Бразильская  лисица

Lycalopex  vetulus  (Lund, 1842)

© 2015 Carlos Henrique Luz Nunes de Almeida / CalPhotos. Fazenda Hotel Bacury (Anhembi - SP, Brazil). CC BY 3.0
© 2015 Carlos Henrique Luz Nunes de Almeida / CalPhotos. Fazenda Hotel Bacury (Anhembi - SP, Brazil). CC BY 3.0

Ареал: Бразилия.

Бразильская лисица - самый маленький бразильский представитель псовых (масса тела 3-4 кг), считается эндемиком биом Серрадо и Каатинги. Зарегистрирована в штатах Минас-Жерайс, Сан-Паулу, Мату-Гросу-ду-Сул, Мату-Гросу, Токантинс и Гояс, на юге и западе Баия и западе Пьяуи в Национальном парке Серра-да-Капивара. в Федеральном округе и на юге Сеары. Вероятно, обитает в открытых областях южных районов штатов Мараньян и Рондония. Поимка особи, содержащейся в зоологическом парке Терезина, указывает на то, что северная географическая граница, вероятно, находится на севере Пьяуи. Хотя штат Парана был предложен в качестве самого южного предела распространения вида, этому нет убедительных доказательств. Тем более, что в Паране и более южных областях вид заменяется парагвайской лисицей. Предполагается, что обитает в Боливии, в районе Уанчака. Однако другие авторы считают это предположение необоснованным; ближайшая регистрация находится в 70 км к югу в Пантанале (Мату-Гросу-ду-Сул).

Вид встречается в основном в центральной части Бразилии, преимущественно в саванноподобном биоме Серрадо, но точные границы его распространения в переходных зонах между Серрадо и соседними бразильскими биомами неясны. В дополнение к 3 новым регистрациям вида - двум в экотонах Серрадо-Амазон, Мату-Гросу и одной в водно-болотных угодьях Пантанала, Мату-Гросу-ду-Сул, Бразилия, предполагается, что бразильская лисица может расширять свой ареал обитания до среды, ранее покрытой лесом. Увеличение пастбищ для скота и важных кормовых ресурсов может способствовать, по крайней мере частично, расширению в этих условиях.

Photo © Gabriel Tirintan de Lima / iNaturalist.org. Água Clara, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Gabriel Tirintan de Lima / iNaturalist.org. Água Clara, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0

Первой новой регистрацией была погибшая на дороге особь в муниципалитете Рибейран-Каскалейра на северо-востоке Мату-Гросу, в местности, где лес превращался в экзотические пастбища. Это место находится в резком переходе от Серрадо к периферийной форме тропического леса Амазонки, Вечнозеленого сезонного леса. Вторая регистрация получена в Жуине на северо-западе Мату-Гросу. Она была сделана 12.11.2013 в 04:30, когда взрослый самец был замечен в открытой лесной саванне (серрадо), протяженной форме перехода Серрадо в Амазонский лес. Третья регистрация была в Пантанале, Нехоландия (Nhecolândia), Корумба, штат Мату-Гросу-ду-Сул. Она сделана 9.07.1990 примерно в 3,7 км к западу от штаб-квартиры ранчо Нумирим в мозаичной среде обитания, которая включает участки леса и кустарниковые леса, сезонно затопляемые луга и постоянные или временные пруды.

Обитание в штате Сеара ранее оспаривалось, так как отобранные ранее образцы были, скорее всего, майконгом. Ни в штате Сеара, ни в соседних штатах Пернамбуку и Параиба не было официально задокументированных регистраций L. vetulus, а в их местных музеях нет их образцов. Однако найденный сбитым образец из штата Сеара, Бразилия, о котором сообщили Olifiers & Delciellos (2013), не только подтвердил обитание в штате, но и расширил ареал распространения вида на 330 км на северо-восток. Образец был взрослым самцом. 

Ранее этот вид не регистрировался в муниципалитете Позу-Алегри, на юге штата Минас-Жерайс, и наличие бразильской лисицы в этом регионе не ожидалось, так как Позу-Алегри находится за пределами биома Серрадо. Тем не менее, здесь имеются небольшие участки растительности серрадо, разбросанные по всему ландшафту муниципалитета, где преобладает матрица антропогенных полей, которые также включают в себя сотни остатков полусухого леса, характерных образований биома Атлантического леса. Небольшие участки растительности Серрадо в регионе представляют фитофизиогномику от Кампо-Сужо (травянистая растительность с разнесенными кустарниками и полукустарниками) до Серрадо.

В апреле 2009 г. была подтверждена первая регистрация бразильской лисицы в Позу-Алегри. Самка была отловлена и затем освобождена в одном из участков Серрадо. В декабре того же года две других особи, вероятно, пара, были замечены в другом месте в Позу-Алегри, недалеко от остатков Серрадо.

Photo © Gabriel Tirintan de Lima / iNaturalist.org. Água Clara, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Gabriel Tirintan de Lima / iNaturalist.org. Água Clara, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0

Изящное животное с относительно короткой, заостренной мордой и большими ушами. Области верхней части тела бледно-серые, в то время как нижние части обычно от коричневато-желтого до каштанового, включая шею, грудь и пятно за ушами. Передняя часть шеи белая, а грудь и остальная часть шеи желто-коричневые. Нижняя челюсть, верх основания и кончик хвоста черные; темное пятно на дорсальной поверхности основания хвоста варьируется. За ухом коричневато-желтое пятно. У обоих полов общая окраска желтовато-серая, хотя самцы могут иметь полосу из черных волос от затылка до конца хвоста. Почти меланистические формы встречаются довольно часто. Две черноватых особи из одного помета были обнаружены в ноябре 1995 года, примерно в 4 км к северу от Нова Хавантина, восточный Мату-Гросу.

Самый маленький представитель бразильских псовых. Размеры особей из Минас-Жерайс, Мату-Гросу и Федерального округа, самцов и самок, соответственно: длина тела и головы 58,7 см (49,0–71,5) и 57,5 см (51,0–66,0); длина хвоста 33,8 см и 28,2 см (25,0–31,0); задняя нога 12,9 см (12,0–13,5) и 12,9 см (12,7–13,0); высота уха 6,9 см (6,0–7,6) и 6,7 см (6,0–7,5); вес 3,3 кг (2,5–4,0) и 3,4 кг (3,0–3,6).

Взрослый самец из Сеары имел длину тела и головы 61 см, длину хвоста 28 см, длину задней ноги 12,8 см, высоту уха 6,5 см, высоту в плече 26 см, вес 2,5 кг.

Отличия от сходных видов: майконг (Cerdocyon thous) - симпатричен по всему географическому ареалу бразильской лисицы; более мощный, более крупный (4,5-8,5 кг), имеет грубую шерсть; цветовая вариация значительна внутри и между популяциями, особей более светлой окраски можно спутать с бразильской лисицей; парагвайская лисица (P. gymnocercus) - возможно, симпатрична на юге штата Сан-Паулу; более мощная и крупная (4-6 кг); окраска и пропорции тела сходны; сечуранская лисица (P. sechurae) - не симпатрична, встречается на северо-западе Перу и юго-западе Эквадора; аналогичный размер (4-5 кг) и окраска, но не хватает темной полосы вдоль дорсальной линии хвоста.

Зубов 42. Клыки острые.

Диплоидное число хромосом 74.

Вид монотипичный.

© 2015 Carlos Henrique Luz Nunes de Almeida / CalPhotos. Fazenda Hotel Bacury (Anhembi - SP, Brazil). CC BY 3.0
© 2015 Carlos Henrique Luz Nunes de Almeida / CalPhotos. Fazenda Hotel Bacury (Anhembi - SP, Brazil). CC BY 3.0

Эндемик Бразилии и встречается главным образом в юго-центральных бразильских серрадо (мозаика лугов и ксерофитной растительности) на высотах от 90 до 1100 м. Широко приспосабливается к множеству открытых мест обитания, но наиболее распространена в растительности серрадо на ровных высокогорьях и пенепленах центральной Бразилии. Легко адаптируется к богатым насекомыми пастбищам и районам сельского хозяйства (соя, рис, кукуруза, плантации эвкалипта). Редко наблюдается в поймах, сухих или галерейных лесах. Семейные группы могут использовать пригородные ландшафты. Сообщается о распространении в некоторых засушливых растительных формациях северо-восточной Бразилии, таких как сертан, и в периферических областях каатинги. Обитание в центральном ядре каатинги обсуждается. 

Обитает в относительно сухой области Ньеколандия в Пантанале, но, по-видимому, использует влажные участки, меньше, чем симпатричные псовые, такие как майконг и гривистый волк (Chrysocyon brachyurus).

По подсчетам Дальпонте (2013), из 53 мест, где наблюдалась бразильская лисица, 22,6% были в серрадо (в узком смысле), 18,8% влажными полями (тропинки, поля затопляемые в сезон дождей с островками древесной растительности или заливные луга), 13% полями серрадо, и 11,3% естественными полями (чистыми или грязными, т. е. с кустарниками).

Хотя, по-видимому, вид избегает болотистых районов, он также может быть обнаружен в некоторых районах Пантанала, где в период наводнения остаются большие участки сухих и открытых земель. 

Имеются регистрации в антропогенных зонах, таких как пастбища, сельское и лесное хозяйство, более конкретно новые плантации эвкалипта и каучуковых деревьев. Площади выпаса скота составляли 24,5% локаций, где были зарегистрированы лисицы, поля с зерновыми - 7,5% наблюдений. На скотоводческих фермах в юго-восточной части Гояса бразильские лисицы больше используют действующие пастбища в ущерб другим доступным типам мест обитания (заброшенным пастбищам, опушки полусухих лесов и т. п.).

Photo © Marcelo Calazans / iNaturalist.org. Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Marcelo Calazans / iNaturalist.org. Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0

Активность в основном ночная. Наблюдения за группой семей в Нова-Хавантине, на востоке штата Мату-Гросу, показали, что активность начинается после захода солнца и заканчивается на рассвете. Такой же рисунок активности подтвержден животными, оснащенными радиодатчиками.

На пастбищах крупного рогатого скота большую часть времени проводит в поиске и слизывании термитов (Syntermes и Cornitermes) с поверхности земли в сухой сезон и раскапывая свежий навоз скота в поиске жуков в сезон дождей. Хотя лисицы не кормятся совместно, члены семьи поедают термитов, находясь в непосредственной близости. В Мато Гросу наблюдались группы, состоящие из одной самки и ее потомства, взрослых пар в сезон размножения и одиноких лисиц. Одна исследуемая группа, живущая на пастбище, включала в себя размножающуюся пару взрослых и пять (3 самца, 2 самки) юных потомков, которые разделяли в основном перекрывающиеся домашние участки в 4,6 км² (4,5-4,6 км²). В антропогенной зоне в Минас-Жерайс в течение нескольких месяцев пара с двумя щенками занимала площадь в 4,56 км². В Баии взрослая самка занимала домашний участок 3,8 км², а ювенильный самец - 2,2 км². Коэффициенты контакта одной размножающейся пары, оцененные при помощи радиотелеметрии, указывают на то, что они проводят до 35% своего периода активности в непосредственной близости, с существенными изменениями во время выращивания потомства (с октября по май). В разных местах обитания и местностях группы состоят из отдельных животных в 75% случаев, затем пары (30%) и группы более двух (4%). На пастбищах восточного Мату-Гросу 3 исследуемые группы включали семейную группу (2 самки и 2 самца) и 2 размножающиеся пары, занимавшие в среднем домашние участки по 48 га (19-149 га).

Photo © LeandroVacchiano / iNaturalist.org. Monte Alto, São Paulo, Brasil. CC BY-NC 4.0
Photo © LeandroVacchiano / iNaturalist.org. Monte Alto, São Paulo, Brasil. CC BY-NC 4.0

Из-за растущего нарушения биома Серрадо, в связи с расширением сельскохозяйственных границ центральной Бразилии, становится важным оценить способность адаптации вида к антропогенной среде. Сбор данных проводился в двух областях: грязное поле (campo sujo, серрадо с разбросанными кустарниками) и пастбище, расположенных в муниципалитете Кампинаполис, на востоке штата Мату-Гросу, в центрально-западном районе Бразилии. Плотность популяции была выше на пастбище (4,28 особей / км²; от 2,69 до 6,82), чем в campo sujo (1,21 особи / км²; от 0,73 до 2,01), что, вероятно, связано, главным образом, с более высокой доступностью корма и сокращением потенциальных хищников. Поскольку рацион лисицы состоит в основном из термитов, особенно из родов Syntermes и Cornitermes, в районе пастбищ она находит богатую и устойчивую кормовую базу. Следует учитывать, что период, в который проводилось исследование, совпал с репродуктивной фазой бразильских лисиц, рождение щенков у которых происходит один раз в год, в июле-августе. Таким образом, оценки, сделанные после периода дисперсии молодых особей, могут давать плотность популяции, немного отличающуюся от этого исследовании. Впрочем, другие авторы отнеслись к этому исследованию еще более осторожно и считают, что разница в плотности не отражает популяционную реальность в районах исследования и является результатом систематической ошибки выборки. Плотность на campo sujo исследовалась в августе и сентябре, а на пастбище - в октябре и ноябре. Два выбранных периода - это разные моменты в жизни лисицы. В августе рождаются щенки, матери проводят больше времени в логове, а самцы - снаружи, что уменьшает вероятность наблюдения отдельных особей. В октябре щенки уже ходят вне своего логова вместе со своими родителями в небольших семейных группах, увеличивая количество особей, которых можно обнаружить.

Photo © Vitor_Torga / iNaturalist.org. São João del Rei, Minas Gerais, Brasil. CC BY-NC 4.0
Photo © Vitor_Torga / iNaturalist.org. São João del Rei, Minas Gerais, Brasil. CC BY-NC 4.0

Всеядна, в рационе преобладают насекомые (особенно термиты, навозные жуки и кузнечики) и фрукты. Членистоногие, мелкие млекопитающие, птицы и рептилии употребляются реже. Термиты и мелкие млекопитающие потребляются чаще в сухой сезон; фрукты и другие насекомые чаще в сезон дождей. Исследования в других центральных районах Бразилии подтверждают такую же картину кормления. Земляные термиты (Synthermes spp. и Cornitermes spp.), обнаружены в 87% фекалий из шести местностей всего ареала. Термиты Syntermes insidians являются основной добычей в Шапада-дус-Гимарайнс, штат Мату-Гросу. 

Размеры кормящихся групп в 3-5 особей наиболее распространены в периоды роения насекомых. Потребляют термитов непосредственно с поверхности земли или с нижней стороны высушенных лепешек навоза крупного рогатого скота, которые лисицы быстро переворачивают. Щенки употребляют насекомых с возраста не менее 2 месяцев. Во время начала сезона дождей взрослые и молодые лисицы ловят роящихся крылатых муравьев и термитов, а также навозных жуков на лету по звуку и визуально.

Несмотря на частую близость к жилым домам, нет регистраций охоты на домашний скот или домашнюю птицу.

Photo © LeandroVacchiano / iNaturalist.org. Monte Alto, São Paulo, Brasil. CC BY-NC 4.0
Photo © LeandroVacchiano / iNaturalist.org. Monte Alto, São Paulo, Brasil. CC BY-NC 4.0

Вид моногамный. В дикой природе самки имеют помет из 4-5 щенков один раз в год. Точная продолжительность беременности неизвестна (около 50 дней), но спаривание происходит в конце мая - начале июня. Обычно потомство появляется в июле и августе. В неволе сезон рождений наблюдается в сентябре - середине октября, помет 3-4 щенка. В зоопарке Рио-де-Жанейро щенки родились в начале сентября, в помете было четверо. В зоопарке Куябы, Мату-Гросу, Бразилия, щенки родились в середине августа, в помете было трое. Несколько щенков приблизительно 3-недельного возраста были добыты в середине октября в Лагоа Санта, Минас-Жерайс. Лактирующие самки наблюдались в сентябре в восточной части Мату-Гросу и в октябре на юге Баии в Бразилии. В недавнем полевом исследовании в Мату-Гросу спаривание произошло в июне, роды в августе. Одна самка имела помет с 5 щенками в один год и по меньшей мере 3 щенков в следующем году. В обоих случаях самка в качестве логова использовала норы, вырытые шестипоясным броненосцем (Euphractus sexcinctus).

В юго-восточной части Гояса лисицы имели пометы, варьирующиеся от одного (N = 1) до 4 щенков (N = 2), но преобладали пометы с тремя щенками (N = 5). 

Щенки рождаются в заброшенных логовах броненосцев, особенно шестипоясного. О потомстве заботятся оба члена пары, о помощниках сведений нет. Во время поздней лактации самка посещает логово, возможно, пару раз за ночь, чтобы покормить щенков; в ее отсутствие самец остается за няньку, ухаживает за детёнышей и охраняет их от потенциальных хищников. После прекращения кормления молоком, роли у родителей меняются: контакт матери существенно снижается, тогда как отец остается с детенышами, сопровождая их во время охотничьих экспедиций на участки насекомых, близкие к логову. Предполагаемый период лактации в дикой природе составляет 3-4 месяца, о чем свидетельствует прекращение кормления молоком в середине ноября. Молодые обоих полов рассеиваются в апреле-мае, в возрасте 9-10 месяцев, и могут создавать домашние участки, прилегающие к натальной территории.

Молодые лисицы до дисперсии, и особи в неволе проявляют некоторые интерактивные игры, в том числе зигзагообразно преследуя друг друга, играют в бой.

Вокализации включают рычание и угрожающий лай; голос лисиц чаще всего слышен во время брачного сезона. Мочеиспускание производится с поднятой ногой; частое мочеиспускание в небольших количествах характерно для маркировки территории.

Photo © Guilherme Siniciato Terra Garbino / iNaturalist.org. Borebi, São Paulo, Brasil. CC BY-NC 4.0
Photo © Guilherme Siniciato Terra Garbino / iNaturalist.org. Borebi, São Paulo, Brasil. CC BY-NC 4.0

Основными конкурентами, скорее всего, являются схожие по размерам майконги (4,5-8,5 кг) и более крупные гривистые волки (23 кг), которые часто обитают симпатрично. Межвидовое разделение состава рациона позволяет сосуществовать этим трем видам псовых. Наблюдалось, что взрослые лисицы со своими молодыми мирно охотились за наземными насекомыми рядом с майконгами. Из-за преобладающе насекомоядного рациона, лисица потенциально конкурирует также с большим количеством насекомоядных в биоме серрадо.

Тем не менее, последние склонны поедать термитов, строящих курганы и выделяющих  химические секреты, что делает термитов в значительной степени недоступными для бразильской лисицы.

Останки лисиц обнаружены в 0,3-4% фекалий гривистого волка из трех разных мест в центральной Бразилии. Предположительно, гривистые волки оппортунистические употребляли бразильских лисиц и, скорее всего, как падаль. Довольно сомнительно, что гривистые волки активно охотятся на взрослых лисиц. Лисиц не обнаруживали в содержимом желудка и фекалиях крупных хищных птиц или крупных кошачьих, хотя охотники Шаванте в заповеднике Рио-Дас-Мортс, штат Мату-Гросу, сообщали, что по крайней мере одна лисица была убита и съедена пумой (Puma concolor).

Иногда на лисицу охотятся, но не ради меха, а в целях контроля численности хищников. Лисиц убивают как хищников домашней птицы, хотя они вряд ли являются такими грозными ворами, как майконги. Когда логова расположены в пригородных районах лисят часто убивают домашние собаки. Молодых лисиц нередко используют в качестве домашних животных.

На северо-востоке штата Сан-Паулу вдоль 13,5 тыс. км дороги в с января 1981 г. по декабрь 1983 г. зарегистрированы 7 смертей седой лисы с соотношением с майконгами около 1:10. Отношение самцов и самок седых лисиц в дополнительной выборке из 19 погибших в центральной Бразилии составляло примерно 2:1.

О максимальном возрасте жизни информация отсутствует, однако в зоопарке Терезины на август 2002 г. проживала самка 8 лет.

Основным биомом, где встречаются седые лисы, является серрадо, который разрушается со скоростью 3% в год, в основном в интересах сельского хозяйства (животноводство и выращивание сои). Видимо, бразильские лисицы приспосабливаются к культурным пастбищам, богатым термитами и навозными жуками. Размножение седых лисиц отмечено в районах вырубленного леса, поэтому обезлесение может не оказать на вид отрицательного воздействия. Обитание в областях с высокой плотностью населения людей маловероятно. Оценки численности популяции отсутствуют.

Photo © Gabriel Tirintan de Lima / iNaturalist.org. Água Clara, Mato Grosso do Sul, Brasil. CC BY-NC 4.0
Photo © Gabriel Tirintan de Lima / iNaturalist.org. Água Clara, Mato Grosso do Sul, Brasil. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Dalponte J. C., 2009. "Lycalopex vetulus (Carnivora: Canidae)" / MAMMALIAN SPECIES No. 847, pp. 1-7. Published 25 November 2009 by the American Society of Mammalogists. Synonymy completed 8 July 2008.

2. Dalponte J., Courtenay O. "Hoary fox (Pseudalopex vetulus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 72-76

3. Lemos F. G., Azevedo F. C., Paula R. C., Dalponte J. C. 2020. Lycalopex vetulus. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T6926A87695615. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T6926A87695615.en.

4. Dalponte J. C., Oliveira, J. S., Lacerda A. C. R. "Occurrence of Lycalopex vetulus (Carnivora, Canidae) in the Cerrado-Amazon forest ecotone and Pantanal" / Acta Zoológica Platense, Vol 2, Numero 13, 2018 (Versión electrónica) PP. 1-10

5. Olifiers N., Delciellos A. C. "New record of  Lycalopex vetulus (Carnivora, Canidae) in northeastern Brazil" / Oecologia Australis 17(4): 533-537, Dezembro 2013. http://dx.doi.org/10.4257/oeco.2013.1704.08

6. Rocha E. C., Silva E., Feio R. N., Martins S. V., Lessa G. "Densidade populacional de raposa-do-campo Lycalopex vetulus (Carnivora, Canidae) em áreas de pastagem e campo sujo, Campinápolis, Mato Grosso, Brasil" / Iheringia. Série Zoologia, vol.98 no.1 Porto Alegre Mar. 2008 http://dx.doi.org/10.1590/S0073-47212008000100011

7. Fernandes F. A. B., Costa M. D. "Mammalia, Carnivora, Canidae, Pseudalopex vetulus (Lund, 1842): First record for the atlantic forest, southern state of Minas Gerais, Brazil" / Check List 9(6): 1603–1604, 2013 DOI: 10.15560/9.6.1603

8. Lemos F. G., Cavalcanti de Azevedo F., de Mello Beisiegel B. "Avaliação do risco de extinção da Raposa-do-campo Lycalopex vetulus (Lund, 1842) no Brasil" / Biodiversidade Brasileira, 3(1), 160-171, 2013