Парагвайская  лисица

Ареал: восточная Боливия, западный и центральный Парагвай, Уругвай, северная и центральная Аргентина и юго-восточная Бразилия. В Аргентине обитает от предгорий Анд в восточных районах Сальта, Жужуй, Катамарка, Сан-Хуан, Ла-Риоха и Мендоса до Атлантического побережья в провинциях Буэнос-Айрес, Рио-Негро и, возможно, Чубут на юге. Хотя  нынешний ареал во многом совпадает с историческим, информация о границах ареала и о том, в какой степени она пересекается с другими видами Lycalopex, является неопределенной.

Страны ареала: Аргентина, Боливия, Бразилия, Парагвай и Уругвай.

Лисица среднего размера. Мех сверху и по бокам головы красноватый. Вентральная поверхность головы от бледно-серой до белой. Рострум узкий, вентрально бледный, черный на подбородке и от красноватого до черного дорсально. Уши треугольные, широкие, относительно крупные, красноватые на внешней стороне и белые с внутренней. Спина, плечи и бока - серые. Темная полоса, почти черная, проходит в продольном направлении вдоль спины и верхней части хвоста. Хвост густой, относительно длинный (около 50% длины тела и головы), серый с черным кончиком. Живот и внутренняя поверхность ног от бледно-серых до беловатых. Задние ноги серые по бокам, их дистальные части красноватые с характерным черным пятном на нижней задней стороне. Боковая поверхность передних ног красноватая. Мех становится толще и длиннее зимой. 

Сходные виды: южноамериканская лисица (L. griseus) - ареал перекрывается с юго-восточной частью ареала парагвайской лисицы; аналогична по цвету и пропорциям тела, но обычно мельче и с более равномерно серой окраской и более короткими ногами; майконг (Cerdocyon thous) - встречается в северной части ареала; похож по размеру, но с более короткими шерстью и рострумом, и темными короткими ногами.

Размеры тела варьируются географически. Средняя масса и общая длина тела взрослых особей составляют: 5,95 кг (4,5-7,9 кг в западном Уругвае), 3,97 кг (2,4-5,0 кг в Аргентине и Парагвае) и 59,1 см (52,0-72,2 см Аргентина и Парагвай). Средняя масса тела и общая длина тела  взрослых особей в южной части Буэнос-Айреса, составили 5,41 кг (2,4-8,0) и 64,6 см (50,5-80,0).

Взрослые самцы крупнее, чем самки в провинции Ла-Пампа, центральная Аргентина (средняя масса тела 4,63 кг, против 4,21 кг), в провинции Буэнос-Айрес, центральная Аргентина (5,95 кг, по сравнению с 4,67 кг) и департамент Колония, южный Уругвай (5,88 кг, против 4,61 кг).

Размеры самцов и самок, соответственно, в провинции Ла-Пампа, Аргентина: длина тела и головы 64,8 см (59,7-70,0) и 62,1 см (53,5-68,3); длина хвоста 35,2 см (32,0-36,5) и 31,9 см (27,0-35,6); длина задней ноги 14,0 см (13,5-15,5) и 12,8 (11,5-14,5); высота уха, 8,6 см (8,0-9,0) и 8,4 (8,0-9,0). 

Размеры самцов и самок, соответственно, в провинции провинции Буэнос-Айрес: длина тела и головы 68,3 см (59,0-80,0) и 65,0 см (59,0-72,0); длина хвоста 35,8 см (28,0-43,0) и 33,3 см (26,5-39,0); длина задней ноги 14,7 см (13,0-15,0) и 13,2 см (12,0-14,5); высота уха 7,2 см (6,6-8,1) и 7,4 см (6,3-8,1).

На передних ногах 5 пальцев, 4 с полными когтями и 1 с рудиментарным; на задних 4 пальца. В провинции Буэнос-Айрес, Аргентина, размеры следов: передняя нога - максимальная длина 3,7 см (2,0-4,9), максимальная ширина 2,9 см (1,1-3,8); задняя нога - максимальная длина 3,5 см (1,3-6,2), максимальная ширина 2,5 см (0,7-3,5).

Зубов 42. Морфология зубов показывает, что вид адаптирован к всеядному рациону.

Число хромосом: 2n = 74.

Указывается 3 подвида.

Населяет луга, открытые леса (как мезофильные, так и ксерические), водно-болотные угодья, прибрежные дюны и сельскохозяйственные районы. Предпочитает открытые площади, равнины с высокой травой и от полувлажных до сухих мест обитания, но встречается в пуне, открытых лугах, тропических лесах Анд, полулистопадных нижних горных лесах, аргентинской пустыне Монте, лесах Чако, сухих кустарниках, открытых колючих лесах, болотах, прибрежных песчаных дюнах, пампасах. Встречается в районах пампасских пастбищ, модифицированных под скотоводство разведению и сельское хозяйство. В самых сухих местах обитания южной и восточной частей ареала вид сменяется южноамериканской лисицей. Обычно обитает на высотах 1000 м, но может достигать 3500 м в горной местности пуны. При симпатрии с майконгом (Cerdocyon thous) более обильна в открытых местообитаниях, тогда как майконг более обилен в лесных районах.

Считается многочисленной или распространенной в большинстве районов. Плотность: 1,04 лисицы / км² (Ла-Пампас, Аргентина), 1,8 лисицы / км² (Bañados del Izozog, боливийский Чако) и 0,64 лисицы / км² (парагвайский Чако). В парагвайском Чако многочисленность соответствует с ежегодным изобилием грызунов. Основываясь на оценочных плотностях, получено приблизительное общее количество в 150, 180 и 350 тыс. особей для провинции Ла-Пампа, парагвайского Чако и боливийского Чако, соответственно. В провинции Буэнос-Айрес, Аргентина, плотность оценивается в 0,62-5,85 лисиц / км² в самых плотных районах и 0,47-2,94 лисицы / км² в менее плотных областях.

В половом отношении численно преобладают самцы. В провинции Буэнос-Айрес популяция, состоящая из 60,3% взрослых, 31,3% неполовозрелых и 6,3% щенков, имела соотношение самцов и самок 1,4:1. В провинции Ла-Пампа соотношение самцов и самок составляло 1,03:1 в популяции с 52,8% взрослых, 34,3% неполовозрелых и 12,9% щенков.

Типичный одиночный и оппортунистический хищник, питающийся как днем, так и ночью, хотя в местах с активным охотничьим прессом, фуражирование стало преимущественно ночным. Большие высококонцентрированные кормовые ресурсы (т. е. падаль крупных млекопитающих) могут собрать вокруг себя несколько особей, возможно, пересекших границы домашнего участка.

Рацион варьируется географически и включает как домашних, так и диких позвоночных, особенно европейских зайцев (Lepus europaeus), равнинных вискаш Lagostomus maximus, бразильских морских свинок Cavia aperea, мелких грызунов (в основном из родов Akodon, Calomys, Ctenomys, Eligmodontia, Graomys, Microcavia, Oligoryzomys, Phyllotis и Reithrodon), белобрюхих опоссумов Didelphis albiventris и броненосцев (Chaetophractus spp., Dasypus hybridus и Zaedyus pichiy), а также птиц семейства Tinamidae и отрядов Columbiformes и Passeriformes. Хотя парагвайских лисиц часто обвиняют в убийстве овец, они по большей части поедают только падаль, хотя есть свидетельства того, что и новорожденных ягнят. В рацион также входят плоды (как местные Acacia aroma, Celtis tala, Condaria microphylla, так и Prosopis caldenia), так и интродуцированные Prunus mahleb и Rosa), насекомых (особенно Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Homoptera, Odonata, Orthoptera и личинки Lepidoptera и Coleoptera), падаль и отбросы. Дополнительная добыча включает опоссумов (D. albiventris), броненосцев (Chaetophractus villosus, C. vellerosus, Dasypus hybridus и Zaedyus pichiy), ящериц, рыбу, улиток, крабов и скорпионов.

В провинции Ла-Пампа, Аргентина, интродуцированные европейские зайцы, равнинные вискаши (Lagostomus maximus), и другие более мелкие грызуны являются самыми важными элементами рациона, за которыми следуют птицы и падаль. В провинции Буэнос-Айрес, Аргентина, в рацион входят многочисленные грызуны, европейские зайцы, птицы, насекомые и плоды.

В Пампасских горных лугах провинции Буэнос-Айрес, Аргентина, частота появления позвоночной и беспозвоночной добычи в фекалиях была одинаковой (75,1% и 71,1% соответственно). В Laguna Mar Chiquita, провинция Буэнос-Айрес, беспозвоночные составляли 53,9% всего корма, но млекопитающие, грызуны и европейские зайцы доминировали в потребленной биомассе. Аналогично, в прибрежной зоне северной Патагонии, Аргентина, летом европейские зайцы и грызуны в наибольшей степени представляют поглощенную биомассу, несмотря на большую частоту появления насекомых и плодов.

Важность интродуцированных зайцев в рационе лисицы показывает способность использовать новую, многочисленную добычу. В провинции Ла-Пампа, Аргентина и департаменте Колония, Уругвай, дикие млекопитающие (особенно мелкие грызуны) наиболее частый корм. Домашние млекопитающие составляют до 48,6% всей добычи в Рио-Гранде-ду-Сул, Бразилия, и 17,9% в департаменте Колония, Уругвай, но редко встречаются в других районах. По-видимому, взрослые овцы (Ovis aries) в основном съедены как падаль, но есть некоторые свидетельства хищничества против новорожденных ягнят. Это хищничество лишь вторичный фактор смертности ягнят (2,9% от общей смертности ягнят в Уругвае и 4,1% и 6,9% в провинции Рио-Негро, Аргентина). Хотя парагвайских лисиц обычно обвиняют в сокращении популяций домашней птицы и дичи, в частности, из-за охоты на птенцов и яиц гнездящихся птиц, данных для подтверждения этого обвинения недостаточно.

На Пампасских горных пастбищах плоды (в основном, интродуцированные P. mahleb и Rosa canina) чаще употребляются весной, жуки - весной и летом, а прямокрылые - летом и осенью, тогда как наиболее важный корм зимой. Рацион также варьируется среди различных мест обитания в одном и том же районе; вариации объясняются колебаниями доступности корма. Лисицы могут способствовать дисперсии семян фруктов (особенно A. aroma и C. tala) в экорегионе Чако. Наблюдались остатки пищи в логовах, указывающие на то, что молодые кормятся в основном мелкими и средними позвоночными.

Обычно кормятся в одиночку. Обнаружено припрятывание лишней пищи. 

Логова могут располагаться в различных укрытиях, таких как естественные пещеры в скалах, полости в стволах деревьев и норы других животных (например, броненосцев и равнинных вискашей). На участке исследования отмечено, что лисицы обычно искали убежища среди высокой растительности на лугах Пампас, а молодых часто перемещали в новые логова. Молодые остаются в логовах, по крайней мере, до 3 месяцев. Оба члена пары охраняют логово, а самцы обеспечивают кормом щенков и самок в логове. В районе Сьерра-Пампас отмечено, что репродуктивные логова, по-видимому, в последующие годы повторно не использовались.

Создают моногамные пары. Пары часто наблюдаются от спаривания до тех пор, пока щенки не покинут натальное логово. Тем не менее, охотятся и проводят большую часть своего времени лисицы в одиночку: в парагвайской провинции Чако и провинции Ла-Пампа, Аргентина, 88% и 93% наблюдений, соответственно, составили одиночные особи.

Самки моноэструсные, и в среднем 85% взрослых самок в данном сезоне беременеют. Среднее количество эмбрионов на самку составляет 3,4, размер помета варьируется от 1 до 8 (в среднем 3,35). Частота реабсорбции эмбрионов колеблется от 40% до 100%. Беременность 55-60 дней. Щенки рождаются весной, с сентября-октября до декабря. Лактация около 2 месяцев. Самки могут размножаться в возрасте 8-12 месяцев.

Дальние звуковые сигналы лисиц учащаются в период размножения и могут служить для поддержания контакта между членами пары, а также для обозначения своего участка. В течение сезона размножения наблюдались оба члена пары, использующих короткий и повторяемый сигнал тревоги при обнаружении потенциальной угрозы для молодых.

Использование функций уборных и мест дефекации указывает на то, что фекалии используются во внутривидовой коммуникации. В провинции Буэнос-Айрес, в центральной части Аргентины, лисицы показали относительно низкую частоту повторного использования мест маркировки фекалиями и тенденцию к дефекации в туалетах, используемых подобно L. geoffroyi и C. chinga.

В том же районе, с помощью телеметрии с декабря 1998 г. по февраль 2005 г., рассчитан средний домашний участок из 8 взрослых лисиц - 263,4 га (от 55 до 461 га).

В Парагвае и Бразилии активность отмечена в течение 24-часового периода. Однако в провинции Буэнос-Айрес, центральная Аргентина, лисицы большую часть времени отдыхали (67%, от 58,9 до 84,9%), были более активными ночью (45,8%), чем в сумерках и на рассвете (35,6% и 26,1% соответственно) или в течение дня (24%). Пиковые сезоны активности летом и осенью (ноябрь-апрель).

Перекрытие рационов указывают на вероятность конкуренции за корм с майконгом, кошкой Жоффруа и, возможно, с пампасской кошкой (Leopardus pajeros). В Уругвае и Бразилии обширное перекрытие трофической ниши происходит между симпатричными парагвайскими лисицами и майконгами. Однако рацион C. thous более растительноядный. В провинции Буэнос-Айрес большая часть видов добычи лисицы и кошки Жоффруа была одинаковой (например, Cavia, Oligoryzomys, Akodon, европейские зайцы, а также маленькие воробьинообразные и голуби), хотя частота их встречи в фекалиях была различной и добыча позвоночных была более важной для кошек Жоффруа, чем для парагвайских лисиц. Частично трофическая ниша перекрывается между лисицами и малыми гризонами в провинции Буэнос-Айрес.

В национальном парке Lihuel Calel, в центральной части Аргентины, в фекалиях пум (Puma concolor) и парагвайских лисиц обнаружены одни и те же виды добычи. Однако вполне вероятно, что пумы из-за их значительно большего размера более важны как хищники, чем как конкуренты лисиц.

Эктопаразиты включают клещей и блох. Сообщалось о случаях инфекции Sarcoptes scabiei.

Эндопаразиты включают нематод, цестод и трематод. Лисицы в неволе восприимчивы к парвовирусам и собачьей чумке.

Максимальная продолжительность жизни в неволе составляет почти 14 лет, но немногие особи проживают больше нескольких лет в дикой природе. Ежегодное выживание в дикой природе зарегистрировано как 7% для взрослых и 21,8% для неполовозрелых.

Хищники включают пуму и одичавших собак. Часто убиваются автомобилями, однако чтобы установить влияние дорожных убийств на популяции лисиц не имеется данных. Все же охота, вероятно, является основной причиной смертности. В аргентинских провинциях Ла-Пампа, Буэнос-Айрес и Сан-Луис в период с 1949 года по начало 1970-х годов проводились кампании по контролю численности для уменьшения экономических потерь, вызванные хищничеством лисиц против овец и коз; 361,56 тыс. парагвайских лисиц было убито различными способами.

В некоторых районах жир лисицы используется в лечебных целях. 

В Аргентине торговля мехом парагвайской лисицы была запрещена в 1987 г. Однако на нее продолжают охотиться и существует спрос на ее мех. В Бразилии, несмотря на то, что вид защищен законом, меры контроля регулярно применяются овцеводами без законного разрешения. В Уругвае все лисицы защищены законом, и единственным исключением является так называемое «разрешение на охоту для контроля численности», которое не позволяет использовать животных для торговли мехом. В Парагвае ситуация очень похожа. Международная торговля была запрещена путем включения вида в Приложение II CITES. Однако широко распространенная незаконная охота сельских жителей привела к сокращению численности популяции в провинциях Аргентины Тукуман и Сальта.

В Аргентине успешно разводится в неволе и в настоящее время является наиболее представленным в стране хищным видом в неволе.

Литература

1. Mauro Lucherini M., Luengos Vidal E. M., 2008. "Lycalopex gymnocercus (Carnivora: Canidae)" / MAMMALIAN SPECIES No. 820, pp. 1-9. Published 9 October 2008 by the American Society of Mammalogists

2. Lucherini M., Pessino M., Farias A. A. "Pampas fox (Pseudalopex gymnocercus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 63-68

3. Lucherini M. 2016. Lycalopex gymnocercus. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T6928A85371194. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T6928A85371194.en.

4. Chatellenaz M. L., Guzman A. E. 2015. "Predation on a brown brocket by pampas foxes". Canid Biology & Conservation 18(1): 1-2.  URL:  http://www.canids.org/CBC/18/pampas_foxes_predate_brown_brocket.pdf