Апеннинский  волк

Подвид официально считается синонимом C. l. lupus, однако это решение до сих пор неоднозначное и многие биологи его не приняли. Исходя из морфометрических и генетических анализов (не встречающихся у особей других популяций, как евразийских, так и североамериканских), идентификация отдельного подвида апеннинского волка большинством итальянских авторов считается правильной. Интересно отметить, что разделение итальянской популяции от европейской линии произошло примерно 18 тыс. лет назад, когда последнее оледенение Альп и расширение реки По стали эффективным барьером для обмена генами между этими группами волков.

Ареал: Италия, Франция и, возможно, Швейцария.

Распространение - горные районы Апеннин и западные Альпы. Продолжается процесс расширения ареала на север и восток по альпийской дуге. Текущий ареал является постепенной реколонизацией волком ранее населенных районов. 

В Италии вес волка колеблется в среднем от 25 до 35 кг для взрослых самцов, не превышая максимальных значений 40-45 кг. Самки немного меньше по размеру и весу. Длина взрослого от 110 до 148 см от головы до основания хвоста, который составляет в среднем около 30-35 см и в любом случае менее трети длины тела (по другим данным, 110-150 см - длина с хвостом). Высота в холке колеблется от 50 до 70 см. Уши широкие треугольные, всегда стоячие; высотой 10-11 см, с низким пределом изменчивости. Глаза желтые.

Тело выглядит стройным и крепким, с относительно длинными конечностями, мощной грудью, узкими бедрами, широкой головой, широкой и остроконечной мордой, короткой и крепкой шеей.

Окраска волка в Италии преимущественно серо-бурая, с оттенками красновато-коричневого, более типичного в летние месяцы. Темные, почти черные метки особенно заметны на дорсальной полосе спины, на кончике хвоста, ушах и часто вдоль передних конечностей (характерная фронтальная темная полоса). Вентральная и брюшная области (включая внутренние поверхности ног) более светлые, кремовые, как и заметная лицевая маска по бокам морды. Голова серо-бурая, щеки, подбородок и горло грязно белые. В последнее время в разных частях центрально-южных Апеннин (Национальный парк Абруццо, Национальный парк лесов Касентини, Региональный парк Appennino Modenese) стали встречаться черные особи, в некоторых случаях признанные гибридами, в других - генетически чистыми волками. Мнение экспертов о происхождении этих монохромных особей по-прежнему остается предметом дискуссий.

Размер, вес и цвет шерсти могут значительно варьироваться в зависимости от индивидуальных различий, возраста, сезона, кормовой базы и состояния здоровья особи.

Линька 1 раз в год, с весны и в течение лета выпадение волос, с начала осени к зиме рост новой шерсти.

Зубов 42, в том числе 4 высокоразвитыми клыка, необходимых для убийства жертвы. Укус очень мощный, давление нижней челюсти обычно превышает 100 кг/см² (примерно в два раза сильнее, чем у немецкой овчарки весом 40 кг).

У щенков молочные зубы сменяются основными между 16-й и 26-й неделями жизни.

Органы чувств чрезвычайно развиты, намного выше, чем у собаки. Зрение, слух и, прежде всего, очень чуткое обоняние позволяют получать сложную информацию из окружающей среды и имеют решающее значение для повседневной деятельности (охота, размножение, общение и т. д.).

Италия. В 2008 г. популяция, по оценкам, составляла 600-800 особей, не считая волков в итальянских Альпах (на 2011 г. в итальянских Альпах обитало 16 стай, 2 из которых занимали территории Италии и Франции). Это результат процесса восстановления, начатого в 1970-х годах, когда число волков популяции достигло своего минимума около 50 особей. Тенденция - увеличение. 

Вид строго охраняемый в Италии. Компенсация ущерба, причиненного волками животноводству, порядок и размер компенсации варьируются в разных регионах. 

Франция. По оценкам, в 2005 г. популяция насчитывала около 80-100 особей и увеличивается. В 2011 г. во французских Альпах уже обитало 19 стай (до 200 особей), 2 из этих стай занимали одновременно территории Франции и Италии. Субпопуляция - результат естественного процесса расширения ареала итальянской популяции, так как волки во Франции генетически имеют апеннинское происхождение. Стабильный ареал волков в настоящее время ограничен Альпами в юго-восточной Франции, с тенденцией к расширению на запад. В результате в восточных Пиренеях было зарегистрировано несколько волков. Охраняемый вид. В 2004 г. было выдано разрешение на убийство 4 волков, в 2005 г. - 6 разрешений.

Швейцария. Оценки за 2005 г. составляли минимум 3 особи (1 самец в кантоне Граубюнден, 1 самец в Тессин и 1 самка в Вале). Скорее всего, в стране они появились из-за расширения численности итальянского волка. По недавним (к 2005 г. еще неподтвержденным) наблюдениям, вид может присутствовать в горах Юра. В 2011 г. в центральной части Альп в Швейцарии поселилась одна стая и устроила резидентский участок, вместе с 4 другими одиночными волками, также поддерживающими свои домашние участки, близкими к итальянской границе. Волк считается строго охраняемым видом. С 1998 г. 3 волка (все самцы) были легально отстреляны за многочисленный ущерб животноводству (2 в 2000 г. и 1 в 2001 году). Ущерб животноводству компенсируется федеральным правительством (80%) и кантоном (20%). 

Испания. В Каталонии весной 2004 г. отмечен самец волка. Генетические тесты подтвердили, что он принадлежит к итальянской популяции, ареал которой с начала 1990-х гг. начал расширяться в нескольких направлениях и к 2004 г. пока единственный самец-одиночка добрался до Ла Сьерра де Кади.

Исчезновение волка в большей части альпийской дуги относится к концу 19 в., пока в начале 20-го в. не был убит последний в Пьемонтских Альпах. На Сицилии волк был истреблен после Второй мировой войны; последняя выжившая группа была ликвидирована в 50-х годах. На Сардинии волк никогда не обитал.

До 1970-х гг. число и распределение волков на Апеннинах не было известно.

В 1973 г. был организован первый национальный учет и популяция оценена в примерно 100-110 волков, распределенных по крайне фрагментированной области, состоящей из 10 изолированных ядер, расположенных в основных горных группах в центральном юге, от Сивиллини до Силы. Однако в тот же период некоторые авторы указывали на присутствие волков также в Казентино, в верхней Луниджане, в Металлоносных холмах и в районе Монте-Амиата. Судя по исследованиям, проведенным позже, некоторые авторы полагали, что волк никогда полностью не исчезал даже из Тоскано-Романских Апеннин, что примерно соответствовало нынешнему парку Касентини (Parco delle Foreste Casentinesi).

Второе исследование, проведенное в 1983 г., показало 200-220 особей, распределенных по двум разрозненным районам, расположенным соответственно в центральной и южной Италии. 

Оценка в конце 1990-х гг. привела к обитанию 400-500 особей с почти непрерывным распространением по всему Апеннинскому хребту от Аспромонте до Приморских Альп, а также в некоторых небольших участках в Тоскане и Лацио.

Волк в Италии через немногим менее 40 лет от популяции из 100 особей достиг населения более 500 особей, преимущественно реколонизировав свой прежний ареал в Апеннинах.

Также стоит отметить недавно занятый ограниченный сектор западных Альп между Национальным парком Меркантур во Франции и соответствующей территорией Пьемонта, где вид поселился с 1992 г. и в настоящее время в регионе Пьемонт регулярно обитает 45-55 волков. Наконец, случайные, но периодические в последнее время наблюдения волков в Швейцарии и обнаружение осенью 2008 г. останков особи в Валь-ди-Фьемме в Трентино, похоже, подтверждают перспективу стабильной занятости всей альпийской области и последующее формирование единого итало-балканского населения. Однако на данный момент изоляция итальянского населения волков от балканских продолжает сохраняться уже около столетия.

В настоящее время площадь стабильного присутствия волков составляет около 74 тыс. км², из которых 6 тыс. км² находятся в Альпах (Пьемонт-Лигурия-Вал д'Аоста). Оценка численности волка 1600-1900 особей.

В 1992 году первые два волка мигрировали в национальный парк Меркантур во Франции. Это были представители итальянской популяции, которая распространилась по всем Апеннинам, добравшись до Пьемонта и Приморских Альп. В 2010 году в французских Альпах было 19 стай (в том числе 2 стаи в трансграничной территории с Пьемонтом). Население субпопуляции растет и распространяется дальше, диспергировавшие особи оказываются далеко от своих натальных стай и добираются в Центрального массива и даже Пиренеев. Во Франции волк является охраняемым видом. Большие усилия прилагаются для смягчения конфликтов между волком и владельцами домашнего скота. В 2010 году более 1 млн. € были выплачены в виде компенсации, и более 6 млн. € инвестировано в профилактику. План 2004 г. предусматривает разрешение убийства одиночных волков в очагах хищничества. Такие горячие точки определяются как 10-20 нападений на одно стадо, имеющих свыше 80 голов скота, убитыми в течение одного сезона выпаса. Если нападения продолжаются, несмотря на улучшение профилактических мер, выдается разрешение на отстрел волка рядом с пастбищем. Разрешение выдается даже если этот волк из резидентской стаи (не одиночка). С 2004 по 2010 год было выдано 19 разрешений, но убиты только 6 волков.

Расширение ареала сопровождается дисперсией бродячих одиночек. Например, мертвый волк, зарегистрированный в Баварии (Германия), ранее обитал в итальянских Альпах. Еще один самец с итальянской генетической линией был зарегистрирован в 2008 г. в северной части французских Альп, прошедший через кантон Гринсон (Швейцария), затем в северный Тироль (Австрия) и в 2009 г. оказался в Баварии. Еще один диспергирующий волк из итальянских Альп прошел через Швейцарию и в настоящее время контролируется в области  Трентино (Италия). 

Территории выбираются в горных и лесистых районах, где меньше беспокойства со стороны человека и в то же время обнаруживается хорошая кормовая база. У стаи имеется своя территория (домашний участок), в то время как одиночные волки живут в районах между этими участками и избегают контакта с стаями.

Для стай в Италии территории оцениваются от 70 до 200 км², в среднем около 120 км². Исследования, проведенные главным образом в центральных Апеннинах, показали, что размеры участков колеблются от 75 до 300 км², причем более часто составляют от 120 до 200 км²; в провинции Болонья 80-150 км², в Парке Ченто Лаги (Парма) 200-400 км², в Абруццо  120-200 км², в Меркантуре (Франция) около 200 км², в Пьемонте размеры колеблются между 50 и 300 км². Минимальные участки отдельных стай зимой 2010-2011 гг. в Пьемонте имели среднее значение 101,2 км² (±42,9 км²), при этом максимум 213,2 км² отмечен для участка стаи из долины Гессо (Valle Gesso). Вариации зависят от факторов различного характера, как экологических, так и антропогенных.

По оценкам, к 2014 г. в 20 проанализированных областях (32,62 тыс. км² из занятых волком 74 тыс. км²) было 181 семейных групп волков, соответствующих, по меньшей мере, 773 особям (зимняя оценка, исключая бродячих особей).

Средняя плотность составляет 0,36 семейных групп и 1,89 волка/100 км² в альпийском регионе Пьемонт-Лигурия и 0,63 (0,54-0,72) семейных групп/100 км² в Апеннинских регионах. Плотность семейных групп была выше в крупных охраняемых районах.

Плотность семейных групп: Альпы 0,36/100 км²; Апеннины (охраняемые районы) 0,70/100 км²; Апеннины 0,53/100 км² (оставшиеся районы).

Средний размер семейных групп был ниже в Альпах (3,9) по сравнению с Апеннинами (4,24).

Хотя в целом устойчивое присутствие волка связано с районами с обильным лесом, хорошей плотностью видов добычи и ограниченным присутствием человека, приспособляемость, проявляемая этим видом, позволяет ему жить и в антропизированных районах. Здесь волк концентрирует свою деятельность в сумерках и ночью, в то время как в течение дня отдыхает в самых укрытых областях своего участка. В местах, где нет присутствия человека (или только временное) волк, видимо, совершает большие передвижения и в течение дня. Обычно за 24 часа в поисках добычи он покрывает расстояния от 10 до 40 км.

Активность волка в Парке Ченто Лаги (Парма) была исключительно ночной и зависела от продолжительности дневного света. Передвижения были ограничены переходом от тихого лесного массива к свалкам вблизи деревень, где волк в то время добывал от 60% до 70% своей пищи.

Экологическая ниша волка, способного добывать не только травоядных среднего и большого размера, но также и хищников среднего размера, таких как лисицы и бродячие собаки, чрезвычайно адаптируемая и оппортунистическая. Как правило, для удовлетворения ежедневных потребностей, равных 1-3 кг мяса, волк использует источник пищи, который требует наименьших затрат энергии. По этой причине стая волков серией атак изолируют более слабую особь стада (обычно молодых, больных или старых животных), на которой они затем концентрируют охоту.

В рационе копытные животные (домашние и дикие) представляют предпочитаемую добычу, но там, где ее мало, использует и мелких млекопитающих, зайцеобразных, грызунов, хищников малого или среднего размера (ласка, лисы и собаки) и некоторые виды птиц, не брезгуя при этом тушами животных, погибших по естественным причинам или убитых другими хищниками, а также плодами и отбросами.

Когда имеется только один вид добычи, он может претерпевать циклические колебания численности или может улучшить поведение против хищников, что потребует больших усилий при его поимке; при нескольких видах диких копытных при уменьшении доступности одного из них, волк больше использует другого.

Что касается домашнего скота, в северных Апеннинах крупному рогатому скоту волки основное внимание уделяют во время отела, особенно телятам в первые 10 дней жизни, поскольку самка изолируется от стада за две недели до отела. Таким образом и она и теленок остаются более подверженными хищничеству, поскольку не могут воспользоваться активной защитой всего стада.

Овцы и козы из-за меньшего размера и отсутствия активных форм защиты в целом являются наиболее распространенными видами домашнего скота, становящимися жертвами волка.

Три основных типа добычи волка в Италии, относятся к разным периодам и географическим районам. Первый тип, в котором домашний скот является преобладающим, встречается прежде всего в более старых исследованиях и в центральных и южных Апеннинах. Второй тип, характеризующийся высокой амплитудой рациона и наличием альтернативы крупным травоядным животным, обнаружен только в нескольких районах центрально-северных Апеннин с недостаточной доступностью диких и домашних копытных. Наконец, третий тип, с очень важным компонентом диких копытных, можно найти в самых последних исследованиях в Альпийском регионе и северных Апеннинах.

В районах центрально-южных Апеннин выявлена важность использования домашнего скота и ограниченное использование диких копытных животных, в северных Апеннинах увеличивается компонент диких копытных и уменьшается поголовье скота, наконец, в западных Альпах, охота на скот становится пренебрежительно мала, а рацион почти исключительно состоит из крупных диких травоядных. Фактически, удельное богатство и обилие сообществ диких копытных в Италии следуют градиенту с севера на юг от Альп до северных Апеннин, доходя до центрально-южных Апеннин, где некоторые виды (например, олени и косуля) очень локализованы и имеют население с низкой плотностью.

Рацион волка в трех географических областях также отличается по составу компонентов из диких копытных; в частности различия были отмечены для дикого кабана, косули, оленя и серны. Использование дикого кабана увеличивается от центрально-южных Апеннин до северных Апеннин, затем последовательно уменьшается в западных Альпах. Присутствие косули и оленя в рационе увеличивается с юга на север, достигая максимума в западных Альпах. Наконец, серна добывается исключительно в Альпах, за исключением ограниченного присутствия в рационе волка абруцкой серны (Rupicapra pyrenaica ornata) в НП Абруццо. Использование различных видов диких копытных волком связано с их доступностью в общей зоне распространения, но локально есть исключения, в основном из-за поведенческих характеристик различных видов добычи и их доступности. В частности, волк в некоторых районах выбирает виды, которые живут большими группами, легко обнаруживаются и на которых хищник может проводить целенаправленную охоту по сравнению с одиночными видами, обнаружение которых низкое, особенно в лесных средах.

Дикие копытные чаще присутствовали в рационе волка в северных Апеннинах и в западных Альпах, чем в центрально-южных Апеннинах, а крупный рогатый скот показал обратную тенденцию.

Дикие копытные наиболее предпочитались волками в порядке убывания: дикий кабан (Sus scrofa) был видом, наиболее присутствующим в изучении диеты волка и с самым высоким содержанием FC%, за которым следуют косуля (Capreolus capreolus) и олень (Cervus elaphus); серна (Rupicapra rupicapra), лань (Dama dama) и муфлон (Ovis musimon).

Использование диких копытных увеличилось с 1976 по 2004 год, (в частности, потребление косули, оленя и серны) параллельно с уменьшением хищничества в животноводстве.

В Италии дикий кабан является наиболее важным видом добычи. Этот вид обитает в больших группах, легко обнаруживается хищником. Кроме того, охотничий сезон на кабана осенью-зимой, создает высокую доступность раненых и умерших животных, которые могут быть легко добыты волками или потребляться в виде туш. Второй вид - это косуля, которая среди диких копытных является наиболее распространенной и многочисленной, особенно в северных Апеннинах и Альпах. Косуля, если она обитает с высокой плотностью, может быть очень удобной добычей для волка, потому что частота встреч высока и требует более короткого времени на поимку, убийство и поедание. Кроме того, размер добычи волка связан с размером стаи. В  регионе волки живут семьями по несколько особей, обычно от 2 до 4, редко более 6. Как следствие, охота на косуль может удовлетворить потребности в пище мелких стай, позволяя в то же время полное потребление жертвы. Олень является лишь третьим видом добычи в порядке важности в рационе волка в Италии и занимает четвертое место после лани в северных Апеннинах. В западных Альпах, где обитает 37,4% итальянской популяции оленя в ареале волков и где дикий кабан ограничен небольшими фрагментированными популяциями, олени, хотя и присутствуют в рационе волка с высокой частотой появления, все же являются третьим видом, используемым после косули и серны. В Италии сообщества копытных имеют большее количество видов, а плотность отдельных популяций выше, чем в остальной Европе, что приводит к большей гибкости в выборе жертвы у волка, чтобы удовлетворять кормовые потребности стаи в разные сезоны.

Анализ экскрементов показывает, что как частота появления, так и процентное содержание косули и дикого кабана в Parco dei Cento Laghi (Парма) составляют основу рациона волка. По частоте встречаемости доля животных с более длинной и щетинистой шерстью, такие как кабан, корова и лошадь, как правило, слегка завышена, но в незначительной степени. Встречаемость диких животных 91,06%, домашних - 8,94%, по потребляемой массе дикие 91,06%, домашние - 8,94%. Потребляемые животные по встречаемости и объему (в %): косуля Capreolus capreolus 38,89 и 45,01; дикий кабан Sus scrofa 34,44 и 28,65; мелкие млекопитающие 8,89 и 9,06; корова Bos taurus 6,67 4,24; лошадь Equus caballus 6,67 и 4,85; заяц Lepus europaeus 3,33 и 7,58; собака Canis familiaris 1,11 и 0,61.

С возвращением волка в парк Mercantour во Франции муфлон (Ovis orientalis) присутствует в рационе вдвое больше альпийской серны (Rupicapra rupicapra), несмотря на то, что в численность первого в 10 раз меньше, чем у последней. Эту ситуацию объясняют различные стратегии против хищников, которые эволюционировали у двух видов из разных сред: серна - местный вид, ее стратегия эволюционировала при волке, она пытается бежать на крутые склоны, отсекая все попытки хищничества. 

Муфлон - чужеродный вид, он менее подходит, чем серна для передвижений по альпийской территории при наличии снега и обитал в районах, где не было волка. Эти факторы вместе с тем, что он предпринимает побег как стратегию против хищников, делают его более уязвимым для атак волка. Также стадное поведение муфлона, с одной стороны, приносит преимущество в защите от хищника, с другой, позволяет последнему легче отыскать и поймать добычу.

Исследование в Тоскане показало, что рацион волка основан на диких копытных (более 95% образцов фекалий); домашние животные составляют чуть более 2%, а остальное - микромлекопитающие (мыши, кроты и т. п.), птицы, виды растений и фрукты. Сезонно наблюдается относительно более высокий уровень потребления дикого кабана осенью (наличие полувзрослых) и оленей весной (период рождения), в то время как косуля потребляется  регулярно в течение остальных частей года. Если стада плохо охраняются, волки могут нападать на домашних животных. Во время таких нападений волки иногда убивают сразу несколько животных (от 4 до 7, а иногда и больше), не потребляя их. Телята более уязвимы в первые десять дней своей жизни, когда еще не приняты и не защищены всем стадом. В конце лета волк предпочитает переключаться на овец, размер которых меньше. В Абруццо, где содержится скот, только 4,1% владельцев потеряли более 2 животных.

В провинции Генуя рацион волков основан на трех основных элементах: домашний скот (56,8%), дикие копытные (20,7%) и другие позвоночные (11,5%). С 1996 по 2003 г. получено 95 заявлений на хищничество волка (69,5% овец, 28,4% коз, 1,0% крупного рогатого скота, 1,0% лошадей), по 45 из них после проверки выплачены компенсации. Из диких копытных предпочитается кабан. Другие виды диких копытных (косуля и лань), видимо, используются волком как альтернатива кабану, особенно, при снижении его доступности. Из других позвоночных, потреблялся прежде всего заяц, относительно многочисленный и добывавшийся в качестве дополнения к рациону, особенно, при нехватке крупной добычи.

В регионах, где крупная добыча скудна, как северные Апеннины, волки адаптируются и живут парами или небольшими группами и основной рацион состоит из небольших млекопитающих, крупных насекомых и диких плодов; в центральной и южной Италии волки научились кормиться отходами на свалках. Стаи охотятся за крупными травоядными животными, в то время как одиночные волки ограничены небольшой добычей. Методы охоты варьируются от внезапной атаки до длительного выслеживания. Одиночные волки хватают добычу, бросаясь на нее и блокируя на земле передними ногами. Когда волки охотятся на крупную добычу, стая атакует со всех сторон, пытаясь схватить жертву за шею и боковые части. Ежедневные потребности волка составляют около 3,7-4,5 кг мяса (некоторые авторы для итальянского волка указывают 2 кг).

Когда добыча остается на поле или туши животных найдены своевременно, трудно признать автора хищничества, так как собака охотится способами, аналогичными волчьим. Неопределенность уменьшается в районах, где бродячих собак мало или нет одичавших собак. В случае больших туш, у которых большая часть мяса была съедена за короткое время, очень вероятно, что это волки. Обычно на шее убитого животного есть укусы и рваные раны.

Сначала поедаются задние конечности и внутренние органы; если волков не тревожат, большая часть жертвы съедается. При следующей кормежке, которая может состояться даже через неделю, жертва поглощается целиком. Волк способен убить значительное количество овец за одну ночь, гораздо больше, чем способен потребить. Когда «хорошее» пастбище огорожено, волки могут проникать через ограду, откуда домашние животные убежать не могут.

Семейная единица (также называемая стаей, когда она особенно многочисленна) состоит из взрослой пары и их потомства. На участках с регулярным размножением семейная пара усиливается наличием незрелых особей, родившихся в предыдущем сезоне размножения и которые еще не покинули территорию. По некоторым оценкам, размер семейных единиц в Италии колеблется от 2-7 особей в конце лета. В провинции Болонья размер семьи зимой в период 1998-2010 гг. в среднем составил 4-5 особей (от 2 до 10).

Средний размер зимних стай в Пьемонте с 1999 по 2011 год составлял 3,7±0,5 волка. Средний размер стай в районе Пьемонтских Альп выше в начале ранней зимы (октябрь-январь) (4,0±0,6) по сравнению с поздней зимой (февраль-апрель) (3,4±0,4). Это может указывать на наличие зимней смертности или дисперсии, которые ежегодно уменьшают количество волков в стае во второй половине зимы. В последнюю зиму 2010-2011 гг. средний размер стай в районе Пьемонтских Альп был выше, в частности 4,6±1,9 ранней зимой и 4,1±1,4 волка в конце зимы. 

В парке Меркантур (Приморские Альпы, Франция) стая обычно состоит из 2-8 животных. 

Дисперсия обычно происходит в возрасте 2 лет по достижении половой зрелости. Диспергирующая составляющая популяции состоит из особей с чрезвычайно неуловимым и трудно предсказуемым поведением, подсчет которых особенно затруднен.

Волк - социальное животное, с групповой деятельностью, осуществляемой комплексно и скоординировано. Социальная структура относится к иерархически-территориальному типу, где отдельные семейные единицы (или ядра) занимают исключительную, маркированную по границам и обороняемую область, называемую участком. Границы соответствующих участков определяются посредством «сигналов присутствия», которые действуют в пространстве (вой) и во времени (мечение экскрементами). Экскременты депонируются в определенных точках, называемых «местами маркировки». Конспецифики, не связанные со стаей, активно изгоняются с участка, вплоть до возможного убийства. 

Эструс у самок происходит только 1 раз в год, как правило, между январем и мартом, в зависимости от широты; в южной Италии это происходит в основном в феврале, а вдоль альпийской дуги в начале или середине марта.

Натальное логово может использоваться много лет. Логова в норах используются только в период размножения: в течение оставшегося времени года волки довольствуются лежками в траве или в кустах. 

Беременность, как и у других волков, 63 дня. В среднем рождается 3-4 щенка, весом 300-400 г. Зарегистрированные в Пьемонте пометы составляли в среднем 2,9 щенка (± 1,3 щенка), максимальный до 7 щенков. Однако последний помет стаи Val Chisone, побил рекорд и состоял из 9 щенков.

В течение следующих 2-3 недель они живут в логове с матерью, а отец заботится о предоставлении питания. Развитие щенков чрезвычайно быстрое, и уже около 6-10 недель они, как правило, не используют логово, а перемещаются в места рандеву: плоские участки с густой растительностью и водой, которые используются до осени. В это время о них заботится вся стая, защищая их, принося необходимую пищу, пока осенью молодые не смогут следовать за взрослыми на охоте и передвигаться по всему участку.

Во время пребывания в стае молодые учатся всему, что нужно знать о стратегиях охоты и правилах социальной жизни этого вида. Структура стаи основана на строгой иерархии, в верхней части которой находятся доминирующие взрослые (альфа-пара). Отношения поддерживается посредством агрессивного или сплоченного ритуального поведения. Щенки фактически исключены из иерархии и начинают играть активную роль только после достижения половой зрелости.

Примерно через 6 месяцев молодые уже фенотипически похожи на взрослых, но достигают взрослых размеров только в возрасте 1 года. Однако развитие считается завершенным через 2 года, когда достигается половая зрелость.

Дисперсия была слабо изучена в Италии. В состояние дисперсии отдельные особи входят молодыми и покидают свою натальную территорию в первый год жизни, другие покидают территорию после начала сезона размножения обычно при изменении иерархии стаи.

Часто перед окончательным уходом особи проявляют преддисперсионное поведение, состоящее в удалении от своей стаи, но все еще оставаясь в самых периферийных областях участка, хотя многие особи вступают непосредственно в дисперсию, не проявляя этой стратегии. Количество преддисперсионных попыток может варьироваться от 0 до 5 (в среднем около 1), при отсутствии особи в стае от 2 до 40 дней (в среднем 14), в течение которого волк передвигается между 8 и 71 км (в среднем 25 км). Однако известны случаи, когда проходят месяцы между первым выходом и окончательным уходом с натальной территории.

В дисперсионных явлениях также играет важную роль иерархическая составляющая, так как молодых в возрасте от 1 до 2 лет изменение иерархии касается особенно. Взрослые терпимы к молодым до года; с этого момента они полностью входят в структуру стаи и должны занять место в иерархии. Более того, ко второму году молодые достигают половой зрелости и поэтому рассматривается альфа-особью того же пола как конкурент в размножении.

В этой ситуации увеличение агрессивности против молодого иногда может быть настолько сильным, чтобы вынудить последнего покинуть стаю. Это подтверждается тем фактом, что агрессивные действия со стороны доминирующих особей, как правило, возрастают в периоды спаривания и рождений, и которые совпадают по месяцам года с более частым оставлением стаи молодыми. Тем не менее, социально отверженные особи, независимо от возраста, также могут испытывать этот тип агрессии и быть вынужденными покинуть стаю.

Что касается полов особей, демонстрирующих поведение дисперсии, существенных различий не обнаружено.

При низкой плотности имеется много свободных территорий и диспергаторы не склонны уходить слишком далеко от натальной территории; при высокой плотности волков требуется больше передвижений для поиска свободных участков. В Италии время, проходящее между моментом, когда особь входит в дисперсию, образует пару и успешно занимает новый участок, составляет от 1 недели до 11 месяцев. В тех областях, где имеются многочисленные особи в дисперсии, с населением еще не насыщенным и обилием добычи, время дисперсии короче; где такие переменные не столь благоприятны, расстояния перемещений более длительные, а времени затрачивается больше.

Следует упомянуть, что молодой самец со спутниковым радио-ошейником был выпущен в начале марта в Региональном парке Ченто Лаги (Сто Озер), примерно через 6 месяцев достиг НП Меркантур во Франции, пройдя около 350 км по прямой.

Конечная цель дисперсии достигается, когда волк, сделавший этот выбор, устанавливает свой участок, находит пару и воспроизводит потомство, которое составит новую стаю.

Для этого волк должен перейти через территории, которые уже заняты другими стаями, и поэтому должен скрывать свое присутствие в этом районе, чтобы избежать реакции волков-резидентов. Избежать этого позволяют вой стаи и экскременты, которые депонированы стаей на местах маркировки территории. Проходящий волк долго на чужой территории не задерживается, так как любые его следы в конце концов обнаруживаются волками-резидентами и инспекция территории хозяевами сразу же возрастает.

Недавнее исследование позволило зафиксировать 36 прямых явлений естественной дисперсии волков в Альпах. Среднее линейное расстояние этих дисперсий составляет 92,6 км (±106,3 км). Интересные события дисперсии были задокументированы в прошлом (например, один волк преодолел минимум 521,8 км от долины Каското в Лигурийских Альпах до немецкой Баварии). Недавно также были зафиксирован волк-самец, диспергировавший в Швейцарию из стаи Валле Кизоне. Кроме того, новые случаи волков рассеивания волков итальянской популяции теперь зарегистрированы в Восточных Альпах, в частности волка в провинции Тренто, и двух волков в Австрии. В Восточно-Альпийском регионе задокументирован новый контакт между популяциями волков Карпат, Динар и Италии. Этот процесс имеет чрезвычайно высокий биологический и генетический интерес и в настоящее время контролируется.

Весной 2012 г. на территории Лессинии, северном плато провинции Верона, произошло событие, представляющее большой научный интерес. Создание пары между волчицей по кличке Джульетта (принадлежащей к итальянской линии - Canis lupus italicus) и волка-самца по кличке Славк (принадлежащего к динарско-балканской линии - Canis lupus lupus) воссоединило два различные подвида, которые были разделены на протяжении веков. Самец, в частности, зарегистрировал один из самых длинных путей рассеивания, когда-либо констатированных. Славк фактически прошел, начав из Словении до Лессинии около 1000 километров в течение 3 месяцев. Весь его маршрут можно было точно наблюдать, используя спутниковую информацию Люблянского университета в рамках европейского проекта «SloWolf». Происхождение Джульетты более неопределенно, но, похоже, она пришла с территорий западной альпийской дуги (Пьемонт).

Весной следующего года (2013) пара, которая поселилась постоянно на территории, совпадающей примерно с территорией Регионального природного парка Лессиния, успешно произвела потомство, дав жизнь двум щенкам и создав первую стаю волков в восточных Альпах. Домашний участок новообразованной стаи, по предварительным оценкам около 150 км², в основном локализован между автономной провинцией Тренто и Вероной. В 2014 г. стая расширилась благодаря рождению 7 новых щенков, что увеличилась до 11. В настоящее время нет никаких новостей о возможном отделении первых двух щенков от натальной стаи. Фактически, родившиеся в 2013 г. и теперь выросшие, возможно, уже рассеялись в соответствии с обычной динамикой вида, ищут партнеров, с которыми можно найти другой участок и создать новые стаи.

Согласно оценке, популяция Апеннин к 2017 г. составляет 1580 животных (от 1070 до 2472). Большой разброс значений связан со скудностью данных. Более низкая и осторожная оценка в 1070 особей для популяции Апеннин (средняя плотность 2,0 / 100 км², от 0,48-9,69 / 100 км²) и 100 особей для альпийского населения.

Широкое присутствие бродячих собак в Италии является серьезной, возможно, главной угрозой для сохранения волка и нескольких других диких видов. К тому же их гораздо больше, чем волков. Бродячие собаки, по сути, конкурируют с волками за ресурсы, они представляют собой серьезную опасность как для здоровья, так и для риска гибридизации, увеличивают конфликт со скотоводами из-за ущерба, причиненного скоту и ошибочно приписываемого волкам. 

Настоящую угрозу генетической идентичности волка представляет возможность скрещивания с собакой, и обычно речь идет о собаках, свободно перемещающимися по территории, без какого-либо контроля. В Италии сообщалось о многих эпизодах гибридизации собак-волков, а в 2012-2014 годах в провинции Гроссето доля гибридов по отношению к общей численности населения волков составляет порядка 30%. 

Размер прямой смертности из-за антропогенных причин (браконьерство, отравленные куски, дорожно-транспортные происшествия и т. д.) неизвестен, и не имеется надежных оценок. Однако общее мнение экспертов сходится с широкой оценкой от 15 до 20% популяции.

Несмотря на географическую и демографическую экспансию, волк по-прежнему является находящимся под угрозой исчезновения видом: браконьерство, главным образом при помощи отравленных кусков мяса, остается основным фактором смертности. Браконьерство происходит как от фермеров, так и от охотников.

Возвращение волка вызывает некоторые проблемы сосуществования животноводами, которые жалуются на случаи хищничества на крупный рогатый скот, овец и иногда лошадей. Это представляют неоспоримый экономический ущерб для крестьян. Животные особенно уязвимы нападениям волка из-за изменений в практике ведения сельского хозяйства. Когда скотоводство находилось на семейном уровне, а рождение домашнего скота происходило в хлевах. Теперь же стада выгоняются на пастбища рано, и телята рождаются без контроля. Стада овец остаются на пастбищах в течение длительного времени. Такие методы особенно развились в тех регионах, где о волке в последнее время не сообщалось. Там, где волк присутствовал всегда, методы ведения сельского хозяйства также всегда учитывали его присутствие, подвергая крупный рогатый скот незначительным рискам.

Литература

1. Montana L., Caniglia R., Galaverni M., Fabbri E., Randi E. "A new mitochondrial haplotype confirms the distinctiveness of the Italian wolf (Canis lupus) population" / Mammalian Biology 84 (2017) 30–34.

2. Nowak R. M., Federoff  N. E. (Brusco) "The systematic status of the Italian wolf Canis lupus" / Acta Theriologica, 2002, volume 47, pages 333–338.

3. Gilio N., Campi C., Oppio C., Meriggi A. "Distribuzione e uso dell'habitat del Lupo (Canis lupus L., 1758) nell'alto Appennino reggiano" / Hystrix It. J. Mamm. (n.s.) 15 (2) (2004): 39-54. DOI: 10.4404/hystrix-15.2-4335

4. Meriggi A., Brangi A., Schenone L., Signorelli D., Milanesi P. "Changes of wolf (Canis lupus) diet in Italy in relation to the increase of wild ungulate abundance" / Ethology Ecology and Evolution 23(3): 195-210 · July 2011 DOI: 10.1080/03949370.2011.577814

5. Guacci C., Boscagli G., Fico R. "Il lupo appenninico (Canis lupus italicus - G. Altobello 1921) in Abruzzo e Molise dal secondo dopoguerra ad oggi" / Parco Nazionale Foreste Casentinasi, 2002. P. 132-135

6. Zingaro M., Boitani L. "Activity patterns of wolves Canis lupus italicus in central Italy" / IX Congresso italiano di Teriologia - Civitella Alfedena (AQ)  May 7, 2014 – May 10, 2014 DOI:10.13140/RG.2.2.11239.91046

7. Glenz C., Massolo A., Kuonen D., Schlaepfer R. "A wolf habitat suitability prediction study in Valais (Switzerland), in Landscape and Urban Planning, vol. 55, 2001, pp. 55–65, DOI:10.1016/s0169-2046(01)00119-0.

8. Roseo F. "Who doesn’t like pups?: surveying the Apennine wolf (Canis lupus italicus) population reproduction and tourist attitudes towards its natural recovery in Foreste Casentinesi National Park" / A Major Project in partial fulfilment of the requirements of Anglia Ruskin University for the degree of Master of Science, Applied Wildlife Conservation. Submitted: September 2019. P.1-44

9. Budano I. , Maugeri S. (edit.), Ciucci P., Boitani L. "Conoscere il Lupo" Parco Nazionale d’Abruzzo, Lazio e Molise, 2013. P.1-57

10. Boitani L., 1992. Wolf research and conservation in Italy. Biological conservation 61: 125-132.

11. Catalanotti A. E., Vigliotti M., Latini R., Beeby A., Cotrufo M. F., 2004. Il lupo nel Parco Nazionale d’Abruzzo, Lazio e Molise e conflitti derivanti dalla predazione sul bestiame. XIV Congresso Società Italiana di Ecologia, Siena. 

12. Marucco F. (a cura di), 2009. Progetto “Il lupo in Piemonte: azioni per la conoscenza e la conservazione della specie, per la prevenzione dei danni al bestiame domestico e per l'attuazione di un regime di coesistenza stabile tra lupo ed attività economiche”, Report 2009. Regione Piemonte. Pp.: 1-117.

13. Ciucci P., Boitani L., Francisci F., Andreoli G. (1997), Home range, activity and movements of a wolf pack in central Italy. Journal of Zoology, 243:803-819. 

14. Dissegna A. "Il Lupo nel Parco Nazionale delle Foreste Casentinesi, Monte Falterona e Campigna: uno studio delle dinamiche di branco con approccio multidisciplinare" / Corso di Laurea Magistrale in Biologia Evoluzionistica. Università degli studi di Padova. Dipartimento di Biologia. Anno accademico 2017/2018. P. 1-79

15. Lapini L., Brugnoli A., Krofel M., Kranz A., Molinari P. "A grey wolf (Canis lupus Linnaeus, 1758) from FIiemme Valley (Mammalia, Canidae; North-Eastern Italy) / Boll. Mus. St. Nat. Venezia, 61: 117-129 (2010) 117-129

16. Weber J.-M. 2003. Wolf monitoring in the Alps. KORA Bericht. 18 e, 1-29. Muri bei Bern.

17. Bocedi R., Bracchi P. G. (2004). Evoluzione demografica del lupo (Canis lupus) in Italia: cause storiche del declino e della ripresa, nuove problematiche indotte e possibili soluzioni. Ann. Fac. Medic. Vet. di Parma 24: 403-415. 

18. Randi E., Caniglia R., Fabbri E., Galaverni M., Greco C., Milanesi P., Zanni M. L. "Il lupo in Emilia-Romagna. Strategie di convivenza e gestione dei conflitti" Istituto Superiore per la Protezione e la Ricerca Ambientale (ISPRA). Ottobre 2012. P.1-62

19. Fabbri E., Caniglia R., Kusak J., Galov A., Gomerčić T., Arbanasić H., Huber D., Randi E. (2014). "Genetic structure of expanding wolf (Canis lupus) populations in Italy and Croatia, and the early steps of the recolonization of the Eastern Alps" / Mammalian Biology - Zeitschrift Für Säugetierkunde, 79(2): 138–148. doi:10.1016/j.mambio.2013.10.002 

20. Espuno N. 2004. Impact du loup (Canis lupus) sur les ongules sauvages et domestiques dans le massif du Mercantour. Thesis: 1-214. Université Montpellier II, France. 

21. Molnar B., Fattebert J., Palme R., Ciucci P., Betschart B., Smith D. W., Diehl P.-A. (2015) "Environmental and Intrinsic Correlates of Stress in Free-Ranging Wolves". PLoS ONE 10(9): e0137378. doi:10.1371/journal.pone.0137378

22. Ciucci P., Boitani L. (2003) Il Lupo Canis lupus Linnaeus, 1758, in L. Boitani, S. Lovari, A. Vigna Taglianti (eds), Fauna d’Italia: Mammalia III, Carnivora-Artiodactyla, Calderini, Bologna, pp. 20-47

23. Salvatori V., Linnell J. 2005. Report on the conservation status and threats for wolf (Canis lupus) in Europe. T-PVS/Inf (2005) 16, Report : 1-24. Strasbourg, Council of Europe. 

24. Breitenmoser U., Bürki R., Lanz T., Pittet M., von Arx M. & Breitenmoser-Würsten C. 2016. The recovery of wolf Canis lupus and lynx Lynx lynx in the Alps: Biological and ecological parameters and wildlife management systems. RowAlps Report Objective 1. KORA Bericht Nr. 70. KORA, Muri bei Bern, Switzerland. 276 pp.

25. Kaczensky P., Chapron G., von Arx M., Huber D., Andrén H., Linnell J. 2013. Status, management and distribution of large carnivores - bear, lynx, wolf & wolverine - in Europe. Part 1 - Europe summaries. Report: 1-72. A Large Carnivore Initiative for Europe Report prepared for the European Commission.  

26. Kaczensky P., Chapron G., von Arx M., Huber D., Andren H., Linnell J. 2013. Status, management and distribution of large carnivores - bear, lynx, wolf & wolverine - in Europe. Part 2 - Species Country Reports. Report: 1-72. A Large Carnivore Initiative for Europe Report prepared for the European Commission.