Южноамериканская лисица

Lycalopex  griseus  (Gray, 1837)

Photo © c michael hogan / iNaturalist. org. Torres del Paine National Park, Última Esperanza, Magallanes y Antártica Chilena, Chile. CC BY-NC 4.0
Photo © c michael hogan / iNaturalist. org. Torres del Paine National Park, Última Esperanza, Magallanes y Antártica Chilena, Chile. CC BY-NC 4.0

Этот вид в ITIS не указан.

Ареал: равнины и горы по обе стороны Анд, от северного Чили (17°S) до Огненной Земли (54°S).

Страны ареала: Аргентина, Чили, Перу (?).

Маленькая лисица. Голова рыжеватая, с белыми пестринами. Уши большие. Подбородок с хорошо заметным черным пятном. Мех серого цвета, состоящий из шерсти типа агути и бледного подшерстка. Бедра пересечены черным пятном. Ноги и ноги бледно рыжевато-коричневые. Нижние части тела бледно-серые. Хвост длинный и густой, с черной дорсальной полосой и черным кончиком. Нижняя сторона хвоста представляет собой смесь бледно рыжевато-коричневого и черного.

Зубов 42. Зубы разделены довольно широко.

Число хромосом 2n = 74.

Размеры особей из провинции Тукуман, Аргентина, самцов и самок, соответственно: длина тела 52,0 см (50,1–54,0) и 56,6 см (56,2–57,0); длина хвоста 33,7 см (32,8–34,7) и 319 см (31,7–32,2); задняя нога 12,8 см (12,5–13,1) и 12,2 см (12,0–12,4); высота уха 7,5 см (7,0–8,1) и 8,1 см (8,0–8,2).

Размеры самок из НП Науэльбута, Чили: длина тела 57,9 см (51,5–66,0), длина хвоста 28,3 см (11,5–33,0), задняя нога 13,0 см (11,8–14,5), высота уха 8,4 см (5,5–16,9), вес 3,5 кг (2,5–5,0).

Вес особей из НП Торрес-дель-Пайне, Чили: самцов 4,0±0,1 кг, самок 3,3±0,1 кг. Вес самок из заповедника Las Chinchillas, Чили: 2,5±0,9 кг.

Сходные виды: андская лисица (L. culpaeus) - обычно крупнее; подбородок беловатый; относительно более длинные клыки и относительно более короткие моляры; парагвайская лисица (L. gymnocercus) - более мощное телосложение; окраска более равномерно серая (менее рыжеватая); дарвиновская лисица (L. fulvipes) - мельче; мех темно-коричневого цвета; затененные рыжеватые области на голове, ушах и ногах более глубокие и насыщенные; хвост не пушистый.

Photo © Claudia Komesu / iNaturalist. org. Última Esperanza, Magalhães e Antártica Chilena, Chile. CC BY-NC 4.0
Photo © Claudia Komesu / iNaturalist. org. Última Esperanza, Magalhães e Antártica Chilena, Chile. CC BY-NC 4.0

В Аргентине встречается в западных и южных засушливых и полузасушливых районах, от примерно 23°S (Жужуй и Сальта) до Огненной Земли и от восточных предгорий гор Анд до меридиана 66°W, до Атлантического побережья 63°W к югу от Рио-Негро. Обитает в провинциях: Жужуй, Сальта, Тукуман, Катамарка, Сантьяго-дель-Эстеро, Ла-Риоха, Сан-Хуан, Мендоса, запад Сан-Луиса, Неукен, запад Ла-Пампы, Рио-Негро, Чубут, Санта-Крус и Огненная Земля.

Широко распространена в Чили от I региона (провинция Атакама) на севере и на юг до Магелланова пролива (XII административный район, провинция Магальянес) и Огненной Земли, а также от западных предгорий горного массива Анд до тихоокеанского побережья (71-73°W).

Вид был интродуцирован на Огненную Землю в 1951 г. для контроля численности кролика (Oryctolagus cuniculus).

Сообщалось, что на некоторых южно-атлантических островах (включая Мальвинские / Фолклендские острова) существуют популяции лисицы, но требуется подтверждение. Обитание в Перу неопределенно.

В Аргентине вид считается локально распространенным. Осенние данные из Пильканиеу (Рио-Негро, Аргентина) с 1983 по 1989 г., а также зимние данные из Патагонии с 1989 по 2000 г. и из северо-востока Мендосы с 1993 по 1997 г., свидетельствуют о том, что в южной половине Аргентины, где среда обитания более благоприятная, популяция практически стабильная. Также лисицы расширили свой ареал на Огненной Земле с момента их интродукции. В 1996 г. экологическая плотность на Огненной Земле оценена в 1 лисицу на 1 км². Статус популяции в северной половине страны неизвестен. 

В Чили считаются часто встречающимися в северных регионах (1 особи, обнаруженной еженедельно); малочисленными (1 особь, обнаруженная ежемесячно) в центральной части Чили; часто встречающиеся (1-5 особей, обнаруженных ежедневно) на юге Чили; и многочисленными (более 5 особей, обнаруженных ежедневно) в самой южной части Чили. Вид стал очень распространенным в районе Bahia Inutil (Огненная Земля) в местах, где был впервые выпущен в 1951 году.

Несмотря на прежнюю чрезмерную охоту ради меха, количество южноамериканских лисиц, похоже, не уменьшается.

Photo © pfaucher / iNaturalist. org. Última Esperanza, Magallanes y Antártica Chilena, Chile. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist. org. Última Esperanza, Magallanes y Antártica Chilena, Chile. CC BY-NC 4.0

В Чили средняя экологическая плотность 3,3 лисиц на 1 км² была зарегистрирована в основной территории Национального парка Торрес-дель-Пайне, которая особенно безопасна и богата ресурсами для лисиц. Тем не менее, гораздо более низкая плотность грубой оценки (1,3 лисицы на км ²) привела к тому, что эта цифра была экстраполирована на весь парк. Однако плотность лисиц в Торрес-дель-Пайне, вероятно, выше, чем в большинстве других чилийских популяций лисиц, поскольку парк расположен в особо продуктивной зоне. В заповеднике Las Chinchillas минимальная оценка численности (абсолютная плотность) в целом составляла 0,43 лисицы / км², а экологическая плотность 2,04 лисицы / км².

На северо-востоке Мендосы (Аргентина) индексы обнаружений постепенно снижаются с лета к зиме, указывая на то, что популяция снижается в холодное время года. Аналогичная картина была обнаружена в чилийском Bosque Experimental San Martin.

Встречается в степях, «пампасах» (лугопастбищных угодьях) и «матторале» (местных кустарниках). Обычно населяют равнины и низкие горы, но зарегистрированы на высотах 3500-4000 м н.у.м. Хотя встречаются в различных местах обитания, предпочитают кустарниковые открытые участки. В центральной части Чили охотятся чаще на плоских, открытых участках с низким кустарником (1-2 м), чем в районах с густой растительностью или в оврагах. Тем не менее, они посещают и овраги, видимо, в поисках фруктов. В южной части Чили (НП Науэльбута) также предпочитают открытые площадки более плотным участкам, где встречаются дарвиновские лисицы. В чилийской Патагонии типичной средой обитания является кустарниковая степь, состоящая из «coirón» (Festuca spp., Stipa spp.) и «ñires» (Nothofagus antarctica). Выжженные и уничтоженые участки леса ради увеличения земель для овцеводства, по-видимому, выгодны для обитания южноамериканских лисиц. Аналогичное предпочтение было обнаружено в Торрес-дель-Пайне, где 58% из 12 контролируемых особей использовали маторальный кустарник или чащу Nothofagus в пределах своих домашних участков, больше, чем ожидалось. На северо-востоке пустыни в Мендосе (Аргентина) предпочитают более низкие уровни кустарниковых песчаных дюн, которые характеризуют ландшафт, или долины среди дюн, но не их более высокие участки.

Терпимы к очень различным климатическим режимам от чрезмерно жарких и сухих районов, таких как прибрежная пустыня Атакама в северной части Чили (среднегодовое количество осадков менее 2 мм, среднегодовая температура 22°C), до влажных районов умеренного леса (2000 мм среднегодовых осадков, среднегодовая температура 12°C) и холодной Огненной Земли (около 400 мм среднегодовых осадков, 7°C среднегодовая температура).

Photo © Bastian Riveros Flores / iNaturalist. org. Guanaqueros, Elqui, Coquimbo, Chile. CC BY-NC 4.0
Photo © Bastian Riveros Flores / iNaturalist. org. Guanaqueros, Elqui, Coquimbo, Chile. CC BY-NC 4.0

Преимущественно всеядные, питающиеся различным кормом, включая млекопитающих, членистоногих, птиц, рептилий, плоды и падаль. Плоды включают ягоды Cryptocarya alba и Lithraea caustica в Чили, стручки Prosopis spp. и ягодоподобные плоды Prosopanche americana и нескольких Cactaceae в Аргентине.

Однако тенденция к хищничеству очевидна, так как позвоночные, особенно грызуны, являются наиболее важной добычей в большинстве исследований. Мелкие млекопитающие наиболее важная добыча (из позвоночных) в большинстве мест чилийского маттораля и умеренных тропических лесов южной части Чили. В заповеднике Мальеко (умеренный лес на юге Чили) аналогичным образом представлены грызуны и насекомые, в то время как в Торрес-дель-Пайне наиболее представленной добычей из позвоночных является европейский заяц (Lepus europaeus), за которой следуют падаль копытных и полевые хомячки. В аргентинской патагонской степи (Неукен) падаль копытных являлась самым важным элементом рациона в желудках 42 лисиц, добытых зимой (62% потребляемой биомассы), за которыми следовали зайцы и хомяковые грызуны (Cricetidae). Похожие результаты выявлены в южной Патагонии (Чубут) в Аргентине, где за падалью следовали птицы, грызуны и фрукты. Наконец, в двух исследованиях, проведенных на Огненной Земле, за беспозвоночными следовали копытные (падаль), птицы и грызуны.

В самых суровых средах ареала рацион содержит более низкие пропорции млекопитающих, поскольку их доступность уменьшена. Например, ящерицы (44% минимального количества особей) были наиболее потребляемой добычей из позвоночных зимой, сезоном низкой доступности млекопитающих в прибрежной северной части Чили. В центральной части Чили, где доступность млекопитающих уменьшается к осени, ягоды появились в 52% фекалий; в то время как весной, когда доступность млекопитающих является самой высокой, ягоды присутствовали только в 18% фекалий. На северо-востоке Мендосы (аргентинская пустыня Монте) плоды были представлены в 35% фекалий (61%), за которыми в 19% фекалий следовали мелкие млекопитающие (15%) - в основном Eligmodontia typus. Потребление мелких млекопитающих уменьшилось с осени (28%) до лета (8%), а потребление фруктов увеличилось с 59% до 71% .

Photo © Nicolas Olejnik / iNaturalist. org. Parque Provincial Chancani, Cordoba, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Nicolas Olejnik / iNaturalist. org. Parque Provincial Chancani, Cordoba, Argentina. CC BY-NC 4.0

Считается прожорливым хищником домашнего скота, домашней птицы и охотничьих видов. На северо-востоке Мендосы (Аргентина) местные заводчики выставляют значительные иски за потери коз из-за хищничества южноамериканской лисицы. Однако исследования рациона показывают, что останки домашних животных, обнаруженные в фекалиях и желудках лисиц, не только скудны, но, вероятно, являются падалью, так как часто сопровождаются личинками мух (например, Calliphoridae), которые обычно встречаются в гниющих тушах животных. Кроме того, маловероятно, что одна особь такого маленького размера может убить здорового взрослого козла или овцу. Иная ситуация с новорожденным скотом. Хищничество на ягнят наблюдалось в заповеднике Las Chinchillas (чилийский маттораль), где одна лисица отвлекала овцу, а другая похитила ее ягненка.

Поведение кормления, по-видимому, довольно избирательно в определенных областях и более или менее оппортунистично в других.

Кормление происходит главным образом в открытых районах. Хотя были зарегистрированы охотничьи группы до 4-5 особей, южноамериканские лисицы в основном охотятся в одиночку, за исключением, возможно, конца сезона размножения, когда молодые могут присоединиться к родителям в поисках пищи.

В НП Торрес-дель-Пайне наиболее распространенное поведение кормления состоит из медленного патрулирования с резкими, беспорядочными поворотами в низкой (до 50 см) растительности. Если добыча определяется по звуку, запаху или визуально, уши лисицы часто поворачиваются вперед и назад на малейший шорох, а морда поднимается вверх для обнюхивания ветра. Мыши ловятся внезапным прыжком или быстрыми рытьем (глубина 4-10 см, ширина 2-4 см). Питание падалью обычно для лисицы, как и дефекация на и вокруг трупа гуанако (Lama guanicoe) и коз (Capra hircus).

Сообщалось также о припрятывании недоеденной пищи.

Прямые наблюдения показывают, что лисица являются сумеречной, хотя наблюдение при дневном свете также обычно. Телеметрия показала в основном ночную активность в НП Торрес-дель-Пайне, хотя этот вид имеет более высокую среднюю дневную активность в летний и осенний периоды, чем андская лисица. Телеметрия в заповеднике Las Chinchillas показала активность днем и ночью.

Photo © tklink / iNaturalist. org. Elqui, Coquimbo, Chile. CC BY-NC 4.0
Photo © tklink / iNaturalist. org. Elqui, Coquimbo, Chile. CC BY-NC 4.0

Основной социальной единицей в НП Торрес-дель-Пайне является размножающаяся моногамная пара, иногда сопровождаемая не диспергировавшими самками-помощниками (молодые самцы всегда рассеиваются с натального участка). Отмечены случаи полигинии. Одиночные особи были отмечаются с марта по июль (94% среднемесячных наблюдений), а уже в августе пары составляли 42% наблюдений. Самец и самка парой поддерживают личный домашний участок круглый год. Участки не пересекаются. Внутривидовых взаимодействий мало и они обычно агрессивные. Индивидуальные размеры участков варьировались от 2,0±0,2 км² (минимальный выпуклый многоугольник) и 2,9±0,3 км² (по среднему значению 95% гармоник).

Спаривание происходит в августе и сентябре. Беременность 53-58 дней. В НП Торрес-дель-Пайне спаривание происходит в основном в августе, а в октябре рождаются 4-6 щенков. 

Логова расположены в различных природных и искусственных местах, таких как нора в основании куста или в водопропускные трубы под грунтовыми дорогами и в период ухода за щенками могут меняться на другие места. В течение первых 3-4 дней мать редко выходит из логова, а самец все это время снабжает ее кормом. О щенках заботятся оба родителя примерно в равной мере. Щенки начинают появляться из логова в возрасте около 1 месяца, лактация длится предположительно 4-5 месяцев. Рассеивание (на 8-65 км) начинается примерно в возрасте 6-7 месяцев. Возраст половой зрелости является неопределенным, но считается около 1 года.

Могут возникать два интересных явления, касающихся поведения размножения: комбинированные пометы (связанные с полигинией) и присутствие самок-помощниц. Оба явления, по-видимому, связаны с более высокой доступностью пищи и возможностью выращивать более крупные пометы, поскольку дополнительная самка способствует доставке большего количества корма в логово, повышению бдительности против хищников и (или) замены другой самки, если та погибнет в период выращивания щенков.

Photo © Claudia Komesu / iNaturalist. org. Lago Argentino, Santa Cruz, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Claudia Komesu / iNaturalist. org. Lago Argentino, Santa Cruz, Argentina. CC BY-NC 4.0

Межвидовая конкуренция предположительно объясняет схему распределения южноамериканской и андской лисиц, поскольку популяции этих видов сосуществуют на большой части их географического ареала, потребляют похожую добычу (позвоночных) и имеют сходные рисунки активности.

Ареалы не пересекаются на севере Чили и в центральной Аргентине, но виды становятся симпатричными в южных регионах обеих стран и в северо-западной Аргентине.

Гипотетически, сходный размер обоих видов в центральной части Чили обусловлен тем, что южноамериканские лисицы используют более низкие и более открытые места обитания, в то время как андские обычно занимают участки более высокие или более плотно заросшие, такие как овраги. В южной части страны (к югу от 33°S, заповедник Las Chinchillas и НП Торрес-дель-Пайне) довольно однородный топографический профиль препятствует сегрегации местообитаний по высоте, в результате чего лисы разошлись в размерах тела (андская: 7-12 кг, южноамериканская: 3-4 кг) и разделили кормовые ресурсы, чтобы уменьшить межвидовую конкуренцию.

По другому предположению, что распределение двух лисиц является результатом различных энергетических потребностей. Малый размер и более низкие энергетические потребности позволят южноамериканским лисицам использовать более широкий спектр менее оптимальных категорий корма и обитание в более бедных местностях, из которых андские исключаются из-за своих более высоких энергетических потребностей. При симпатрии южноамериканские лисицы исключаются из самых богатых участков, так как андские лисицы более крупные и агрессивные.

Дарвиновская лисица также считается потенциальным конкурентом, поскольку эта лисица демонстрируют сходную форму активности, высокую степень перекрытия домашних участков и использования среды обитания, и значительное перекрытие в их рационе.

Photo © johi_abraham / iNaturalist. org. Volcan Auca Mahuida, Pehuenches, Neuquén, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © johi_abraham / iNaturalist. org. Volcan Auca Mahuida, Pehuenches, Neuquén, Argentina. CC BY-NC 4.0

Естественные источники смертности малоизвестны. Сообщалось об атаке и убийстве андской лисицей в НП Науэльбута. В НП Торрес-дель-Пайне 5 потерянных из 11 радиоотслеживаемых особей умерли по естественным причинам, а одна особь без радиодатчика была убита, но не съедена пумой (Puma concolor).

На южноамериканских лисиц охотятся из-за убеждения, что они прожорливые хищники мелкого скота и домашней птицы. Обычными средствами являются отстрел, собаки, яды, силки и капканы. Охота происходит несмотря на правовую защиту лисиц. Также лисиц могут убивать домашние собаки. Около 45% смертности в НП Торрес-дель-Пайне было результатом либо браконьерства, либо нападений собак.

Из-за меха на лисиц интенсивно охотились в прошлом, охотятся и сейчас (хотя, по-видимому, с гораздо меньшей интенсивностью) в чилийской и аргентинской Патагонии.

Продолжительность жизни в дикой природе неизвестна. Особи неопределенного возраста проживали максимум 5 лет в Чилийском национальном зоопарке.

В древние времена южноамериканские лисицы использовались в качестве пищи некоторыми аборигенными группами Аргентины, такими как Матако и Мокови, но это являлось обычной практикой среди других групп коренных народов или среди креолов, которые только в экстремальных обстоятельствах ели мясо лисы. Несколько аборигенных групп, таких как селькнамы, яганы и теуэльче, использовали лисиц для изготовления одежды разных сортов. С появлением европейцев и креолов шкуры стали использоваться в качестве валюты.

В аргентинском фольклоре лисицы (Lycalopex spp., Cerdocyon) именуются «Хуан» (или «Дон Хуан»), как представляющих собой хитрость и в целом оспаривая авторитарную власть своего богатого дяди ягуара (Panthera onca). Однако, не будучи идеальным героем, Хуан эгоистичен и никогда не пытается объединиться с другими слабыми животными. Более того, Хуан иногда пытается обмануть других мелких животных (например, броненосца Chaetophractus spp.), пытаясь лишить их пищи или самок. Но, чаще всего, лиса в конечном итоге обманывается своими предполагаемыми жертвами.

Photo © Guillermo Debandi / iNaturalist. org. Santa Rosa, Mendoza, Argentina. CC BY-NC 4.0
Photo © Guillermo Debandi / iNaturalist. org. Santa Rosa, Mendoza, Argentina. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. González del Solar R., Rau J. "Chilla (Pseudalopex griseus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 56-63

2. Lucherini M. 2016. Lycalopex griseus (errata version published in 2017). The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T6927A111975602. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T6927A86440397.en.