Равнинный североамериканский  волк

Ареал разделен на две изолированные части: западную - тихоокеанское побережье юго-восточной Аляски и Британской Колумбии; и восточную - южная Гренландия; Ньюфаундленд и Лабрадор (только материк), Квебек (кроме крайнего юга), Онтарио (кроме крайнего юго-востока), запад и север Манитобы, крайний восток Северо-Западных территорий, материковая часть Нунавута (кроме крайнего запада) и о-в Баффинова Земля (Нунавут); северо-запад Миннесоты, север Висконсина и северо-запад Мичигана (Верхний Мичиган).

Ранее волки Висконсина относились к подвиду C. l. lycaon. Однако Новак пересмотрел не только количество подвидов, но и границы ареала подвида C. l. nubilis и отнес (1996) волков Висконсина и прилегающих регионов к последнему.

Уши длинные, но менее острые, чем у койота, тело длинное с удлиненными, стройными ногами с большими лапами. Зрачок круглый. 

Средняя общая длина составляет около 160 см, максимально до 175 см, вес от 23 до 41 кг, иногда до 45 кг. Средний вес взрослых в Висконсине, составлял 28 кг для самок и 35 кг для самцов. Самцы крупнее самок. Зимой волки весят больше, чем летом.

Зубов 42. 

Мех грубый, почти лохматый, с длинными, с черными кончиками, остевыми волосами и коротким, густым сероватым или бурым подшерстком, который придает меху рябость при движении. Остевые волосы с черными кончиками, коричневатые или темно-желтые в субтерминальной части и серые базально.

Различные окраски меха имеют желтоватый, ржавый, серо-стальной или преимущественно черный цвет. Хвост более черный на кончике. Брюхо и внутренние стороны ног беловатые, сероватые или темно-желтые, а нижняя сторона хвоста более темно-желтая или серая (менее черная). На срединной дорсальной части концентрация черноты обычно усиливается. Коричневатые или красновато-коричневые тона видны на сероватых ногах и смешиваются на темени (особенно на щеках) и около ушей. Особи различаются в смешении цветов. Некоторые являются меланистами, белыми или красновато-коричневыми, но черные и белые фазы очень редки в районе Великих озер. Подушечки ног черные.

В прибрежной Британской Колумбии 16 из 64 (25%) наблюдаемых на островах и материке волков в области исследования были черными. Пропорционально больше черных животных было замечено на материке, чем на островах, но разница была незначительной. Черная фаза, зарегистрированная в отчетах об охоте и поимке на островах архипелага Александра и прибрежной материковой Аляски, составляла соответственно 20% и 50%. Из 48 серых животных по меньшей мере 19 имели заметный коричневато-красный оттенок, характерный для исторического подвидового названия популяции fuscus.

Прибрежные волки имеют более коричневатый подшерсток, чем внутренние подвиды. Этот отличительный тон относительно редок в Северной Америке. Волки с красной окраской распространены в Онтарио и Квебеке, но продолжаются дискуссии о том, являются эти животные серыми волками, рыжими волками (C. rufus) или гибридами койота. 

Линька ежегодно начинается в конце весны и летом, в течение нескольких недель. Щенячий натальный мех сменяется взрослым примерно через 30 дней.

Ранее был распространен по всему Висконсину и окружающим его штатам. Теперь ограничен несколькими округами в северном Висконсине. К 1995 году он был восстановлен в Центральном лесу (Central Forest). Некоторые волки передвигаются вперед и назад через границу Миннесоты, из северо-восточной Миннесоты в северо-западный Висконсин. Современная популяция находится на границе Мичигана и Висконсина. 

В Висконсине с 1979 г. ежегодно оценивается численность популяции. Средние зимние популяции колебались от 15 волков в 1985 г. до 200 или более в 1999 г. Минимальная численность волка в 2005-2006 гг. составляла 415-502 волка в 115 стаях, известных по меньшей мере из 29 округов.

В Верхнем Мичигане волки процветали до тех пор, пока белые люди не уничтожили большинство из них в конце 1800-х годов. Популяция около 100 волков продолжала существовать до 1955 г. В 1960-е гг. популяция составляла около 12-25 волков, наблюдавшихся в 9 округах Мичигана. К концу 1960-х годов волки в Верхнем Мичигане были почти истреблены. После того, как численность упала с 6 до 4, волки были перевезены из северо-центральной Миннесоты, но они погибли в течение 8 месяцев.

Медленное восстановление в северном Висконсине продолжается и по сей день. Большинство погибших волков застрелены или сбиты машинами. По меньшей мере 83 (в 1995 году) волков были найдены в северном и центральном Висконсине, а бродячие особи могли находиться в южной части. Возможно, 80 особей существовало тогда и в Верхнем Мичигане. Теперь волки вернулись в некоторые лесные округа в центральном Висконсине. Большие штрафы для браконьеров также помогли возвращению волков.

Реколонизация в Миннесоте продолжается, и имеющиеся среды обитания свидетельствуют о том, что популяция волков будет продолжать расти как в Висконсине, так и в Верхнем Мичигане, на общественных и частных землях. 

Волки юго-восточной Аляски выбирают низкие леса в течение всего года, особенно во время сезона выращивания щенков. Примерно 50% перемещений волков с радио-ошейниками были ниже 84 м. Волки выбирают старовозрастные леса вблизи озер и ручьев, и избегают молодых и разреженных лесов, а также дорог дорог.

Леса являются домом для волков в Висконсине. Смешанные хвойные леса и лесные болота северного Висконсина являются наиболее распространенными местами обитания, которые используют волки. Волки не избегают открытых территорий и могут бродить по многим местам. Традиционно волки, появившиеся в самых отдаленных районах, были свободны от человеческого преследования. В последние годы волки перебрались в сельскохозяйственные угодья. Основными факторами, определяющими подходящую среду обитания, являются отсутствие преследования людей и наличие достаточной добычи (например, белохвостый олень и бобр).

По оценке, в конце зимы плотность волков в прибрежной Британской Колумбии составила 406-473 особей на  19,3 тыс. км². Волки достигают плотности более 30/1000 км² в соседней юго-восточной Аляске в районах с высокой плотностью оленей. Оценка плотности ниже, чем в других районах Северной Америки, где основной добычей являются олени - в Миннесоте 39/1000 км², на о-ве Ванкувер 44/1000 км². Однако плотность волка сильно связаны с биомассой добычи, а не с видами копытных. 

На острове Ванкувер плотность в долине Нимкиш (1994) была оценена в 43 волка на 1000 км²; в водоразделе реки Адам (1980) 59 волков на 1000 км², на центральном побережье Британской Колумбии 30-35 волков на 1000 км². 

Количество стай (репродуктивных единиц) зависит от количества резидентных волков и среднего размера стаи. На юго-востоке Аляски около 29% волков ежегодно являются нерезидентами. Показатели размножения увеличиваются с повышением смертности, когда участки становятся свободными. По прогнозам, в области исследования 325-378 резидентных животных. Если средний размер стаи в конце зимы составляет 6,4, это соответствует 51-59 стаям в области исследования.

Домашние участки во многом варьируются от среднегодового домашнего ареала 146-349 км² в северной Миннесоте, до 253 км² в центральной части Манитобы и 179 км² в северном Висконсине. Территория волчьих стай в северо-восточной Миннесоте меньше на зимовках белохвостого оленя (в среднем 110,4 км²), чем на прилегающих территориях (в среднем 175,3 км²). Сообщается о самке, которая с октября по март блуждала по большому району площадью 2819 км², вступая на территории 6 стай. Молодые взрослые волки, обычно годовалые, могут диспергироваться от натальной стаи, чтобы найти партнера и создать новый участок или присоединиться к существующей стае. Некоторые волки могут оставаться со стаей на протяжении всей своей жизни. Плотность варьировала от 1 особи на 23-111 км². Сообщается о домашних участках от 90 до 300 миль² и плотности до 1 особи на 2993 миль² в Висконсине. В 1990-1991 гг. было 12 стай, размер которых составлял в среднем 3,2 волка, территория 2000 км² и плотность волка 18,3 на 1000 км². 

Домашний участок на острове Ройал для зимней стаи составлял около 272 км². В северо-восточной Миннесоте участок варьируется 20-56 миль². В середине лета домашний участок взрослых самок со щенками составлял 18 км² в Онтарио.

Средний домашний участок волчьих стай на о-ве Принца Уэльского, юго-восточная Аляска, с использованием минимальных выпуклых многоугольников (MCP) составлял 644 км² (470-944 км²), а с использованием адаптивной оценки плотности ядра (KDE) 454 км² (292-644 км²). 

Территория защищается запаховыми метками, воем или активной агрессией по отношению к нарушителям. Вой служит для сбора членов стаи и предостережения злоумышленникам, чтобы те держались подальше. Одинокий волк издает «одинокий вой», короткий зов, который усиливается и затем угасает с грустной нотой. При ответе волк откликается глубоким воем. Как альфа-самец, так альфа-самка, оба делают метки, поднимая заднюю ногу. Другие члены стаи не делают меток и мочатся приседая. Две стаи могут соединяться для зимней охоты. Щенки обычно не присоединяются к охоте взрослых до конца сентября или начала октября, но проводят лето на местах отдыха стаи (местах встреч) на своем участке.

Размер зимнего участка составляет 137 км² в среднем (42-287 км²), среднегодовой 179 км² (в пределах 49-323 км²). Среднее расстояние дисперсии 114 км, самое длинное 480 км, для волка, который отправился на север в Онтарио.

Стая редко превышает 12 особей и обычно бывает меньше. В последние годы в Висконсине среднегодовой размер стаи варьировался от 2,6 до 6,2 (среднее значение 3,9). На занимаемых территориях плотность составляла около 19 волков на 1000 км². В 2000 г. было 66 известных стай.

Стаи, контролируемые во время исследования на о-ве Принца Уэльского, юго-восточная Аляска, составляли от 1 до 16 волков, среднегодовой показатель 5,1. Количество стай, контролируемых осенью, варьировалось от 3 до 4. Средний размер стаи осенью (15 августа - 31 декабря) составлял 6,6 (1-16), весной (1 марта - 1 июля) 3,9 (1-15). 

Волки могут бежать около 35-44 миль в час, а на большие расстояния со скоростью 8 км/ч. Обычно передвигаются рысью или ходят по почти прямой линии, укладывая заднюю ногу в след передней лапы. 

Размер зимней территории варьируется обратно пропорционально плотности оленя. Во время охоты на оленей передвижение волков составляло 1-3 мили в день. Наибольшее передвижение по прямой 886 км. Волки могут передвигаться до 72 км в день, но обычно примерно на 20 км в день.

Лежки волков в прибрежной Британской Колумбии обычно были небольшими овальными углублениями приблизительно 70 х 45 см. Они часто находились под большими упавшими деревьями или под большими стоячими деревьями. Многие из них были рядом с лесными тропами, которые следовали за берегом или краем устья. Обзор через ветви деревьев давал возможность волкам оставаться скрытыми, наблюдая за добычей в устье или на берегу.

Зимой волки могут зарываться в заснеженных берегах, под упавшими деревьями или даже спать в старых бобровых хатках. Могут переносить метель, лежа на снегу, укрыв хвостом передние лапы и нос.

Оппортунистические хищники, которые обычно специализируются на копытных. Белохвостый олень является главной добычей в Висконсине и Верхнем Мичигане. Стая догоняет и убивает молодых, старых, слабых или больных оленей. После 1000 м погоня обычно прекращается. 

Крупная туша, например, лося, позволяет собраться всей стае и вволю наесться. Некоторые волки съедают до 9 кг мяса каждый. 

Волки легко обходятся 3-4 дня без еды. Известны случаи, когда волки оставались без еды 7-17 дней. Здоровому волку необходимо в среднем 1,7 кг мяса в день. В другую добычу волков в Верхнем Мичигане входят землеройки, зайцы, белки, белоногие хомячки, луговые полевки, полутушканчики, иногда дикобразы, куропатки, раки и травы. К этому списку можно добавить енота, сурка, летягу, бурундука, лесную полевку, болотного лемминга, ондатру, различные растения, диких кошек, иногда домашний скот и падаль. В Висконсине известно, что волк питается рыбой и птенцами цапель (Ardea herodias). 

Из наблюдаемых 7 останков добычи, убитой волками в прибрежной Британской Колумбии, 4 были оленями; одним из которых был олененок. Все убийства оленей произошли на лесных тропах или рядом с ними. В устье обнаружена выдра, останки которой были растянуты примерно на 100 м. 

В зоне перехода лес / устье встречен скелет черного медведя, окруженный волчьими фекалиями, содержащими медвежью шерсть. Наблюдались останки дикобраза (Erethizon dorsatum) в болотистой местности, примерно в 10 м от ближайшего дерева, где этот грызун мог найти убежище. Кроме того, отмечены останки журавля (Grus canadensis) в устье.

Из 639 видов, обнаруженных в 612 фекалиях в прибрежной Британской Колумбии, чернохвостый олень составлял самую большую часть рациона летом и осенью. В оба сезона в совокупности остатки оленей составили 83,8%, за ними лосось (8,7%), неизвестные предметы (8,2%), черный медведь (2,0%), бобр (1,1% и козел (0,7%). Предположительно, шерсть в фекалиях, которая классифицирована как неизвестная, принадлежала в основном куньим и грызунам. Обнаружены отбросы в 9, продукты прилива в 7, птицы в 3 образцах фекалий скатах. Встречаемость в потребляемую биомассу не переводилась.

Летом, когда лосось еще не доступен, олени обнаружены примерно в 93% фекалий, а бобры в менее 1%. На юго-востоке Аляски сообщалось о 92% оленей, но 18% - бобров в летних фекалиях. На о-ве Ванкувер обнаружено 2,1% бобров, но никаких бобровых останков не было обнаружено в летние месяцы. Однако на о-ве Ванкувер для волка доступны два вида копытных: вапити (Cervus elaphus roosevelti) и олени. В других исследованиях наблюдалось обратное: высокое потребление бобров, когда плотность бобра была высокой или плотность оленей была низкой. 

На юго-востоке Аляски оленья шерсть обнаружена в 97% фекалий, а бобровая шерсть в 36%. Обнаружен переход от почти полного заполнения рациона оленями летом к значительному вторичному использованию нерестового лосося осенью.

По сравнению с летними значениями в Британской Колумбии олени обнаруживаются в фекалиях значительно меньше осенью, чем ожидалось, а остатки лосося наблюдаются больше. На юго-востоке Аляски также обнаружена значительная сезонная разница в рационе из-за использования рыбы осенью. Однако лосось не был обнаружен в рационе волка на о-ве Ванкувер. Существенных различий между сезонами для любых других продуктов питания не обнаружено. 

Наблюдалось, как волки убивают лосося или поедают его останки. В северо-западных территориях волки ловили нерестящихся сигов (Coregonus spp.). После непрерывного наблюдения за одним волком в течение нескольких дней отмечен 50%-ный уровень поимки. В течение одного часа рыбалки волк поймал 16 сигов. В Британской Колумбии большинство рыбной ловли происходит в ночное время, потому что волки более активны, а лососи показывают уменьшение реакции на беспокойство с берега во время темноты.

Известно, что волки убивают и поедают черных медведей. Стаи волков могут быть конкурентоспособными, исключая черных медведей из частей некоторых систем нереста лососей. 

Летом волки часто охотятся в одиночку или парами. Зимой, когда олени держатся стадом, волчьи стаи перемещаются от стада к стаду, охотясь преимущественно на старого оленя или на многочисленных молодых. Многие другие животные поедают останки волчьей добычи, включая лисиц, медведей, койотов и куньих. Маленькие грызуны глодают кости. Птицы, входящие в рацион, включают орлов, воронов, ворон, соек, синиц и даже дятлов.

Хотя волки иногда охотятся на скот и домашних животных, частота этих случаев низкая. В 1992 г. в Миннесоте за год подано 30 жалоб на хищничество волков, хотя здесь находилось 1200 волка и 7200 ферм. В Висконсине уровень хищничества волков обычно составляет менее 1% каждый год. Волки могут иногда влиять на снижение популяций оленей, особенно в сочетании с тяжелой зимой и упадком среды обитания, но обычно они оказывают лишь ограниченное влияние на популяции здоровых оленей. Из-за отбраковки слабых или больных, хищничество иногда приносит пользу оленям. 

В типичной иерархической стае только социально доминирующая (альфа) самка производит щенков. Они воспитываются доминирующим самцом. Другие члены стаи помогают ухаживать за щенками и матерью, тем самым защищая свои собственные гены (по родству), а также защищая территорию стаи. При изобили добычи в одной стае могут производить помет две самки. Если подчиненные помощники могут быть изгнаны из стаи, то только после того, как родят щенков.

Натальное логово устраивается на хорошо дренированном участке, обычно на хребте. Оно либо выкапывается родителями самостоятельно, либо увеличивается заброшенное логово лесного сурка, лисицы или барсука. Иногда используется бобровая хатка, полые бревна, скальные трещины и другие защищенные объекты. Натальное логово обычно имеет один вход, но иногда их два. Диаметр входа составляет около 36-63 см. О внутреннем гнезде не упоминается. Логово может использоваться неоднократно в течение нескольких лет. 

Самки моноэструсные и редко способны к зачатию менее, чем через 10 мес. Обычно размножение не начинается до 22 мес., и часто не происходит до третьего года. Большинство волков в Британской Колумбии становятся половозрелыми в возрасте от 22 до 34 месяцев. Волки могут размножаться, по крайней мере, до 11 лет, если проживут так долго. Вероятно, могут иногда прожить до 16 лет. При интенсивном истреблении волков размножаются до 90% взрослых самок, но в нетронутых популяциях размножается только около 60-65%.

В конце зимы самка входит в эструс на 5-7 дней. Спаривание начинается в феврале или ранее. Копуляция может продолжаться более 30 мин., и пара может «склещиваться», как домашние собаки. Волки ухаживают так же, как и собаки, но пара создается на всю жизнь. Беременность около 63 дней. Размер помета около 5-7 щенков (варьируется от 4 до 11). В Миннесоте при низкой численности белохвостого оленя средний размер выводка составлял всего 1,5 детеныша; в половине волчьих стай приплода не было вовсе. 

Рождение щенков в юго-восточной части Аляски происходит в последних две недели апреля. Средний размер помета составляет 4 щенка. В Британской Колумбии среднее значение 3,3.

В одной стае в 2013 г. на о-ве Принца Уэльского, юго-восточная Аляска, появился помет из 6 щенков, во втором, возможно, было 2 размножающихся самки с 3 и 7 щенками, наблюдавшимися на разных участках логова на расстоянии 8 км друг от друга. 

Щенки рождаются в специально выкопанном натальном логове или на каком-то другом участке, подготовленном за несколько недель до рождения. В районе логова щенки остаются  в течение первых 2 месяцев, после чего их перемещают на какую-либо лежку стаи (часто называемую местом встреч), где остаются до позднего лета или ранней осени. Логово может быть использовано несколько раз.

Все известные логова на юго-востоке Аляски находились в низких старовозрастных лесах в пределах 100 м пресной воды и под корнями или стволами упавших деревьев большого диаметра. 10 были рядом с бобровыми плотинами или ручьями с активными колониями бобров. В Британской Колумбии обнаружено два активных логова с теми же характеристиками, хотя близлежащая активность бобра не наблюдалась. Одно логово было всего в 2 м от берега; оба были расположены на высотах ниже 50 м.

Щенки рождаются слепыми и глухими, но покрытые «копченым» тусклым коричнево-беловатым мехом. Вес при рождении около 0,7 кг. Глаза открываются через 11-15 дней, и уши становятся стоячими примерно в это же время. Щенки начинают проводить время за пределами натального логова в возрасте 10-24 дня, но обычно остаются рядом с логовом еще 1 месяц, если мать не переносит их. Щенки перемещаются за матерью, когда им исполняется 8-10 недель, обычно в июне. Лактация заканчивается через 50 дней, и члены стаи отрыгивают непереваренное мясо для щенков, кормя их в течение большей части лета. Иногда другая самка может «нянчить» щенков. В это время развития мать может перемещать молодых на другие «места встречи», иногда меняя их до 10 раз. К концу лета щенки, достигнув 2/3 размера взрослых, присоединяются к стае и начинают кочевать. Молочные зубы сменяются в 16-26 недель. 

В Онтарио возрастная структура составляла 35% щенков, 40% годовалых и 25% взрослых. Смертность волчат высокая. Выживаемость составляет около 43% для щенков, 55% для годовалых и 80% в год для взрослых. В Миннесоте до 6 месяцев доживает лишь 44% молодых. Недавние показатели выживаемости для волков Висконсина в возрасте 1 год или старше составляли в среднем 82%. Однако в юго-восточной Аляске отмечена высокая выживаемость щенков, возможно, из-за наличия нерестового лосося при окончании лактации волчиц. 

Живут волки не менее 15-16 лет.

Основная причина смертности - истребление людьми, включающее незаконный отстрел, капканы и наезды автомобилями. К счастью для волков Висконсина, смертность от человека снизилась с 72% в 1979-1985 годах до 22% в 1986-1992 годах. 

В естественных условиях голодание и напряженность приводят к повышению смертности, когда виды добычи, такие как олени или бизоны, становятся малочисленными. Низкая доступность корма вызывала голод у щенков, уменьшала размер помета и увеличивала агрессию внутри стаи. Среди волков увеличивается смертность, и большее число становится «одиночками». Кугуар или медведь могут преследовать волков, но и волки в свою очередь могут иногда убивать и кугуара, и медведя.

Волки подвержены вирусам бешенства, туляремии, ленточным и круглым червям, блохам, клещам и вшам, как и другие псовые. Особенно серьезными являются саркопная чесотка, бластомикоз, чумка и, вероятно, парвовирус (в 1980-х годах). Волки переносят клещей, являющихся носителями болезни Лайма. 

Литература

1. Nowak R. M. 1995. Another look at wolf taxonomy. pp. 375-397, In L.N. Carbyn, S.H. Fritts, and D.R. Seip (Eds.). Ecology and Conservation of Wolves in a Changing World: Proceedings of the Second North American Symposium on Wolves. Canadian Circumpolar Institute, University of Alberta, Edmonton, AB. 642 pp.

2. Mech L. D., 1974. Canis lupus / MAMMALIAN SPECIES No. 37, pp. 1-6. Published 2 May 1974 by the American Society of Mammalogists

3. Long  C. A. "The wild mammals os Wisconsin". © PENSOFT Publishers, Sofia-Moscow, 2008. - 544 p. 

4. Mech L. D., Boitani L. "Grey wolf (Canis lupus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 124-129

5. B.C. Ministry of Forests, Lands and Natural Resource Operations. 2014. Management Plan for the Grey Wolf (Canis lupus) in British Columbia. B.C. Ministry of Forests, Lands and Natural Resource Operations, Victoria, BC. 48 pp.

6. Chambers S.M., Fain S.R., Fazio B., Amaral M. 2012. An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses. North American Fauna 77:1–67. doi:10.3996/nafa.77.0001

7. Weckworth B. V., Dawson N. G., Talbot S. L., Flamme M. J., Cook J. A. "Going Coastal: Shared Evolutionary History between Coastal British Columbia and Southeast Alaska Wolves(Canis lupus)" / PLoS ONE 6(5): e19582 · May 2011. PP. 1-8 DOI: 10.1371/journal.pone.0019582 

8. Darimont C. T., Paquet P. C. "The Gray Wolves, Canis lupus, of British Columbia's Central and North Coast: Distribution and conservation assessment" / Canadian Field Naturalist 116(3): 416-422 · July 2002 

9. Darimont C. T., C. Paquet P. C. 2000. "The Gray Wolves (Canis lupus) of British Columbia’s Coastal Rainforests: Findings from Year 2000 Pilot Study and Conservation Assessment. Prepared for the Raincoast Conservation Society. Victoria, BC. 62 pp.

10. B.C. Ministry of Forests, Lands and Natural Resource Operations. 2014. Management Plan for the Grey Wolf (Canis lupus) in British Columbia. B.C. Ministry of Forests, Lands and Natural Resource Operations, Victoria, BC. 48 pp.

11. Roffler G. H., Gregovich D. P. "Wolf space use during denning season on Prince of Wales Island, Alaska" / Wildlife Biology · December 2018. PP. 1-11. doi: 10.2981/wlb.00468

12. Strickera H. K., Gehringa T. M., Donnerb D., Petroeljec T. "Multi-scale habitat selection model assessing potential gray wolf den habitat and dispersal corridors in Michigan, USA" / Ecological Modeling 397 (2019): 84-94

13. O'Neil S. "The spatial ecology of gray wolves in the Upper Peninsula of Michigan, 1994–2013" Open Access Dissertation, Michigan Technological University, 2017. http://digitalcommons.mtu.edu/etdr/451

14. Scurrah F. E. "Gray Wolves (Canis lupus) Movement Papperns in Manitoba: Implications for Wolf Management Plans" / A thesis submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science in Environment and Management. Royal Roads Universiyu, October 2012. PP. 1-70. DOI: 10.13140/RG.2.2.32003.96805

15. Wheeldon T. J., Patterson B.  "Genetic and morphological differentiation of wolves (Canis lupus) and coyotes (Canis latrans) in Northeastern Ontario" / Canadian Journal of Zoology 90(10): 1221-1230 · September 2012 DOI: 10.1139/z2012-090

16. Found R., McLaren A. A. D., Rodgers A., Patterson B. "Diet of Grey Wolves (Canis lupus) During Calving in a Moose–Caribou System in Northern Ontario" / Canadian Field Naturalist 131(3): 215 · February 2018 DOI: 10.22621/cfn.v131i3.1822

17. Vors L. S., Wilson P. L.. 2006. A New Record Size Wolf (Canis lupus) Group for Ontario. Canadian Field-Naturalist 120(3): 367–369.

18. Schoen J., Person D. "Alexander Archipelago wolf (Canis lupus ligoni)" / Southeast Alaska Conservation Assessment - Chapter 6.4 PP.1-8

19. Scott B. M. V. "The Vancouver Island Wolf (Canis lupus crassodon), an initial study of food habits and social organization" / A thesis submitted in partial fulfilment of the requirements for the degree of Master of Science. The University of British Columbia. September, 1979. - 112 pp.