Тибетский  волк

Canis  lupus  filchneri  (Matschie, 1907)

Photo © eMammal (www.si.edu). Hotan County (Aksai Chin), Xinjiang, China. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © eMammal (www.si.edu). Hotan County (Aksai Chin), Xinjiang, China. CC BY-NC-SA 4.0

Ареал: Тибет, Гималаи.

В Китае - провинции Цинхай, Ганьсу и Тибетский автономный район (Сицзан), а также западная часть провинции Сычуань.

В Гималаях - Бутан, Непал, северная Индия.

Подвид официально включается в состав C. l. chanco, однако в последнее время всё чаще выделяется в самостоятельный.

Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Gyêgu Tibetan, Sichuan, China. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Gyêgu Tibetan, Sichuan, China. CC BY-NC 4.0

В северной Индии спаривание происходит между январем и апрелем - чем выше широта, тем позже начинается спаривание. Стая обычно производит один помет, если только размножающийся самец не спаривается с одной или несколькими подчиненными самками. Обычно в это время размножающаяся пара состоит только из доминантной пары, которая предотвращает спаривание других волков стаи друг с другом. Беременность у волчиц длится 62-63 дня. 

В гималайском регионе Индии средний размер помета составляет 5-6 щенков. 

Согласно наблюдениям, гималайские волки в Непале рождают между серединой апреля и серединой мая. 

Photo © Stanzinnamgail / Wikimedia Commons. Changthang. CC BY-SA 4.0
Photo © Stanzinnamgail / Wikimedia Commons. Changthang. CC BY-SA 4.0

В последних исследованиях в Непале зарегистрировано 40 случаев присутствия волков. По оценке ареал в этой стране занимает 28553 км² и составляет 73% непальских Гималаев. Имеются данные о восстановлении популяции серого волка в заповеднике Канченджанга в восточной части ареала вида. Опубликованы данные о нахождении (n = 8) волка в центральном комплексе. Зафиксировано два прямых наблюдения 3 волков во время съемок в НП Шей-Фоксундо. Волки также отмечены вдоль высоких равнин, граничащих с Тибетом, в Верхнем Мустанге в заповедной зоне Аннапурны (фотоловушка), в заповедной зоне Манаслу (прямое наблюдение) и в охотничьем заповеднике Дорпатан. Волки были отмечены в основном в бесплодных районах (40%), за которыми следуют альпийские луга (38%) и альпийские кустарники (22%). 65% случаев зарегистрированы в Трансгималайском регионе, а остальная часть - в районе Больших Гималаев.

Волки были зарегистрированы в заповеднике Канченджанга в 2014 г., в то время как они не были обнаружены там при помощи фотоловушек в течение 2010–2013 гг., что указывает на то, что этот вид может колонизировать этот район из Тибета. Субпопуляция, ранее известная в Сагарматхе, в последнее время зарегистрирована не была.

Подвид защищен с 1973 г. в Непале и указан как «находящийся под угрозой исчезновения в национальном красном списке». Несмотря на получение статуса федеральной защиты, волки в этом регионе истребляются, главным образом путем карательных и превентивных убийств скотоводами. Принципы компенсации за уничтожение скота изначально не включали серого волка в качестве потенциального хищника, но этот вид был добавлен в первую поправку. Однако на практике компенсация не предоставлена.

Photo © eMammal (www.si.edu). Hotan County (Aksai Chin), Xinjiang, China. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © eMammal (www.si.edu). Hotan County (Aksai Chin), Xinjiang, China. CC BY-NC-SA 4.0

Исследование проведено в районах Хумла и Долпа на северо-западе Непала и в заповедной зоне Канченджанга на северо-востоке Непала в течение весеннего и летнего сезонов 2014–2016 годов. Участок Хумла находится за пределами системы охраняемых районов, в то время как большая часть участка Долпа находится в НП Шей-Фоксундо, а заповедник Канченджанга является охраняемым районом, управляемым сообществом. Все три района исследований сезонно используются пастухами поздней весной и летом для выпаса яка Bos grunniens, крупного рогатого скота Bos taurus и коз Capra aegagrus hircus. В этих районах преобладают альпийские луга и степи с вкраплениями кустарников на высоте 3600–5600 м над уровнем моря.

Восемь стай, обнаруженных в Непале, состояли, в среднем, из 5 особей: пары взрослых и в среднем 2,9±0,6 щенков текущего года. Среднее расстояние между местами обитания четырех соседних волчьих стай в Дольпе составило 19,6±5,5 км. Все домашние участки были расположены в холмистой местности в альпийских лугах с участками кустарника, в котором преобладали Caragana, Lonicera, Astragalus, Salix и Juniperus spp. и были в непосредственной близости от воды.

В заповедной зоне Долпа и Канченджунга увеличение волчьей популяции отразилось на ощутимом увеличении количества уничтоженных волками. В Хумле, однако, воспринимаемое уменьшение популяции волков коррелировало с ощутимым уменьшением опустошения; местные жители объясняют это снижением количества вредных организмов в основном из-за меньшего количества скота, которое сейчас держится, по сравнению с прошлым. В Хумле и Долпе снежный барс считался самым проблемным хищником, за ним следовали волки, а в заповеднике Канченджанга, наоборот. Сообщалось, что в Хумле хищничество волков достигает максимума летом. Респонденты в заповеднике Канченджанга сообщили о самых высоких показателях хищничества зимой, после чего следовала весна / лето. В Долпе сезонная картина не отмечалась.

Photo © Aditya Chavan / Arjun Srivathsa et al 2020 Environ. Res. Lett. 15 064009 CC BY 4.0
Photo © Aditya Chavan / Arjun Srivathsa et al 2020 Environ. Res. Lett. 15 064009 CC BY 4.0

Места обитания, используемые стаями гималайских волков выбраны по их качеству в отношении укрытия, структурному разнообразию и доступности воды. Высотные кустарники, используемые стаями для устройства логова, также используются местными жителями для выпаса скота поздней весной и летом, когда волчатам лишь несколько недель и они ограничены своим логовом. Стаи со щенками менее мобильны и нуждаются в достаточном количестве еды. Это пространственно-временное наложение места волчьего логова на стада, которые часто включает в себя большое количество домашнего скота, появляющегося сезонно, порождает конфликт между человеком и волком. Домашний скот конкурирует и может вытеснять виды дикой добычи, такие как голубой баран Pseudois nayaur, кианг Equus kiang и архар Ovis ammon. Следовательно, конфликт между человеком и волком усиливается в конце весны и летом на пастбищах.

Социальные исследования показали, что компенсация за уничтожение волков не была предоставлена ни на одном из трех участков исследования. Убийство волков часто считается полезным всему сообществу, поскольку предполагается, что оно предотвратит будущую гибель скота. Целые пометы трех из пяти волчьих стай, найденных в Долпе в 2016 г., были убиты местными жителями. Щенков мучительно убивали, зажигая огонь внутри логова и блокируя вход камнями. В 1980-е годы также сообщалось о преследовании волков в Долпе, когда местные жители собирались каждую весну, чтобы искать волчьи логова и убивать щенков. Тем не менее, убийство волков часто не является эффективным средством уменьшения хищничества поголовья скота и может привести к обратным результатам из-за эффекта возмущения, возникающего из-за нарушения структуры стаи и территориальной конфигурации участка.

Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Ngawa Tibetan and Qiang, Sichuan, China. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Ngawa Tibetan and Qiang, Sichuan, China. CC BY-NC 4.0

В другом исследовании летний рацион волка изучался в трех районах в Гималаях Непала (Хумла, Долпа и Канченджанга) и двух зонах в Тибетском нагорье Китая в Национальном заповеднике Саньцзянъюань в Цинхае (поселки Чацин и Намсай). Волки, как правило, выбирают дикую добычу по сравнению с домашней, а также меньших (например, тибетских дзеренов, Procapra picticaudata) по сравнению с более крупными дикими копытными животными (например, беломордых оленей, Cervus albirostris), кроме того, обитающих на равнинах (тибетских дзеренов), чем обитающим в скалах копытными (голубых баранов, Pseudois nayaur). Тибетский дзерен постоянно выбирался волком, как и другие более мелкие млекопитающие, такие как гималайский сурок (Marmota himalayana), курчавый заяц (Lepus oiostolus) и пищуха (Ochotona spp.), которые являются важным дополнительным пищевым ресурсом. Волки избегали нападать на домашний скот, который сезонно показывал высокую численность, во много раз превышающую численность видов дикой добычи летом. Учитывая сезонно высокое поголовье домашнего скота, уничтожение гималайскими волками неизбежно и представляет серьезную проблему. Нарушение среды обитания и истощение популяций дикой добычи являются важными факторами этого конфликта.

Photo © Saurabhsawantphoto / Wikimedia Commons. Ladakh, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Saurabhsawantphoto / Wikimedia Commons. Ladakh, India. CC BY-SA 4.0

В районах исследования Непала и Китая обнаружена тенденция тибетского волка к 1) выбору дикой добычи перед домашним скотом, даже несмотря на то, что сезонная относительная биомасса домашнего скота в несколько раз превышала биомассу дикой добычи, и 2) выбор небольшого обитающего на равнинах тибетского дзерена (13,2–15 кг), за которым следует более крупный обитающий на равнинах кианг (250–400 кг), тогда как выбор обитающих на скалах голубых козлов (35–75 кг) был положительным на непальских участках исследования, но отрицательным на участках в Тибетском плато, которые, однако, указывают только на предварительную тенденцию из-за низкого размера выборки в Намсаи и Чацин. Возможно, эта тенденция обусловлена более высокой доступностью дзерена в последних областях исследования. Тибетский дзерен является сравнительно небольшим диким копытным животным на Тибетском плато с ареалом распространения, приблизительно соответствующим таковому для гималайского волка. Сурки являются важным летним источником пищи волка, а также и другие мелкие млекопитающие, такие как курчавый заяц, пищухи и грызуны, которые могут быть важными источниками корма круглогодично.

Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Ngawa Tibetan and Qiang, Sichuan, China. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Ngawa Tibetan and Qiang, Sichuan, China. CC BY-NC 4.0

Если тибетский дзерен отсутствует или встречается редко, волки выбирают другую дикую добычу, например, кианга и голубого козла в Хумле, или голубого козла в Долпе. Обитающие в скалах тибетские архары присутствовали в небольших количествах и лишь изредка встречались в Хумле и Долпе, но никогда не обнаруживались в волчьих экскрементах. Точно так же несмотря на то, что беломордый олень был в изобилии в двух районах тибетских исследований, он не встречался в рационе гималайских волков. Размер стаи серого волка, вероятно, коррелирует с размером локальной добычи. Наблюдаемые стаи гималайских волков (в среднем 5 животных) меньше, чем стаи серых волков (6–12 животных).

Козы являются добычей соответствующего размера для волков, но пастухи интенсивно охраняют их. Волки избегали коз во всех областях исследования, за исключением Долпы. Их появление в рационе волков в Долпе может быть связано с малочисленным сообществом диких копытных, с низкой плотностью наура и биомассой дикой добычи, которая по сравнению с домашним скотом меньше (в 41,7 раза). Яки и яко-коровьм гибриды часто потребляются волками во всех областях исследования и встречаются повсеместно с высокой плотностью. Яки охраняются менее строго, чем козы. Скотоводы обычно сопровождают яков, но стадо рассеяно по большой территории, в то время как сезонно многочисленны телята. 

В Цинхайском Тибете як, заяц и мелкие грызуны являются важными видами добычи этих волков летом, а зимой - яки, овцы и зайцы. Обнаружено несколько сезонных различий в рационе волков, которые подталкивают к выводу, что останки домашнего скота в экскрементах волков в значительной степени можно отнести к падали на том основании, что в течение периода исследования пропало немного скота. Несомненно, трупы доступны волкам в суровых высотных условиях исследовательских площадок, но соотношение падали и свежих убийств невозможно определить с помощью анализа экскрементов. 

Растительность является частым компонентом рациона хищников, так как она обеспечивает желудок волокнами, способствующими пищеварению, очищает пищеварительные тракты от паразитов и шерсти и может обеспечивать дополнительные питательные вещества. В волчьих экскрементах часто встречаются травянистая / осоковая растительность, а также маленькие веточки мирикарии Myricaria sp.

Photo © Ksuryawanshi / Wikimedia Commons. Spiti Valley, Himachal Pradesh, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Ksuryawanshi / Wikimedia Commons. Spiti Valley, Himachal Pradesh, India. CC BY-SA 4.0

В 2014-2017 гг. изучался рацион волков Гиндукуш-Гималайском регионе (Спити, Индия). Рацион волков составляли в основном домашние животные (79,02%), а дикая добыча - 17,80% рациона. Оставшиеся элементы добычи, которые составляли 3,16%, были неидентифицируемыми или растительными веществами. Что касается потребляемой биомассы, то наибольший вклад в рацион внес домашний скот, а наименьший - различные виды грызунов и птицы. Только 4% сельских респондентов подтвердили присутствие волков и воспринимали их как возможную угрозу для скота. Однако 98% респондентов заявили, что волки небезопасны для скота и были против его присутствия.

Проведен анализ кормовых привычек гималайских волков и волков из высокогорных районов Азии 7 стран. Обнаружено 39 различных элементов добычи, о которых сообщалось по ареалу гималайского волка из 2331 образца экскрементов (в среднем 105,95±20,10 образца на исследование). 

Гималайские волки потребляли в основном крупную дикую добычу и домашний скот. Напротив, волки на Цинхай-Тибетском плато и в Каракоруме потребляли относительно большую долю мелких диких и домашних животных. В целом, волки использовали в основном домашний скот и сурков. Было зафиксировано высоко локализованное использование лошади Пржевальского (Equus ferus przewalkskii), тогда как горал (Naemorhedus goral) и пищухи (Ochotona spp.) были особенно малочисленны в рационе волков. Волки потребляли больше дикой добычи в районах с ограниченным или не пастбищным животноводством.

Photo © janconl / iNaturalist.org. Northern Areas, Pakistan. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © janconl / iNaturalist.org. Northern Areas, Pakistan. CC BY-NC-SA 4.0

Среднее значение встречаемости в экскрементах гималайского волка крупной добычи составляло 40,01±5,42%, средней добычи 23,17±3,78% и мелкой (включая домашних животных) - 25,19±3,85%. Волки потребляли домашних животных (54,92±5,94%) в большей пропорции в областях с массовым выпасом, чем в районах с ограниченным выпасом (36,13±6,12%). В то же время на участках с ограниченным или отсутствующим прессом пастбищ на диких копытных волки использовали больше дикой добычи (56,62±9,39%), чем ее аналог из домашнего скота (32,88±9,28%).

Сравнение встречаемости различных видов добычи показало, что потребление домашних животных по зонам было выше (48,21%), чем потребление дикой добычи (42,94%). Мелкие виды диких жертв составляли примерно 24,53% рациона волка. Волки также полагались на дополнение в виде отбросов или насекомых (среднее значение 11,61%±3,93). Хотя рацион значительно не менялся в семи зонах, волки выбирали жертв по-разному в зависимости от ее типа. Среди всех зон наибольшее среднее потребление дикой добычи зарегистрировано в центрально-азиатском регионе (80,84±8,34%), за которым следует западная гималайская зона (34,13±11,12%), а самая низкая - в восточной части Гималаев (22,66±20,52%). Аналогичным образом, среднее потребление домашних животных было самым высоким для зоны западных Гималаев (64,18±8,06%) и самым низким для зоны Центральной Азии (14,70±8,34%). Мелкая добыча была самым потребляемым компонентом в регионе QTP (47,06±10,94%). Другие дополнения, такие как растения и беспозвоночные, были самыми высокими для зоны Центральной Азии (40,19±2,29%).

Photo © Stanzinnamgail / Wikimedia Commons. Changthang, Ladakh, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Stanzinnamgail / Wikimedia Commons. Changthang, Ladakh, India. CC BY-SA 4.0

Конфликт между человеком и дикой природой является серьезной проблемой во многих частях мира, и национальный парк Бутана Wangchuck Centennial (WCNP) не является исключением. За 2012–2016 гг. было потеряно 666 голов скота, в том числе 625 яков, 34 овцы и 7 лошадей. Среднегодовые потери яков, овец и лошадей были зафиксированы как 3,3, 0,2 и 0,36 голов на стадо соответственно. Снежный барс и тибетский волк были ответственны за максимальное хищничество, обвиняясь в 32,6% и 24,2% соответственно, в то время как тигр, дикая собака и черный медведь (2,3%, 17,8% и 23,1% соответственно) были ответственны за оставшиеся 43,2% гибели скота. Большинство (55,3%) убитого домашнего скота были взрослыми, а остальные были убиты 37,6% молодыми и 6,8% телками яками. В частности, 64% жертв снежных барсов было молодым скотом, 27,9% были взрослыми и только 8,1% были телками. Напротив, тибетские волки убили 73,4% взрослого скота, 21,9% молодняка и 4,7% телок яка. Обнаружено, что существует значительная связь между хищником и выбором возраста.

67% всех убийств яков произошло в Choekhortoe и только 32% из Dhur. Тем не менее, убийства овец в Dhur составляет в среднем потерю 4,9±3,3 овцы на стадо. Кроме того, 71,4% лошадей убивают в Dhur, а в Choekhortoe 28,5%. Существует значительная разница в средней степени хищничества против скота между двумя регионами.

В целом, 70,5% от общего числа убийств было совершено летом и 19,2% зимой. Осень и весна имели меньшие показатели хищничества с 7,6% и 2,7% соответственно. В общей сложности 84,5% нападений в Choekhortoe произошло летом и только 6,9% зимой. Остальные атаки были осенью (5,7%) и весной (2,9%). В Dhur лето и зима имели одинаковую частоту атак (43,3% каждый сезон). Осенью - 11,1%, весной - только 2,2%. Уничтожение яков волками и барсами происходило с весны до осени, что совпало с выпасом скота на альпийских пастбищах, тогда как нападения на скот дикими собаками и тиграми происходило в основном зимой, когда скот мигрирует на зимние пастбища на более низкие высоты. 

Убийства скота хищниками в основном происходило ночью в Choekhortoe (68,4%), а наибольшее количество атак днем было отмечено в Dhur (41,4%). Однако значительное количество респондентов не знали точного времени суток, когда произошли атаки в обоих регионах. 

Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Ksuryawanshi / Wikimedia Commons. Spiti, Himachal Pradesh, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Ksuryawanshi / Wikimedia Commons. Spiti, Himachal Pradesh, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Chetri M, Jhala YV, Jnawali SR, Subedi N, Dhakal M, Yumnam B (2016) / ZooKeys. Upper Mustang of the Annapurna Conservation Area, Nepal. CC BY 4.0
Photo © Chetri M, Jhala YV, Jnawali SR, Subedi N, Dhakal M, Yumnam B (2016) / ZooKeys. Upper Mustang of the Annapurna Conservation Area, Nepal. CC BY 4.0
Used map by editor Joowwww on Wikicommons - Atlas of the People's Republic of China. CC BY-SA 4.0
Used map by editor Joowwww on Wikicommons - Atlas of the People's Republic of China. CC BY-SA 4.0

Литература.

1. Shrotryia S., Lyngdoh S., Habib, B. 2012. Wolves in Trans-Himalayas: 165 years of taxonomic confusion. Current Science 103(8): 885.

2. Werhahn G., Senn H., Ghazali M., Karmacharya D., Sherchan A. M., Joshi .J, Kusia N., Lopez-Bao J., Rosen T., Kachel Sh., Sillero-Zubiri C., Macdonald D. W. 2018. The unique genetic adaptation of the Himalayan wolf to high-altitudes and consequences for conservation. Global Ecology and Conservation 16: e00455.

3. Alvares F., Bogdanowicz W., Campbell L. A. D., Godinho R., Hatlauf J., Jhala Y. V., Kitchener A., Koepfli K., Krofel M., Senn H., Sillero-Zubiri C., Viranta S., Werhahn G. 2019. Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO, Vairão, Portugal, May 2019.: http://www.canids.org/Old_world_canis_taxonomy_workshop.pdf.

4. Werhahn G., Liu Y., Meng Y., Cheng C., Lu Z., Atzeni L., Deng Z., Kun S., Shao X., Lu Q., Joshi J., Man Sherchan A., Karmacharya D., Kumari Chaudhary H., Kusi N., Weckworth B., Kachel S., Rosen,T., Kubanychbekov Z., Karimov K., Kaden J., Ghazali M., MacDonald D. W., Sillero‐Zubiri C., Senn H. (2020). "Himalayan wolf distribution and admixture based on multiple genetic markers". Journal of Biogeography. doi:10.1111/jbi.13824

5. Lu Wang, Ya-Ping Ma, Qi-Jun Zhou, Ya-Ping Zhang, Peter Savolainen, Guo-Dong Wang "The geographical distribution of grey wolves (Canis lupus) in China: a systematic review" / Zoological Research  37(6): 315-326, 2016 DOI: 10.13918/j.issn.2095-8137.2016.6.315

6. Subba S., Shrestha A. K., Thapa K., Mallaa S., Jung G., Shresthaa S., Subedi N., Bhattaraia G. P., Ottvalla R. "Distribution of grey wolves Canis lupus lupus in the Nepalese Himalaya: implications for conservation management" / Oryx, Page 1 of 4 © 2016 Fauna & Flora International DOI: 10.1017/S0030605316000296

7. Lydekker R. (1900). "The Tibetan Wolf". The great and small game of India, Burma, and Tibet. London: R. Ward. pp. 339–340.

8. Pocock R. I. (1941). "Canis lupus chanco Gray. The Woolly Wolf". Fauna of British India. Mammals Volume 2. London: Taylor and Francis. pp. 86–90

9. Werhahn G., Kusi N., Sillero-Zubiri C., Macdonald D. W. "Conservation implications for the Himalayan wolf Canis (lupus) himalayensis based on observations of packs and home sites in Nepal" / Oryx, 2019, 53(4), 663–669 doi:10.1017/S0030605317001077

10. Lyngdoh S., Habib B. "Predation by Himalayan Wolves: Understanding conflict, culture and co-existence amongst Indo-Tibetan community and large carnivores in High Himalaya" / bioRxiv 2019.12.16.877936; doi: https://doi.org/10.1101/2019.12.16.877936

11. Lyngdoh S., Habib B., Shrotriya S. "Dietary spectrum in Himalayan wolves: comparative analysis of prey choice in conspecifics across high‐elevation rangelands of Asia" / Journal of Zoology · August 2019 DOI: 10.1111/jzo.12724

12. Jamtsho Y., Katel O. "Livestock depredation by snow leopard and Tibetan wolf: Implications for herders’ livelihoods in Wangchuck Centennial National Park, Bhutan" / Pastoralism volume 9, Article number: 1 (2019)

13. Werhahn G., Kusi N., Li X., Chen C., Zhi L., Martín R. L., Sillero-Zubiri C., Macdonald D. W. "Himalayan wolf foraging ecology and the importance of wild prey" / Global Ecology and Conservation. Volume 20, October 2019, e00780 https://doi.org/10.1016/j.gecco.2019.e00780

14. Chetri M., Jhala Y. V., Jnawali S. R., Subedi N., Dhakal M., Yumnam B. (2016) Ancient Himalayan wolf (Canis lupus chanco) lineage in Upper Mustang of the Annapurna Conservation Area, Nepal. ZooKeys 582: 143–156. doi: 10.3897/zookeys.582.5966