Андская  лисица

Ареал:от северного Эквадора и южной Колумбии до южной части Чили и Аргентины, вдоль предгорий Анд, включая Огненную Землю, по всей Патагонской степи Аргентины. На восточных склонах Анд обитает в Аргентине от провинции Жужуй на севере, доходящей до береговой линии Атлантического океана от Риу-Негру и на юг. Расширение ареала на восток относительно недавнее. В начале 1900-х годов вид встречался только вдоль Андских Кордильер и его предгорий, а в настоящее время ареал простирается до побережья Патагонии к югу от 43°S. Увеличение ареала может быть связано с интродукцией европейского зайца (Lepus europaeus) и овец (Ovis aries) в начале 1900-х годов. Распространение в Чили также может быть частично определено распределением и плотностью интродуцированных зайцеобразных и вероятно значительно изменилось в течение прошлого века.

Страны ареала: Аргентина, Боливия, Колумбия, Перу, Чили, Эквадор.

В течение последних трех десятилетий одними авторами вид был помещен в род Dusicyon, другими в Canis, третьими в Pseudalopex. Наконец, предложено использовать род Lycalopex. Как и следовало ожидать, таксономический статус вида до сих пор не разрешен.

Отделился от своего ближайшего родственника - южноамериканской лисицы (L. griseus) от 250 тыс. до 500 тыс. лет назад. Морфологическая эволюция этих лисиц по сравнению с другими видами прошла быстрее генетических изменений. Фактически, у обоих видов некоторые популяции в пределах видов генетически более различны, чем разница между видами.

Самая большая лисица в роде и среди южноамериканских псовых, кроме гривистого волка (Chrysocyon brachyurus). Голова и морда широкие, что придает мощный внешний вид. Вид диморфный, самцы больше и в среднем в 1,5 раза тяжелее, чем самки. Подбородок и нижние части тела от белых до светло-рыжеватых. Верх головы, в том числе уши и шея, а также ноги и боковые стороны рыжевато- или красновато-коричневые. Спина и плечи серые с агути (волоски с черными и белыми полосками) защитные волосы и нижние части тела бледные, подшерсток - желто-коричневый. Черные волосы преобладают вдоль центра спины, образуя отличительную темную линию, которая изменяется по ширине среди подвидов. Крестец темнее, от рыжевато-коричневого до темно-серого, относительно подвида. Хвост длинный и густой, серый с черным кончиком и темным дорсальным пятном на верхней стороне у основания. Дорсальные стороны ног светло рыжевато-коричневые, без черного. Особи с северных хребтов (P. c. andina) более светлые. Мех становится длиннее и плотнее зимой, особенно на хвосте. Передняя и задняя ноги имеют 5 и 4 пальца. По сравнению с южноамериканской лисицей, более длинные клыки и более короткие вторые моляры. 

Зубов 42.

Диплоидное число хромосом: 2n = 74.

Размер тела значительно увеличивается с увеличением широты в южной части ареала. В северо-центральной части Чили (Ауко, 31°30'S) средняя масса взрослого, длина тела и общая длина составляют, соответственно, 4,32 кг, 62,8 см и 99,9 см. Те же измерения в южной части Чили (Торрес-дель-Пайне, 51°03'S) составляют, соответственно, 10,16 кг, 73,9 см и 115,2 см. Средняя масса тела на другом участке в северно-центральной части Чили (Фрай-Хорхе, 30°38 ') составляет 6,52 кг, а на юге в провинции Неукен, Аргентина (39°33'S) - 9,93 кг.

Взрослые самцы весят значительно больше, чем самки в Торрес-дель-Пайне (в среднем 11,65 кг, по сравнению с 7,82 кг) и в Неукене (11,02 кг, по сравнению с 8,84 кг). 

Сходные виды: южноамериканская лисица (L. griseus) - симпатричная в Чили и северной, западной и южной Аргентине; меньше, с темным подбородком и темным пятном на бедрах; парагвайская лисица (L. gymnocercus) - самая близкая по размеру, но, по-видимому, не симпатричная; окраска более однородная; дарвиновская лисица (L. fulvipes) - хвост  не густой и короче относительно длины головы и тела;  сечуранская лисица (L. sechurae) - на теле мало или совсем нет рыжего; майконг (Cerdocyon thous) - симпатричный в южной части Боливии; меньше, с темным мехом.

На протяжении всего своего обширного ареала, лисицы использует множество типов мест обитания, начиная от неровной и горной местности до линии лесов, глубоких долин и открытых пустынь, кустарниковых пампасов, склерофиллового маттораля, до широколистного умеренного южного леса на юге. Места обитания либо лесистые, либо покрыты кустарниковой или травянистой растительностью. Лисицы использует весь диапазон влажности от самой сухой пустыни до широколиственных тропических лесов. В Андах Перу, Чили, Боливии и Аргентины достигает высот до 4800 м н.у.м. 

Из-за конфликтов с людьми (охота за домашней птицей и домашним скотом), и ценности своего меха, преследуется по всему ареалу в течение многих десятилетий. Таким образом, нынешняя численность популяции может быть результатом прошлого и настоящего охотничьего пресса и наличия корма. Введение экзотической потенциальной добычи, таких как европейские зайцы (Lepus europaeus) и кролики, а также мелкий скот в Чили и Аргентину около 100 лет назад, вероятно, привело к увеличению распространения и численности лисиц и способствовало расширению их ареала в низменности восточной Аргентины.

В настоящее время обитают на гораздо более широкой территории в Патагонии, чем раньше. Аналогичным образом, в нескольких районах пустыни в северной части Чили развитие горнодобывающей деятельности обеспечили культуру лисицу такими ресурсами, как продовольствие, вода и убежища, которых в прошлом было намного меньше.

Похоже, лисицы выдерживает интенсивную охоту, как показывают данные из Аргентины и по-прежнему поддерживают жизнеспособную региональную популяцию. Население лисиц, на которых интенсивно охотятся, может поддерживать свой уровень за счет иммиграции из соседних неиспользуемых районов. Например, популяция в провинции Неукен на северо-западе Патагонии функционирует как источник распространения в районы, где размещаются смешанные ранчо крупного рогатого скота и овец. На ранчо крупного рогатого скота, в которых нет охоты, появляются лисицы-диспергаторы, которые переселяются с овцеводческих ранчо, где охота интенсивная. Изменения в соотношении полов еще один возможный механизм, позволяющим лисицам выдерживать охотничий пресс. Кроме того, большой размер помета и ранняя половая зрелость могут объяснить высокую восстанавливаемость. При ослаблении охотничьего пресса популяция увеличивается в кратчайшие сроки. Это увеличение наблюдалось в Национальном заповеднике Шиншилла и в Национальном парке Фрай Хорхе, оба в северной центральной части Чили. Плотность лисиц также увеличилась во многих районах аргентинской Патагонии после падения цен на мех и уменьшения охоты в конце 1980-х и начале 1990-х годов. Исключением является популяция на Огненной Земле, численность которой все еще снижаются, несмотря на уменьшение охоты вот уже несколько лет.

В 1963 г. на северо-западе Патагонии в Аргентине плотность лисиц составляла 0,7 особей на 1 км². В 2000 г. в той же области плотность составила 0,2-1,3 особей на км². На севере центральной части Чили плотность в оврагах составляет 2,6 особей на км², тогда как общая плотность (на всей территории исследования) составляет 0,3 особей на км². В Торрес-дель-Пайне сообщалось о средней плотности 1,3 особей на км² на основании наблюдений. Интересно, что более поздняя оценка для той же области, основанная на телеметрии, показала плотность 1,2 особей на км².

Трофическая экология - это, пожалуй, самый изученный аспект биологии андской лисицы. Рацион, основанный главным образом на анализе фекалий, описан для севера Чили, севера центральной части Чили, центра Чили, севера аргентинской Патагонии, южной Патагонии и Огненной Земли. Большинство этих исследований из областей, в которых обитают только андские лисицы, учитывая, что их фекалии не легко отличаются от фекалий южноамериканской лисицы (L. griseus).

Основная добыча варьируется от диких копытных в Перу, европейских зайцев и домашних овец в северной Патагонии, зайцев в южной части Патагонии, мелких млекопитающих и европейских кроликов (Oryctolagus cuniculus) в центральной части Чили и на Огненной Земле, мелких млекопитающих, копытных и насекомых в нагорье севера Чили. Другие позвоночные (ящерицы, птицы) и насекомые, составляют небольшую часть рациона. Однако, несмотря на оппортунизм, андская лисица считается более хищной и потребляющей более крупную добычу из млекопитающих, чем другие южноамериканские лисицы. Почти все исследования выявили сезонные различия в составе рациона, вероятно, связанную с доступностью той или иной добычи. В аргентинской Патагонии охота на зайцев представлена больше, чем ожидается от их количества. В центральных районах Чили выбираются крупнейшие мелкие млекопитающие. 

В центральных и южных районах Чили и Аргентине в течение сезонов, когда количество мелких млекопитающих или зайцев уменьшалось, лисицы увеличивали потребление членистоногих и фруктов или овец. Однако заметные изменения численности дегу (Octodon degus) не изменяли рацион, сохранив сильное предпочтение этому виду. 

Хотя основная часть рациона состоит из животной пищи, лисицу часто называют потребителем фруктов и ягод, и поэтому она считается диспергатором различных видов семян. Более высокое потребление фруктов происходит, когда мелкие млекопитающие наименее распространены и наоборот.

Указывают, что лисицы, в основном андские участвуют в хищничестве ягнят во время родов овец и составляют 60% нападений хищников в Патагонии. В провинции Рио-Негро, Аргентина, сообщается о избыточном убийстве ягнят, где лисицы не съели 48% убитой добычи. Смертность ягнят от лисиц колеблется от 5-40%, но может быть в основном приписанной ради компенсаций.

До 83% биомассы рациона в некоторых районах составляют экзотические млекопитающие, в основном от европейские зайцы и овцы, но большинство овец являются падалью. Лисица атакует жертву за горло, шею или область около лопатки на спине. Юная андская лисица, оснащенная радиодатчиком, (весом 3,6 кг) атаковала и убила козу весом 24 кг, прокусив горло жертвы и повиснув на нем.

У андской лисицы самые маленькие коренные зубы из всех южноамериканских лисиц, что отражает ее очень плотоядный рацион. Относительно более длинные клыки также указывают на хищничество.

Качество меха меняется по сезонам, шерсть становится длиннее и плотнее зимой. Увеличение размера тела к югу и к большим высотам может быть результатом биоэнергетической адаптации к более низким температурам и более суровым условиям.

На кормление может влиять ночная активность основной добычи, но также и преследование человеком. В Аргентине, в нагорье Перу (где интенсивно преследуются), чилийской пустыне и Магальянес, у лисицы наблюдается почти полностью ночная активность. На юге Чили активность резко возрастает за 1-2 часа после захода солнца и уменьшается перед восходом. Это контрастирует с дневной активностью на севере центральной части Чили, где она защищена. В центральных районах Чили лисицы либо сумеречные, либо активны в течение дня и ночи, хотя это выводится из форм активности добычи. 

В Национальном парке Фрай Хорхе и на северо-западе Патагонии линейные расстояния передвижений лисиц составили около 7 км, но в пустыне на севере Чили были зафиксированы передвижения в 3 раза больше. Эта разница, вероятно, связана с пространственным распределением и изобилием добычи и воды.

Видимо, одиночные животные. Пространственные исследования на протяжении всего ареала показывают, что у них есть между- и внутриполовые неперекрывающиеся домашние участки. Небольшое пространственное перекрытие участков происходит в местах скоплений человеческого мусора и отбросов, но лисицы появляются здесь в разное время. Самки, по-видимому, более пространственно нетерпимы, чем самцы, как в дикой природе, так и в неволе.

На севере центральной части Чили домашние участки самок в среднем 8,9 км² и были в 2,5 раза больше, чем у самцов. Ежегодный и сезонный размеры домашних участков на юге Чили составили в среднем 9,8 км² и 7,7 км², соответственно. Не обнаружено существенных различий в размерах домашнего участка по сезонам и между полами.В отличие от этого, на самом юге Чили, в Торрес-дель-Пайне участки всего в 4,5 км², сходные у самцов и самок. Обитающие в пустыне лисицы демонстрируют высокую изменчивость в размерах домашних участков, варьирующихся от 10 км² у живущих в оврагах, до 800 км² для лисиц, связанных с высокогорными солеными плато и озерами.

Самки моноэструсные. Спариваются в основном между августом и октябрем и производят один помет в год, с пиком рождения с октября по декабрь. Беременность 55-60 дней. Основываясь на подсчетах эмбрионов, оценка среднего размера помета составляет 5,2 (от 3 до 8 щенков). В Чили период беременности составляет 65 дней, а размер помета от 3 до 5 щенков.

Щенки рождаются с закрытыми глазами. В возрасте 2 дней самец весил 166 г, самка 170 г. Кормление молоком прекращается в возрасте 2 месяцев. За потомством могут ухаживать оба члена пары. До взрослых размеров щенки вырастают в 7 месяцев, к 1 году достигают половой зрелости. 

Утверждается, что, за исключением пум, у андских лисиц нет естественных врагов.

В степях Аргентины увеличение доступности корма за счет интродукции овец и зайцев смягчило потенциальную конкуренцию между андской лисицей и другими хищниками, такими как южноамериканская лисица, малый гризон (Galictis cuja), пампасская кошка (Leopardus  pajeros) и кошка Жоффруа (L. geoffroyi). В этом регионе оба вида лисиц, кошки Жоффруа и пумы (Puma concolor) в качестве одного из основных видов добычи предпочитают европейских зайцев. Зайцам свойственно периодическое снижение численности и тогда конкуренция может быть интенсивной, а потребление местных видов добычи может увеличиться.

Эти две лисицы симпатричны во многих областях Аргентины и Чили, но, по-видимому, используют разные места обитания. Андские больше используют лесистые и плотно заросших местообитания, где более распространена их предпочитаемая добыча. В южной чилийской Патагонии, участки обоих видов пересекаются редко; они показывают мозаичное распределение, где андские лисицы занимают районы с большим распространением европейских зайцев и грызунов. 

К пернатым конкурентам относятся совы (Speotyto cunicularia, Tyto alba, Bubo virginianus и Glaucidium nanum), соколообразные (Geranoaetus melanoleucus, Buteo polyosoma, Parabuteo unicinctus и Falco sparverius), которые охотятся главным образом на мелких млекопитающих или зайцеобразных.

Одной из основных причин смертности является преследование фермерами, которые охотятся и ставят капканы, чтобы защитить ягнят. Кроме того, против лисиц используется стрихнин. До начала 1990-х годов основной причиной смертности была охота и капканы ради добычи меха лисиц.

Смерть от автотранспорта часто происходят в Неукене, Аргентина.

Обнаружена низкая распространенность нематод у лисиц из аргентинской Патагонии. От 1 до 5 нематод, представляющих три вида были обнаружены у 5 из 129 изученных лисиц. Кроме того, из той же общей области сообщается о Echinoccocus patagonicus и Toxocara canis. В Перу обнаружены Taenia hydiatigena и T. multiceps. В Чили - Taenia sp. и Linguatula serrata. Эктопаразиты - блохи (Pulex irritans) и власоеды (Trichodectes canis).

Жители Андского региона Эквадора и Перу занимались охотой и использовали андских и сечуранских лисиц для церемониальных целей до 1750 г. до н.э. Возможно, лисицы были одомашнены индейцами на Огненной Земле. 

Самой старой пойманной в дикой природе особи было 11 лет.

Основными угрозами были охота ради меха и преследования для уменьшения хищничества против домашнего скота и домашней птицы. В 1980 году в Чили охота была запрещена, но в аргентинской Патагонии продолжается интенсивная охота из-за меха. Потеря места обитания, по-видимому, не является важной угрозой для этого вида. В некоторых областях может быть важной угрозой хищничество одичавших и домашних собак.

Литература

1. Novaro A. N., 1997. "Pseudalopex culpaeus" / MAMMALIAN SPECIES No. 558, pp. 1-8. Published 24 October 1997 by the American Society of Mammalogists

2. Jimenez J. E., Novaro A. J. "Culpeo (Pseudalopex culpaeus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 44-49

3. Lucherini M. 2016. Lycalopex culpaeus. The IUCN Red List of Threatened Species 2016:e.T6929A85324366. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T6929A85324366.en