоэ - 500 особей (из них 250 в охраняемой зоне, 250 на других территориях)

В НП Науэльбута, плотность оценена в 1,14 особей на км² и экстраполирована численность в 78 особей в этой изолированной популяции. Эта оценка схожа численностью 50 лисиц, приведенную в 1999 г. Это число довольно мало, учитывая, что это единственное известное материковое население. Однако численность материковой популяции, по-видимому, увеличилась с 1986 г., видимо, из-за снижение численности южноамериканской лисицы. Недавняя информация о количестве не согласуется с предыдущим исследованием, в котором сообщалось, что лисиц Дарвина на Чилоэ было примерно вдвое больше, чем в Науэльбуте.

Считается строго лесным видом, обитающим только в южных умеренных тропических лесах. Недавние исследования на Чилоэ показывают, что лисицы в порядке убывания используют зрелый лес, имеющий подлесок, за которым следуют вторичный лес, затем пастбища и открытые места. Несмотря на разницу среди особей, около 70% их домашних участков состояли из зрелого леса с подлеском. Однако, если сравнивать по количеству, лисицы предпочитали вторичный лес и избегали старых лесов. Выбор открытых мест весьма варьировался среди различных особей. Лес состоит из нескольких местных хвойных и нескольких широколиственных вечнозеленых видов, в которых преобладают плодоносящие деревья семейства Mirtaceae. Этот лес плотный, имеющий несколько слоев и очень влажный круглый год.

На тихоокеанском побережье Чилоэ лисица обитает в фрагментированной среде прибрежных песчаных дюн, смешанных с густым вечнозеленым лесом. На северной части острова использует относительно плоский, но фрагментированный ландшафт широколиственных лесов и пастбищ, где пасутся коровы. Материковая популяция преимущественно использует густые леса. Лисицы встречаются (с уменьшением частоты) в плотном лесу Araucaria-Nothofagus, открытом лесу Nothofagus и открытых пастбищах. Лес состоит в основном из араукарий (Araucaria araucaria) и 5 видов южного бука (Nothofagus spp.), один из которых не лиственный.

Всеядная, имеет широкий спектр рациона и весьма оппортунистична. Эти черты облегчают выживание в бедной и сильно изменяющейся среде. Меняет свой рацион, так как доступность корма заметно изменяется сезонно. Лисицы материковой популяции преимущественно потребляли (в порядке важности) мелких млекопитающих, рептилий, насекомых, птиц и паукообразных. Соотношение этих типов добычи сильно колебалось сезонно. Совсем недавно анализ фекалий пойманных лисиц показал, что по числу насекомые были наиболее многочисленными в рационе, затем мелкие млекопитающие и рептилии (хотя мелкие млекопитающие составляли большую часть биомассы). Ягоды также включаются в рацион и обнаружены в примерно 20% фекалий.

На материке лисицы Дарвина с марта по май в значительной степени полагаются на семена араукарий. В летние месяцы помет состоит из остатков насекомых и семян. 

В теплый сезон на Чилое в течение насекомые были самыми многочисленными в рационе по количеству, за ними следовали амфибии, млекопитающие, птицы и рептилии; в 49% фекалий встречались семена. Недавнее исследование трех разных субпопуляций лисицы на острове показало, что летом они питались главным образом насекомыми, которых зимой заменили мелкие млекопитающие. В конце лета и осени рацион почти полностью содержал плоды деревьев Mirtaceae.

Оппортунистически может быть падальщиком. Небольшая часть рациона состоит из падали, о чем свидетельствуют наличие в фекалях останков (например, шерсти) овец, свиней, крупного рогатого скота и лошадей. Телеметрия показала, что в течение нескольких дней возле крупного трупа может сосредоточиться до 4 лисиц, но в целом это одиночные охотники.

Местные жители сообщили, что лисицы Дарвина в одиночку убивают южного пуду (Pudu pudu) (вес около 10 кг), кусая за лодыжки, а затем за горло. В октябре 2000 г. лисиц наблюдали на болоте за охотой на уток в полдень в прибрежной зоне Playa Ahuenco. Кроме того, прибрежные лисицы питаются моллюсками и морскими птицами, и до 9 особей собирается кормиться крупными бурыми водорослями на берегу.

В НП Науэльбута, где лисица Дарвина симпатрична южноамериканской, обнаружено, что в местах, богатых мелкими млекопитающими, первая охотится в основном ночью, когда более крупная южноамериканская менее активна.

Дневная активность, по-видимому, проявляется чаще в лесных районах, где лисицы могут питаться рептилиями, земноводными и лесными птицами, такими как тапаколо (Rhinocryptidae).

Вне пределов сезона размножения лисицы одиночные. Однако иногда собираются у концентрированного источника пищи (например, трупа животного или морских водорослей, выброшенных на берег). Пара, видимо, является стандартной социальной единицей во время сезона размножения. На острове домашний участок около 1,6 км² у самцов и 1,5 км² у самок.

Учитывая очень большое перекрытие между участками соседних лисицам и что особи разделяют свои домашние участки в среднем 4,7 самцов и 3,3 самок, вид, скорее всего, не территориальный.

На материке пары сохраняются в течение года, часто обнаруживаются в непосредственной близости. Известно, что пары разделяют свой домашний участок с потомством предыдущих лет. Все члены семьи тесно связаны друг с другом, проявляя очень мало агрессивности между родителями и потомками. Хотя одна семья наблюдалась более 3 лет, не отмечено, что старшие братья и сестры служили помощниками для выращивания нового помета. Два годовалых брата самца наблюдались кормящимися и резвящимися вместе. Другие известные пары имели молодых самцов и самок, использующих один домашний участок.

Телеметрия на материке показала, что существуют группы с перекрывающимися домашними участками. Однако между группами перекрытий участков мало.

На сохранение больших семейных групп может влиять нехватка подходящих территорий для потенциального рассеивания молодых. Дисперсия, по-видимому, задерживается и может быть оппортунистической, например, в случае одной самки, за которой велось наблюдение с момента первой поимки в годовалом возрасте. Она оставалась в своей семейной группе до 3 лет, затем перешла на соседний участок к взрослому самцу, который потерял свою партнершу. В другом случае два самца разошлись из натального участка в возрасте 2 лет. Их дисперсия произошла через 6 месяцев после смерти матери и совпала с периодом размножения и приходом взрослой самки, которая впоследствии спаривалась с их отцом.

На материке лактирующие самки были пойманы в октябре (весна), а покинувшие район логова и держащиеся обоих родителей щенки были зарегистрированы в декабре (лето). По оценкам, размер помета 2-3 щенка. Лактация заканчивается в феврале. Перед ее завершением самка проводит относительно всё меньше время со щенками и большая часть их отношений становятся антагонистическими, тогда как самцы, наоборот, начинают тратить больше времени на игры и уход за щенками. Одно из описанных логов представляло собой каменную полость (глубина 2 м, ширина 1,8 м и высота 0,7 м) в лесу Araucaria-Nothofagus с бамбуковым подлеском.

На Чилоэ размножение происходит, по крайней мере, с октября по январь, когда были обнаружены лактирующие самки. Маленький щенок в конце декабря был обнаружен в логове, устроенном в гнилом полом дереве, лежащем на земле.

Во время спаривания самцы и самки проводят вместе несколько дней. В течение нескольких недель после родов самки много не передвигаются и, видимо, остаются в логове.

Наблюдалась лисица, переплывавшая через реку шириной более 15 м на Чилоэ. 

На Чилоэ известны тем, что убивают домашнюю птицу и посещают мусорные свалки. По-видимому, не сильно боятся людей и собак до такой степени, так как ночью забираются даже в дома в поисках пищи. В сельскохозяйственных угодьях, окружающих НП Науэльбута, опрос местных фермеров показал, что лисицы Дарвина не замечены в убийстве скота или домашней птицы.

Другими наземными хищниками на острове Чилоэ являются чилийская кошка или код-код или гуинья (Leopardus guigna), южноамериканский скунс (Conepatus chinga) и малый гризон (Galictis cuja). Однако данных о потенциальной конкуренции этих хищников с лисицей не имеется. Симпатричная неясыть (Strix rufipes) - еще один потенциальный конкурент лисицы по добыче мелких млекопитающих.

Материковая популяция пересекается географически с 6 видами хищников. К ним относятся пума (Puma concolor), андская и южноамериканская лисицы, чилийская кошка, свиноносый скунс и гризон. Первые три хищника крупнее и представляют собой не только потенциальных конкурентов, но и потенциальных хищников. Предварительные результаты экологического перекрытия между дарвиновской и южноамериканской лисицами показывают на то, что они проявляют некоторую степень перекрытия в домашних участках и графика активности. Ясно, что существует потенциал для конкуренции между этими двумя видами.

Похоже, что при симпатрии с другими хищниками, например, на материке, дарвиновская лисица перемещается в открытые лесные или травянистые районы преимущественно ночью, когда активны мелкие млекопитающие и когда южноамериканская лисица менее активна. Таким образом, ночное поведение может быть связано с избеганием как конкурентов, так и потенциальных хищников.

В НП Науэльбута пума, андская и южноамериканская лисицы потенциальные хищники дарвиновской лисицы. Более крупная андская лисица была поймана в ловушку в области, где обитает лисица Дарвина, но согласно данным телеметрии, андские лисицы лишь проходили через этот район и не являются серьезными конкурентами. Из 29 лисиц с радиоошейниками, которые наблюдаются в течение 4 лет, было лишь 5 смертей, приписываемых более крупным хищникам, одним из которых была пума. Убитая пумой лисица имела домашний участок, примыкающий к парку, и часто находилась в открытых пятнах среды обитания. Однако чаще основная среда обитания лисицы Дарвина включает чрезвычайно густой подлесок, который не позволяет пумам совершать серьезное преследование.

В НП Науэльбута показатели выживаемости молодых и взрослых лисиц Дарвина составляют 84% для самок и 93% для самцов. Анализ показывает, что 74% смертей обусловлены естественными причинами, а 26% - людьми.

Помимо сообщений местных жителей о том, что они убивают лисиц Дарвина, потому что те нападают на домашнюю птицу, и убийств отдельных лисиц собаками, на острове не обнаружено других причин смертности. На материке лисица Дарвина не достаточно далеко выходит за пределы парка и лесистой местности, окружающей парк, чтобы считаться помехой фермерам.

В НП Науэльбута взрослая лактирующая самка была убита туристом на автостоянке. Некоторые лисицы привыкли к постоянной и неограниченной подкормке посетителями парка. Эти лисы проводят большую часть времени под машинами на стоянке и рискуют быть убитыми автомобилями. Наблюдались лисицы, запрыгивающие в машины посетителей, поступали сообщения о попытках посетителей покинуть парк с лисицами Дарвина в автомобилях. Отсутствие контроля за туристами, которые кормят и тем самым поощряют лисиц проводить время на стоянке, считается одной из основных проблем сохранения этой материковой популяции.

Хотя вид защищен в НП Науэльбута, проявляется значительная смертность при перемещении лисиц зимой в поисках более мягких условий в более низкие, незащищенные районы. Некоторые лисицы даже размножаются в этих районах. Это одна из причин, по которой рекомендуется, чтобы парк был расширен и были защищены буферные зоны для лисиц, использующих эти незащищенные места.

Присутствие собак в парке - наибольшая угроза из-за возможности заражения или прямых атак. Как в Чилоэ, так и в Науэльбуте обычная практика отвязывать собак и их часто ловят на территории парков.

Хотя собаки запрещены в национальных парках, посетителям часто разрешают посещение со своими собаками, которых затем отпускают в парке. Зарегистрирован факт нападения собаки посетителя на самку лисицы Дарвина, когда та кормила двух своих щенков. Относительная наивность по отношению к людям и их собакам проявляет неадаптивное поведение при взаимодействии этого вида с людьми.

Островная популяция находится в относительной безопасности в НП Чилоэ (X регион). Эта охраняемая территория площадью 430 км² охватывает большую часть тропического леса острова. Несмотря на то, что парк, по-видимому, имеет значительную количество лисиц, они также живут в прилегающих районах, где сохраняется значительный лесной покров. Последние места уязвимы, здесь идут лесозаготовки, фрагментация лесов и происходит браконьерство местных жителей. Кроме того, доверчивость ставит лисиц под угрозу при контакте с людьми. 

НП Науэльбута (IX регион) защищает материковую популяцию на территории 68 км².

Вид защищен чилийским законодательством с 1929 г.

В НП Науэльбута наблюдаемый взрослый самец имеет возраст 7 лет. Также наблюдается другой самец, которому, по оценкам, 6-7 лет, и самка, которой исполнилось 5 лет.

Литература

1. Jimenez J. E., McMahon E. "Darwin’s fox (Pseudalopex fulvipes)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 50-55

2. Silva-Rodríguez E, Farias A., Moreira-Arce D., Cabello J., Hidalgo-Hermoso E., Lucherini M., Jiménez J. 2016. Lycalopex fulvipes (errata version published in 2016). The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T41586A107263066. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T41586A85370871.en. 

3. Vilà C., Leonard J. A., Iriarte A. F., O'Brien S., Johnson W. E., Wayne R. K. "Detecting the vanishing populations of the highly endangered Darwin's fox, Pseudalopex fulvipes" / Animal Conservation (2004) 7, 147–153 DOI:10.1017/S1367943004001271

4. Farías A. A., Sepúlveda M. A., Silva-Rodríguez E. A., Eguren A., González D., Jordán N. I., Ovando E., Stowhas P., Svensson G. L. "A new population of Darwin's fox (Lycalopex fulvipes) in the Valdivian Coastal Range" / Revista Chilena de Historia Natural 2014, 87:3 DOI:10.1186/0717-6317-87-3

5. Silva-Rodríguez E. A., Ovandoc E., Gonzálezc D., Zambrano B., Sepúlveda M. A., Svenssone G. L., Cárdenas R., Contreras P., Farías A. A. "Large-scale assessment of the presence of Darwin’s fox across its newly discovered range" / Mammalian Biology 92 (2018) 45–53 https://doi.org/10.1016/j.mambio.2018.04.003

6. Elgueta E. I., Valenzuela J., Rau J. R. "New insights into the prey spectrum of Darwin′s fox (Pseudalopex fulvipes Martin, 1837) on Chiloé Island, Chile" / Mammalian Biology, Volume 72, Issue 3, 3 May 2007, Pages 179-185 https://doi.org/10.1016/j.mambio.2006.07.004

7. D'Elía G., Ortloff A., Sanchez P., Guiñez B., Varas V. "A new geographic record of the endangered Darwin’s fox Lycalopex fulvipes (Carnivora: Canidae): filling the distributional gap" / Revista Chilena de Historia Natural 86: 485-488, 2013 

8. Molina C., Castillo A., Samaniego H. "Evaluación del nicho ambiental de Lycalopex fulvipes (zorro de Darwin) y la incidencia del cambio climático sobre su distribución geográfica" / Gayana 82(1): 65-78, 2018. https://doi.org/10.4067/S0717-65382018000100065