Рыжая  лисица  Сьерра-Невады

Ареал: горы Сьерра-Невада в Калифорнии, Каскадных горы Орегона, США.

Ранее была распространена несколько шире - до гор Орегона и западной Невады. Исторический ареал лисицы Сьерра-Невады в Калифорнии простирался от округа Туларе в южной Сьерра-Неваде на север вдоль горного хребта до округа Сьерра, а также в калифорнийских Каскадных горах от вулкана Лассен-Пик и горы Шаста на запад до гор Тринити (округ Тринити). 

С 1937 г. северной границей ареала подвида считалась граница штатов Калифорнии и Орегона, но в 2010 г. ареал расширили, включив рыжих лисиц Каскадных гор крайнего юга Орегона, основываясь на тесных генетических связях и смежной среде обитания в Каскадных горах между Орегоном и Калифорнией. В настоящее время считается, что исторический ареал включает Орегонские Каскады к северу от реки Колумбия, где эти горы превышают 1200 м в Калифорнии и 1219 м в Орегоне.

Текущий ареал неизвестен. Рыжая лисица из Сьерра-Невады считалась относительно редкой еще в начале 1900-х годов. В 1930-х годах лисица была распространена довольно широко, от района горы Шаста в области Лассен-Пик в северной Калифорнии, района озера Йосемит в области озера Мохо в центральной Сьерра-Неваде и области каньона Секвойя-Кингс в южной Сьерре.

В середине XX века ареал сократился, стремительно сократилась популяция, возможно, в некоторых районах исчезла (локально вымерла). Последний известный экземпляр из самой Сьерра-Невады представляет собой экспонат музея, добытый в 1941 году недалеко от Траки, Калифорния. 

Сьерра-невадская рыжая лисица - один из трех тесно связанных и морфологически похожих западных горных подвидов. Два других - это рыжая лисица Скалистых гор (V. v. macroura) и каскадская рыжая лисица (V. v. cascadensis). Три горных подвида являются потомками неарктических лисиц, которые сначала колонизировали Северную Америку из Азии, перейдя Берингов мост до Иллинойского оледенения, около 200000 лет назад или раньше. Когда последующий и самый последний ледниковый период (Висконсинский) начался около 100000 лет назад, эти лисы основали убежища на территории, которая впоследствии стала континентальной частью Соединенных Штатов, в то время как группа голарктических рыжих лисиц совершила вторую миграцию по сухопутному мосту из Азии и обосновались на Аляске и в Канаде. Когда средние температуры повысились и ледники Висконсона отступили около 10000 лет назад, западные популяции неарктических лисиц отступили в холодные снежные места обитания в западных горах континентальной части Соединенных Штатов.

На многочисленных фотографиях рыжих лисиц из района Лассен-Пик за последние годы все они были рыжими или рыже-желтоватыми. До 2010 г. самым последним доказательством существования фазы "крестовка" в Сьерра-Неваде был образец, добытый около озера Марлетт, штат Невада, в 1934 г. В 2010 г. на перевале Сонора 2 из трех лисиц имели отчетливые "кресты".

Размеры небольшие. В недавнем исследовании у Лассен-Пик самец лисицы весил 4,0 кг, а четыре самки - в среднем 3,5 кг (2,9-3,8). Общая длина самца 104,0 см, средняя 4-х самок 97,8 см. Ранее указывалась (Grinnell et al., 1937) средняя общая длина 2 молодых и 1 взрослого самцов как 99,3 см, а средняя общая длина 1 молодой и 2 взрослых самок 94,4 см; вес тех же самцов 3,9 кг (3,6-4,0), а самок 3,3 кг (2,9-3,6). Эти же авторы указывали, по опросу звероловов средний вес самцов составлял 4,2 кг, самок 3,3 кг.

Средний вес лисиц Сьерра-Невады в среднем меньше (4,2 и 3,3 кг), по сравнению с общими средними показателями лисиц в Северной Америке (около 5 и 4,3 кг, самцы и самки, соответственно). Это противоречит правилу Бергмана, согласно которому теплокровные животные в более холодных регионах, как правило, крупнее близкородственных животных из более теплого климата. Меньший размер сьерра-невадских лис может быть связан с меньшей численностью добычи на возвышенностях.

Рыжая лисица Сьерра-Невады, как и два других горных подвида, характеризуются специальной адаптацией к холодным районам. Такие приспособления включают особенно толстую и густую зимнюю шерсть и небольшие подушечки пальцев (4 мм в поперечнике или меньше), которые зимой полностью покрываются плотным мехом для облегчения передвижения по снегу. Меньший вес также облегчает передвижение по снегу за счет уменьшения давления, на квадратный сантиметр подошвы.

К концу ХХ - началу ХХI в. оставалась известной единственная популяция в районе Лассен-Пик, где лисиц иногда наблюдали или фотографировали. Но подтвержденная последняя фотография рыжей лисицы из Сьерра-Невады была сделана в 1991 г. Клодеттой Агард на высоте 2940 м на перевале Тиога возле национального парка Йосемити. Несмотря на обширные исследования хищников в конце 1990-х и начале 2000-х годов в Сьерра-Неваде и южных Каскадах, рыжие лисицы были обнаружены только в регионе Лассен-Пик и оставшаяся популяция состояла из 20 особей. Это привело к предположению, что они истреблены в Сьерра-Неваде.

11 августа 2010 года специальной камерой биологи сфотографировали рыжую лисицу Сьерра-Невады в районе перевала Сонора. Она находилась на гребне Сьерры в национальных лесах Гумбольдта-Тойябе и Станислава, более 100 км от региона Лассен-Пик. Это положило начало новому исследованию. Основная область сбора данных включала территорию площадью 30 км² с центром на перевале Сонора, перекрывающую национальные леса Гумбольдта-Тойябе и Станислава. Рыжие лисицы были сфотографированы 5 из 12 фотоаппаратов на высоте от 2869 до 3041 м. Максимальное расстояние между фоторегистрациями составляло 7,4 км, а ближайшие составляли 0,2, 0,2, 1,6, 3,3 и 5,6 км. Окраска шерсти и структура сфотографированных рыжих лисиц указывают на по крайней мере 3 особи; 1 в красной фазе и 2 с отчетливыми поперечными "крестами".

Генетический анализ выявил 2 самок и 1 самца, микросателлитные профили которых свидетельствуют о близком родстве. Анализ генетической принадлежности показал, что все три особи наиболее близко (> 95%) сгруппированы с историческими образцами из Сьерра-Невады и отличаются от особей из района Лассен-Пик. Кроме того, мтДНК и микросателлитные аллели, уникальные для каждой популяции, подтвердили, что особи перевала Сонора представляют собой вторую оставшуюся калифорнийскую популяцию рыжей лисицы Сьерра-Невады. 

Митохондриальный и микросателлитный анализ показал, что рыжие лисицы, обнаруженные в районе перевала Сонора, отражают реликтовую популяцию лисицы Сьерра-Невады. Все семь образцов рыжей лисицы из этого региона демонстрировали один и тот же гаплотип. Анализ ядерной ДНК отнес современных лисиц с перевала Сонора к исторической популяции Сьерра-Невады. 

Хотя горные рыжие лисицы в целом испытали значительное усиление фрагментации за последнее столетие, имеются данные, позволяющие предположить, что популяции в Сьерра-Неваде и южных Каскадах могли иметь определенную степень изоляции исторически. Объяснения такого разрыва неясны, ведь рыжие лисицы могут рассеиваться на значительные расстояния. Расстояние в 100 км по прямой между небольшими популяциями в районе пика Лассен и района перевала Сонора состоит из значительного количества перепадов высот, многочисленных типов землепользования и связанных с ними изменений в типе среды, которые могут представлять собой долгосрочный барьер к расселению и, следовательно, потоку генов.

Другой вывод исследования 2010 г., имеющий важное значение для сохранения, заключался в том, что рыжие лисицы были зарегистрированы на гребне Сьерра-Невады как летом, так и зимой (например, 10 августа на высоте 2900 м и 13 декабря на высоте 3060 м). В общем, рыжие лисы территориальны, и, следовательно, предполагается, что размножающиеся пары будут поддерживать круглогодичные участки, что в некоторых отношениях делает это наблюдение неудивительным. Однако телеметрическое исследование в популяции Лассена обнаружило доказательства того, что по крайней мере некоторые особи зимой спускались по склону, указывая на возможность сезонной миграции лисиц Сьерра-Невады. Особи, оснащенные радиоошейниками в том исследовании, не размножались, и эти передвижения могли отражать неудачные расселения, а не характерные для размножающейся части популяции.

Рыжие лисицы в основном ведут ночной или сумеречный образ жизни. Обычный дневной путь лисы редко превышает 10 км. Большинство частей домашнего участка посещаются в течение двух недель, причем лиса часто посещает одно и то же место несколько вечеров подряд. Телеметрия и видеокамеры показывают, что рыжие лисицы Сьерра-Невады мало кормятся в дневное время, при этом большая часть активности происходит между сумерками и рассветом. Ежедневные передвижения лисиц Сьерра-Невады сопоставимы с передвижениями большинства других популяций: практически все независимые телеметрические точки, полученные с интервалом менее 24 часов, находились в пределах 10 км линейного расстояния.

Диапазон высот от 1200 до 3600 м, однако лисица редко встречается ниже 1500 м и чаще всего наблюдается выше 2100 м. Заселяет местообитания типичные для высокогорья Сьерры: высокогорные бесплодные, хвойные и кустарниковые среды обитания; горные луга; субальпийские редколесья и сопки. 

Мало известно об использовании среды обитания рыжей лисицы Сьерра-Невады или ее предпочтениях, за исключением того, что их среда обитания типичная для высокой Сьерры. Рыжие лисицы Сьерра-Невады встречались над линией деревьев, на горных лугах и склонах осыпей, а также в субальпийских лесах из белокорой сосны (Pinus albicaulis) и горной тсуги (Tsuga mertensiana). Зимой они спускались более ниже, предположительно в пихтовые (Abies magnifica) и смешанные хвойные леса. Такие среды хвойных пород обычно описываются как «открытые» и «неоднородные». 

В другом исследовании описана их среда обитания как альпийские пастбища и леса из красной пихты и сосны (P. contorta) в субальпийской зоне Сьерра-Невады. В частности, в области Лассен рыжие лисицы были обнаружены в бесплодных, хвойных и кустарниковых местообитаниях на больших высотах, но не в местообитаниях аналогичной структуры (например, полынь) на более низких высотах. Обнаружение лисиц было положительно связано с высотой и отрицательно связано с протяженным кустарниковым и травянистым покровом; зимой обнаружение также было положительно связано с протяженностью леса, состоящего из больших деревьев с закрытым пологом. Летом лисицы с радиоошейниками (1 самец и 3 самки) выбирали бесплодные места и избегали средневысотных хвойных, лиственных и травянистых сообществ; кустарниковые и высокогорные хвойные сообщества, как правило, использовались пропорционально их доступности (но одна лиса выбирала кустарниковые сообщества, а другая избегала высокогорной хвойной среды). 

Лисицы в районе Лассена спускаются (особенно зимой) в высокогорные районы хвойных пород, расположенные ниже субальпийской зоны. Эта среда состоит в основном из пихты красивой (Abies magnifica), пихты белой (Abies concolor) и сосны скрученной (Pinus contorta). Обнаружено, что рыжие лисицы слабо связаны с сообществами горных чапаралей, в которых преобладают виды толокнянки Arctostaphylos ceanothus и A. manzanita, а также горькая вишня. 

Зимой рыжая лисица с радиоошейником из района наблюдения Лассен перемещалась в несколько более низкие места, в среднем на 479 м ниже, чем летом, и достигая 1410 м. Возможные причины этой высотной миграции включают уменьшение высоты снежного покрова на более низких высотах, неудачные расселения не размножающихся особей или отсутствие подходящей добычи на больших высотах. Подобные высотные миграции не наблюдались в районе перевала Сонора, но исторически отмечались в популяциях области горы Уитни (южные горы Сьерра-Невада). В Орегоне подобные сезонные перемещения вниз также не отмечены.

Тем не менее, рыжая лисица Сьерра-Невады (SNRF) была идентифицирована в апреле 2014 г. в районе наблюдения у горы Вашингтон на высоте 1265 м, а лисьи фекалии, генетически идентифицированные как SNRF, были собраны на высоте 1463 м в районе вулкана Худ 12 мая 2013 г.

Во время нахождения в таких более низких зимних областях, рыжая лисица в районе Лассен продемонстрировала предпочтение зрелым закрытым хвойным лесам с пологом, несмотря на редкость этой структурной категории лесов (менее 7%) в изучаемой области. Предпочтение зрелых закрытых лесов может быть результатом одного или нескольких факторов, включая: 1) меньшую глубину снежного покрова и, как следствие, легкость передвижения; 2) наличие защищенных участков для дневного отдыха, образованных поваленными стволами и ветками или низко висящими хвойными сучьями; 3) увеличенным доступом в дневные зоны отдыха добычи, живущей под снегом. Переместившись на более низкие высоты по любой из причин, описанных выше, лисица может также более широко использовать закрытые леса на этих высотах, потому что эта среда обеспечивает большую скрытность и представляет препятствие для койотов. Обнаружено, что две самки SNRF в районе Лассена преодолевали большие расстояния в лесах и меньшие под открытым небом. Также отмечено, что лисицы обычно меняют направление своего движения, чтобы передвигаться внутрь опушек леса, вместо того, чтобы продолжать движение через открытую среду.

Лисы с радиоошейниками использовали различные конструкции в качестве дневного отдыха. Летом часто использовались густые заросли молодой красной пихты (до 5 м высотой), а также пространства под большими валунами среди осыпных склонов и открытые просветы среди кустов мансаниты.

Зимой они использовали углубления под бревнами и упавшими деревьями, а также укрытия, образовавшиеся под поникшими от тяжести снега нижними ветвями хвойных деревьев. Мест дневного отдыха в земляных логовах и выкопанных полостях не обнаружено. 

Для изучения укрытий рыжей лисицы в НП Лассен-Волканик использовалось тропление по снегу. Лисы меньше использовали открытые участки, а лесной покров больше, чем ожидалось. На полянах лисы, как правило, держались лесной стороны, а не следовали прямо по открытому пространству. Также зарегистрированы рыжие лисицы, идущих по лыжным трассам и трассам для ходьбы на снегоступах. Эти данные предполагают, что лисы могут выбирать участки, где утрамбованный снег облегчает передвижение, и могут избегать участков, где они могут подвергнуться нападению других хищников. Хотя размеры выборки были небольшими, это исследование представляет единственный опубликованный анализ использования среды обитания горной рыжей лисицей в Калифорнии. 

Наблюдения в вулканическом НП Лассен-Волканик в 2000 и 2001 гг. были сосредоточены в палаточных лагерях, на стоянках и вдоль главной парковой дороги, что отражало распределение людей и 2-3 рыжих лисиц. Тем не менее, среды на этих территориях включали смешанные хвойные и пихтовые леса, горные тсуги и сосновые леса, склоны осыпей и горные луга, свидетельствуя о том, что попрошайничество не изменило основные ассоциации местообитаний лисиц.

У лисиц Сьерра-Невады в районе Лассен-Пик были чрезвычайно большие сезонные домашние участки и выраженная высотная миграция. Радиотелеметрия 5 рыжих лисиц проведена в период с 1998 по 2002 год, при этом отдельные животные отслеживались от трех до 60 месяцев. Летом лисы с радиоошейниками (1 самец и 3 самки) занимали западную половину НП Лассен-Волканик и имели средний размер участка 2323 га, с индивидуальной изменчивостью от 262 до 6981 га (95% MCP). Высота обнаружения варьировалась от 1755 до 3130 м, в среднем 2416 м. Зимой лисы спускались на более малые высоты, обычно на несколько километров южнее своих летних участков. Зимние участки 5 лисиц (1 самец, 4 самки) составляли в среднем 3131 га с индивидуальной вариацией от 326 до 6375 га. Однако истинные размеры участков зимой могут быть значительно больше, поскольку данные телеметрии были искажены из-за трудностей пешего доступа, возникших из-за сильного снегопада в этом районе. Локации воздушной телеметрии были менее предвзятыми и показали, что зимние участки были в среднем на 439 м ниже, чем летние. Снижение зимних участков совпал с началом сильных снегопадов на больших высотах. В 1930-е гг. также сообщалось об аналогичном сезонном спуске лисиц Сьерра-Невады, при этом зимние участки находились на 150–300 м ниже, чем летние. Большие домашние участки, наблюдаемые в популяции Лассена, находятся около верхнего предела значений, приведенных в литературе, и предполагают, что ее корм, места для отдыха или другие важные ресурсы встречаются здесь с низкой плотностью или широко рассредоточены даже летом. Сдвиг высот на более низкие уровни предполагает, что эти ресурсы могут стать недоступными, когда на летнем участке начнутся сильные снегопады. Вместе эти факторы могут ограничить размер местной популяции до меньшего, чем можно было бы ожидать.

О репродуктивной биологии рыжей лисицы Сьерра-Невады или других горных рыжих лисиц Северной Америки известно мало. Тропление по снегу предполагает, что они моногамны. Хотя лисица Сьерра-Невады встречается в чрезвычайно суровых условиях с относительно небольшим вегетационным периодом, нет никаких доказательств того, что эти лисицы имеют заметно отличающиеся репродуктивные характеристики, чем рыжие лисицы, встречающиеся в других районах Северной Америки. В Калифорнии они, вероятно, размножаются в середине февраля и рожают в начале апреля. Если ранее сообщалось, что в помете рыжих лисиц Сьерра-Невады в среднем было 6 щенков (от 3 до 9), то более современные источники указывают, что для горных рыжих лисиц наиболее типичны пометы из 2-3 детенышей. Регистрации наблюдений в НП Лассен-Волканик включают одно сообщение о лисе-матери и трех детенышах возле Хат-Крик в августе 1979 г., а в 1993 г. в НП Йосемит и Национальном лесу Секвойя была обнаружена мать с 2 детенышами. Лисица в районе Лассен-Пик в 1999 г. вырастила только 2 щенков. Три самки с радиоошейниками в популяции Лассен отслеживались в течение 3-5 сезонов размножения и не имели пометов, несмотря на присутствие самца в окрестностях. Вскрытие трупа одной из этих самок подтвердило, что она не рожала. В целом, репродуктивность рыжей лисицы сильно коррелирует с наличием местных кормов. Возможно, ограниченные ресурсы не позволяют горным лисицам достигать репродуктивности, типичной для популяций в более богатых средах. Какой бы ни была причина, горные рыжие лисицы, по-видимому, находятся в нижнем пределе диапазона, типичного для этого вида размера помета.

Точно так же мало данных имеется о типах построек логова, используемых рыжими лисами Сьерра-Невады. Логово единственной известной размножающейся самки в исследовании пика Лассена так и не было обнаружено и описано, потому что у лисы не было радиоошейника. Рыжая лисица Сьерра-Невады, вероятно, использует любые доступные ей структуры, будь то среди камней или в земле, но на сегодняшний день сведений о земляных лисьих норах в горах Калифорнии не известно.

Ранее по устным сообщениям охотников, имелась информация, что все обнаруженные логова красных лисиц Сьерра-Невады никогда не были выкопаны. Считалось, что эта лисица обычно не использует норы в земле, а предпочитает естественные полости на огромных горных склонах и осыпях. 

Информация о расселении горных рыжих лисиц крайне ограничена. Если быть точнее, отсутствует. Чаще авторы делают ссылки на другие популяции, обычно со Среднего Запада США.

О рационе лисиц можно только предполагать. Как и другие горные лисицы, они, вероятно, питаются разнообразными животными и растительными продуктами, но, видимо, больше всего полагаются на мелких млекопитающих. 

В 1930-е гг. в экскрементах рыжей лисицы Сьерра-Невады были задокументированы мыши (вероятно, Peromyscus sp. или Microtus sp.), пышнохвостые лесные хомяки (Neotoma cinerea), белки Дугласа (Tamiasciurus douglasii), суслики Белдинга (Spermophilus beldingi), бурундуки (Tamias sp.), белохвостые зайцы (Lepus townsendii). Кроме того, наблюдалась охота или были найдены ее доказательства на золотистых сусликов (S. lateralis), полевок (Microtus sp.) и американских беляков (L. americanus). Отмечено, что лисы, вероятно, также поедали волосатых дятлов (Picoides villosus), сосновых дятлов-сосунов (Sphyrapicus thyroideus), ореховок североамериканских (Nucifraga columbiana), гаичек (Poecile gambeli), голубых тетеревов (Dendragapus obscurus), северных белок-летяг (Glaucomys sabincepprinus), пищух (Ochotona princeps), ласок (Mustela spp.) и падаль трупов домашнего скота.

В рационе лисиц в регионе Лассен круглый год преобладали грызуны, особенно выделялись гоферы (Thomomys monticola), мыши (Peromyscus sp.), полевки (Microtus sp.) и суслики (Spermophilus sp.). Падаль оленя (Odocoileus hemionus) также часто употреблялась в пищу, особенно зимой, а останки насекомоядных животных встречались чаще, чем в большинстве других исследований. В летних экскрементах преобладали членистоногие, осенью - ягоды манзаниты (Arctostaphylos nevadensis), а птиц и отбросы поедали случайно в течение всего года. Останки зайцеобразных в экскрементах практически отсутствовали, предположительно из-за того, что их местная популяция могла быть низкой.

Падаль крупных млекопитающих часто использовалась в качестве приманки для ловли рыжих лисиц в Сьерра-Неваде или приманивания их к фотоловушке.

Охарактеризованы места недавних наблюдений (с 2000 по 2014 гг.) по 7 сгруппированным «областям наблюдения», 2 из которых находятся в Калифорнии, а 5 - в Орегоне. В настоящее время известно о двух наблюдениях за пределами этих районов. Одно было в Раунд-Вэлли, Калифорния, примерно в 113 км к юго-востоку от района наблюдения перевал Сонора, но в пределах исторического ареала этого подвида. Это был снимок, сделанный с вертолета. Второе - убитый на дороге щенок, найденный в июне 2014 г. возле Силвер-Лейк, штат Орегон, примерно в 80 км к западу от района наблюдения оз. Крейтер.

Хотя наблюдения могут быть результатом нескольких тех же самых особей, области с многочисленными наблюдениями с большей вероятностью указывают на присутствие постоянной популяции, в которой лисица обосновывается на участках и проводит большую часть своего времени. Эти области включают перевал Сонора, Лассен, озеро Крейтер, перевал Уилламетт, гору Вашингтон и стратовулкан Худ. Исследования, проведенные в районах перевала Лассен и Сонора, предоставляют оценки численности популяции и свидетельства наличия нескольких резидентских лисиц, тем самым демонстрируя, что на этих участках обитает постоянная популяция. Район наблюдения Dutchman Flat, где было всего несколько наблюдений, может указывать либо на постоянную популяцию, либо на район, через которые время от времени проходят рассеивающиеся лисицы Сьрра-Невады. По крайней мере, одно наблюдение в каждой области основано образце материала, подтвержденного генетическим тестированием как принадлежащего SNRF.

Почти все места наблюдений полностью находятся на федеральной земле, в пределах национальных парков (Йосемити, Лассен-Волканик и Озеро Крейтер) или национальных лесов (Станислаус, Лассен и Гумбольдт-Тойябе в Калифорнии; Ампкуа, Уилламетт, Дешут и Маунт-Худ в Орегоне). В районе наблюдений Лассен имеется также несколько небольших частных владений, в которых были замечены отдельные SNRF. Все места наблюдений находятся в Каскадных горах, за исключением перевала Сонора, находящегося в горах Сьерра-Невада. В 1930-х годах было известно, что две зоны в Калифорнии были заняты сьерра-невадской лисицей, а в 1993 и 2010 гг. подтверждено, что они все еще занимаются лисицами. Пять районов наблюдения в Орегоне были определены впервые в 2012 и 2013 гг. 

Плотность низкая, даже в районах с высокой относительной численностью. Популяции SNRF в районах Лассен и перевала Сонора (оба в Калифорнии) оценены в 21 и 14 размножающихся особей соответственно (с потенциальным верхним пределом в 63 и 50 взрослых, соответственно). Размеры популяций в районах наблюдения в Орегоне неизвестны. Генетически выявлено 22 отдельных особи, из них 14 размножающихся взрослых особей (от 11 до 20).

Район наблюдений Лассен включает в себя НП Лассен-Волканик, Национальный лес Лассен (включая Caribou Wilderness) и некоторые небольшие частные владения, используемых в основном в качестве лесных угодий. Одиночная лисица был также замечена в 2013 г. фотоловушкой возле Хамбаг-Саммит, примерно в 32 км к югу от района наблюдения Лассен. Никаких дополнительных наблюдений в этом районе получено не было, несмотря на использование нескольких камер в течение нескольких месяцев, поэтому, вероятно, это единственное наблюдение было проходящей особью.

Используя сравнение микросателлитной ДНК, подсчитано, что эффективный размер популяции в районе Лассен составляет 21 размножающуюся особь с 95% доверительным интервалом от 13 до 34 размножающихся особей. Фактически популяции SNRF, вероятно, будут несколько больше, чем эффективные размеры популяции, потому что они включают не размножающихся особей, в том числе щенков, и (возможно) взрослых потомков, оставшихся на участках родителей, чтобы помочь вырастить своих братьев и сестер. Такие «помощники» не редкость у других подвидов рыжих лисиц, хотя явных доказательств их существования в SNRF не было. Таким образом, верхняя оценка фактического размера популяции для района Лассен может предполагать наличие двух не размножающихся особей на каждую размножающуюся, в результате чего общая популяция составляет около 63 особей. Однако добавление не размножающихся взрослых особей не влияет на эффективный размер популяции, поэтому популяция останется столь же подверженной инбридиновой депрессии, как если бы не размножающихся не было.

На основании полученных 187 образцов экскрементов и шерсти SNRF в районе Лассена в период с 2007 по 2013 г. генетически идентифицировано 18 отдельных особей из этих образцов, подтверждая низкую оценку популяции. Также идентифицированы исходные индивидуумы для более чем 100 генетических образцов SNRF, собранных в Caribou Wilderness в 2012 и 2013 гг., и обнаружено, что в эти годы в популяцию в этой области не вошли новые особи. Таким образом, успешное воспроизводство в этой части района наблюдения в те годы было незначительным или отсутствовало вовсе. Однако камеры сфотографировали рыжую лисицу Сьерра-Невады возле Caribou Wilderness в 2009 году, которая выглядела явно беременной. 

Данные по отлову с 2000 по 2002 также указывают на небольшую численность популяции в районе Лассена. Всего было поймано и оснащено радиоошейниками 5 особей, некоторые отлавливались несколько раз.

Генетические данные также указывают на то, что популяция в районе Лассена заметно уменьшилась в размере (испытала «узкое место в популяции») где-то между 1930 и 2000 годами. Такое уменьшение в Лассене согласуется с уменьшением количества наблюдений. Причины снижения остаются неясными.

В 2011 и в 2013 г. собраны образцы возле Caribou Wilderness, которые указывали на присутствие неместной рыжей лисицы, наиболее тесно связанной с потомками смешанного звероводческого происхождения и рыжей лисицы Скалистых гор из Скалистых гор и межгорных регионов (Большой бассейн).

В районе перевала Сонора проживает несколько многолетних лисиц-резидентов, поэтому его можно рассматривать скорее как место заселения, чем как зону расселения некой неоткрытой популяции. Исследователи в этом районе с 2011 по 2014 год использовали генетические тесты для выявления 8 SNRF. За исключением самки, убитой на шоссе 395, возможно, при расселении, все наблюдения SNRF были на территории 13000 га, простирающейся как на север, так и на юг от шоссе 108 штата Калифорния, в пределах 3 км от Сьерра-Крест. Этот район исследования составлял от 20 до 50% непрерывной высококачественной среды обитания SNRF. 2 из местных SNRF, выявленных в районе исследования, были самцами и 6 самками (в том числе убитая на автомагистрали 395). Исследователи подсчитали, что на основе протяженности подходящей среды обитания в районе за перевалом Сонора и количества взрослых особей SNRF на гектар в исследуемой части в любой момент времени общее количество взрослых SNRF во всей зоне наблюдения за перевалом Сонора составляет примерно 14 с вероятным диапазоном от 10 до 20. Повторная повторная выборка отдельных особей в течение 3-летнего периода исследования свидетельствует о том, что было обнаружено большинство взрослых с участками, перекрывающими исследуемую территорию. Однако исследователи указали, что их оценки были «грубыми», и что общее количество взрослых особей в популяции могло достигать 50 из-за присутствия в натальных логовах не размножающихся помощников.

Доказательств того, что какие-либо рыжие лисицы Сьерра-Невады успешно вырастили выживших негибридных щенков в течение трехлетнего периода исследований не обнаружено. Однако две взрослых особи были генетически определены как дочери известной размножающейся пары SNRF.

В 2012 г. два взрослых самца неместных рыжих лисиц вторглись изучаемый в район, и спаривались с самками SNRF, в результате чего в 2013 г. родилось не менее 7 гибридных детенышей, что в конечном итоге привело к появлению еще как минимум 4 детенышей в 2014 г. Генетические исследования показали, что это был первый пример скрещивания в популяции между аборигенами и чужаками, по крайней мере, за несколько десятилетий. Неместные самцы не были тесно связаны между собой, но оба демонстрировали комбинацию популяций со звероферм и предков рыжей лисицы Скалистых гор, и, вероятно, происходили из популяции где-то в Большом бассейне Невады.

Ближайшая известная такая популяция находится в 150 км от места наблюдения за перевалом Сонора. Аборигенный самец SNRF исчез из района исследования вскоре после прибытия двух неместных самцов. Он был одним из двух аборигенных взрослых самцов, зарегистрированных в районе исследования. Пропавшая особь была также единственным самцом SNRF в районе, который успешно размножался (отцом двух самок-сестер, которые были взрослыми на момент исследования). Третий неместный самец неизвестного происхождения был также обнаружен в районе перевала Сонора в 2014 г., но, насколько известно, он не размножался.

Не имелось информации о численности или тенденциях популяций в каких-либо районах наблюдения Орегона. Места наблюдений расположены в окрестностях (с юга на север) оз. Крейтер, перевала Уилламетт, Датчман Флэт, горы Вашингтон и вулкана Худ.

3 особи были идентифицированы генетически у вулкана Худ, 10 фотографий лисиц в этом районе сделали фотоловушки. Две генетически протестированные особи имели мтДНК более типичный для рыжих лисиц со звероводческих хозяйств. Это указывает на то, что гибридизация с неместными лисицами происходила в прошлом, но степень этой генетической интрогрессии не определена. В других четырех районах наблюдения Орегона образцы, которые были генетически протестированы, не были секвенированы в достаточной степени для различения особей, поэтому количество подтвержденных проб (от 1 до 4) не указывает на соответствующее количество особей. Точно так же существует несколько фотографий камерами с наживкой, но только фотографии из района перевала Уилламетт были успешно использованы для различения особей SNRF. Две отдельные особи (одна фаза "крестовка" и одна черная фаза) были выделены в районе перевала Уилламетт с помощью фотографий.

Однако несколько позже ситуация немного прояснилась. В пределах Орегонского Каскадного хребта проанализировано 389 генетических образцов (шерсть, экскременты, ткани), собранных в течение 2010–2016 гг. Изучение привело к идентификации 22 отдельных особей. Анализ маркеров, наследуемых по материнскому, отцовскому и двустороннему признакам, показал наличие двух различных популяций в Орегонском Каскаде. Генетическое разнообразие было низким, а генетический эффективный размер популяции оценивался в эквиваленте 14 размножающихся взрослых особей (от 11 до 20). Свидетельства интрогрессии от неместных рыжих лисиц были ограничены 3 особями у вулкана Худ, которые несли известные митохондриальные гаплотипы звероферм. Вероятным непосредственным источником этой интрогрессии были прилегающие невысокие места обитания в ущелье реки Колумбия и коридоре автомагистрали I-84. 

Информация, полученная в результате недавних генетических сравнений, была использована для того, чтобы отличить рыжих лисиц Сьерра-Невады от каскадских рыжих лисиц, тем самым переопределив ареалы обоих. Генетические различия были также показаны между тремя типами рыжих лисиц, которые в настоящее время обитают в Калифорнии: лисицы Сьерра-Невады (SNRF), лисицы долины Сакраменто и потомки неместных лисиц, ввезенных для звероводческих хозяйств. Генетические сравнения показали, что SNRF из окрестностей перевала Сонора в Калифорнии являются потомками первоначальной популяции SNRF в этой области. SNRF из районов Лассен и перевала Сонора также генетически отличны друг от друга и от других подвидов. Наконец, генетические данные указывают на то, что SNRF около пика Лассен составляют небольшую популяцию, которая относительно недавно прошла через узкое место или "бутылочное горлышко" (значительно уменьшилась в размере).

Сравнение мтДНК, полученных из многочисленных исторических образцов, показало, что рыжие лисицы в Орегонских Каскадах (ранее считавшиеся каскадскими рыжими лисицами, гораздо более близко связаны с SNRF, чем с каскадскими лисицами в Вашингтонских Каскадах. Таким образом, авторы исследования пришли к выводу, что рыжие лисицы Орегонских Каскадов относятся к SNRF и отделены от каскадских лисиц рекой Колумбия, что создает долгосрочный барьер для скрещивания.  

SNRF в Калифорнии генетически отличаются от популяций рыжих лисиц в низменной части штата. Одна из таких равнинных популяций, рыжая лисица долины Сакраменто, хотя и связана с SNRF из южных Каскадов, достаточно обособлена, чтобы представлять отдельный подвид: V. v. patwin. SNRF и рыжие лисы долины Сакраменто также отделены друг от друга примерно 65 км среднегорья, на котором лисицы, по-видимому, отсутствуют. Пока неизвестно, почему лисицы Сьерра-Невады остаются в высоких горах, а ее близкие родственницы живут в долине Сакраменто.

Другие низинные рыжие лисицы Калифорнии, обитающие в долине Сан-Хоакин, районе залива Сан-Франциско и на юге Калифорнии, происходят от смеси подвидов из нескольких районов, включая восточную часть Северной Америки, Аляску и западную Канаду, а также голарктические подвиды, и, таким образом, не местные для Калифорнии.

Сьерра-невадская лисица, вероятно, является самым редким и наиболее подверженным риску исчезновения подвидом лисицы в Северной Америке. Охота и отлов этой лисицы в Калифорнии запрещены с 1974 года. В 1980 г. была внесена в список находящихся под угрозой исчезновения. Более того, в 1998 г. запрещено использование всех ловушек для отлова в коммерческих целях. Однако из-за очевидной низкой плотности и изолированного характера популяций рыжей лисицы Сьерра-Невады случайные отловы или браконьерство могут представлять угрозу, хотя и небольшую, для местной популяции. 

Источники смертности рыжих лисиц, не связанные напрямую с людьми, малоизвестны. Более крупные хищные животные, такие как волки, горные львы и домашние собаки, могут иногда убивать лисиц, но эти события, вероятно, представляют небольшую угрозу на уровне популяции. Например, домашняя собака убила одну лисицу в исследовании в парке Лассен. Иногда охотятся на лисиц беркуты. Рыжие рыси могут также иногда убивать рыжих лисиц, особенно молодых или раненых особей. 

Средняя продолжительность жизни, половозрастные коэффициенты смертности, соотношение полов и демографическая структура популяций SNRF неизвестны, и их нелегко экстраполировать на другие подвиды лисиц, потому что на последних оказывается серьезный пресс интенсивной охоты и отлова. Однако 3 рыжих лисицы Сьерра-Невады в районе Лассена прожили не менее 5,5 лет, а исследование в районе перевала Сонора показало, что среднегодовой уровень выживаемости взрослой популяции составляет 82%, что является относительно высоким показателем для рыжих лисиц.

Отлов и охота, вероятно, оказали незначительное влияние на рыжих лисиц Сьерра-Невады из-за небольшого количества вылавливаемых каждый год. С 1940 по 1959 г. по всей Калифорнии было добыто только 135 шкур рыжей лисицы, причем экзотические лисицы из низинной популяции составляли основную часть добычи в штате после 1950 г. А после 1959 г. среднегодовой вылов в горах составлял всего 2 лисы. 

Строительство дорог и рост населенных пунктов в Сьерра-Неваде могут способствовать расселению неместных рыжих лисиц в историческом ареале аборигенных лисиц Сьерра-Невады, обеспечивая доступ в районы, ранее недоступные для экзотических лисиц. Хотя лисицы Сьерра-Невады используют дороги и участки с утрамбованным снегом в качестве транспортных коридоров, эти особенности могут способствовать также распространению койотов и неместных лисиц в эту среду обитания. В Вашингтоне полоса густых лесов на западной стороне Каскадов разделяет интродуцированные и местные популяции лисиц. Преобразование этих лесных местообитаний может в конечном итоге нанести ущерб аборигенным рыжим лисам, поскольку это может способствовать проникновению койотов и экзотических красных лисиц, которые являются потенциальными конкурентами. Кроме того, экономическое развитие в пределах ареала рыжей лисицы Сьерра-Невады представляет угрозу для нее из-за повышенного риска нападения домашних животных, передачи болезней, столкновений с автомобилями и др. Все наблюдаемые районы обитания лисиц имеют возможности для движения снегоходов и дорожных транспортных средств. 5 сьерра-невадских лисиц были обнаружены вдоль дорог убитыми автотранспортом; 4 в Орегоне и 1 в Калифорнии. Также возможны наезды транспортных средств на бездорожье, особенно в зоне за перевалом Сонора, где снегоходы могут перемещаться по обширной территории, вне трасс в любое время дня и ночи.

Риски, связанные с туристическим бизнесом, в первую очередь связаны с горнолыжными курортами, сноу-парками, кемпингами и местами для пикников. В кемпингах, где еда и пищевой мусор отдыхающих более доступны, у рыжих лисиц могут развиться привычки попрошайничества, что увеличивает вероятность конфликта с людьми. Рыжие лисицы умны и могут быстро привыкнуть к подаяниям людей. Особенно это касается горных регионов, где естественная продуктивность низкая, а зимняя добыча - скудная. Попрошайничество лисиц было периодической проблемой в национальном парке Лассен-Волканик и прилегающем к нему национальном лесу Лассен. Домашние собаки в зонах отдыха также могут оказывать влияние на рыжих лисиц Сьерра-Невады, преследуя их, причиняя им вред или передавая такие болезни, как собачья чумка, бешенство и саркоптоз.

Еще одну угрозу может представлять зарыбление мест для отдыха. Neorickettsia helminthoeca - это риккетсиозный организм, присутствующий в некоторых стадах форели и лосося. Употребление инфицированной рыбы может вызвать отравление лососем, вызванное заболеванием (SPD), которое обычно смертельно для собак, лисиц и других псовых. Известно, что риккетсиозная инфекция встречается в диких популяциях лососевых рыб в северной Калифорнии, Орегоне и Вашингтоне, но может распространяться за пределы этих районов посредством транслокаций из инфицированных популяций рыбоводческих ферм. N. helmintoeca обнаружен по крайней мере в 3 государственных инкубаторах и 4 частных фермах в северной Калифорнии, и инфицированная рыба по крайней мере с одного из этих участков использовалась для зарыбления частей бассейна реки Траки. Лисицы могут заразиться SPD из-за того, что собирают отходы рыбалки.

Практика ведения лесного хозяйства, включая мероприятия по тушению пожаров и выпас скота, может оказать значительное влияние на пригодность среды обитания и возможность установления связи лисицы Сьерра-Невады с ее добычей.

В 1930-х гг. считалось, что чрезмерный выпас овец на альпийских лугах является величайшей угрозой продуктивности рыжей лисицы Сьерра-Невады из-за сокращения кормов, доступных для потенциальной добычи, такой как луговые полевки (Microtus sp.). Точно так же десятилетия тушения пожаров в Сьерра-Неваде позволили древесному покрову посягнуть на луга и прибрежные районы, уменьшив площадь лугов. Однако прямое воздействие на рыжую лису Сьерра-Невады неясно. Текущий выпас скота не такой интенсивный, как в прошлом и некоторые популяции грызунов (например, гоферы и суслик Белдинга) могут увеличиваться из-за практики выпаса. Более того, увеличение площади лесного покрова на лугах может увеличить количество бурундуков и белок, использующих такие места обитания. Следовательно, выпас скота и тушение пожаров могут просто переключить численность добычи с луговых полевок на сусликов и белок, и все они могут быть важными компонентами рациона лисы. Насколько рыжая лисица Сьерра-Невады может адаптироваться к таким изменениям численности добычи, неизвестно.

Рыжие лисицы Сьерра-Невады, вероятно, занимают более высокую местность, чем большинство промышленных предприятий по добыче древесины. Однако зимой они спускаются в лесные районы средней высоты. Уменьшение густоты леса и покрытия может привести к локальному увеличению численности таких видов, как Microtus, Peromyscus и Thomomys, что, возможно, принесет пользу рыжим лисицам. Однако, как уже упоминалось, такие структурные изменения могут также вызвать более широкое использование этих участков койотами и способствовать вторжению рыжих лисиц с низин. Зимнее тропление лисиц Сьерра-Невады в районе Лассена показали, что они избегают проемов в лесах, возможно, чтобы минимизировать взаимодействие с потенциальными хищниками или конкурентами.

Как и многие другие хищники в Сьерра-Неваде, популяции рыжих лисиц, вероятно, пострадали от программ по уничтожению хищников, связанных с животноводством. Овцеводы регулярно добавляли яд в мертвых овец, убивая тысячи хищников и падальщиков. Использование токсинов, таких как стрихнин, на пастбищах и в лесопользовании может нанести вред рыжим лисицам Сьерра-Невады из-за сокращения численности добычи и риска вторичного воздействия самих токсинов. Широко распространенное и неизбирательное использование стрихнина для борьбы с хищниками на пастбищах в значительной степени объявлено вне закона, особенно в Калифорнии. Однако родентициды по-прежнему широко используются на государственных и частных землях для защиты растительности и домашнего скота, а также для борьбы с чумой. Наиболее широко используемыми химическими веществами являются стрихнин, применяемый для борьбы с гоферами, и дифацинон, применяемый для борьбы с популяциями сусликов и бурундуков в первую очередь в ответ на вспышки чумы в зонах отдыха людей. Действующие законы и правила по борьбе с гоферами с помощью стрихнина призваны минимизировать смертность нецелевых видов за счет применения токсина под землей, мониторинга зоны обработки и удаления трупов грызунов с поверхности. Однако вне трупы грызунов своевременно собрать невозможно, к тому же лисы могут выкапывать мертвых грызунов из нор, что приводит к вторичному отравлению хищников.

Очевидно рыжая лисица Сьерра-Невады может сильно пострадать от изменения климата - как от прямого воздействия температуры, осадков и структуры среды обитания, так и от цепочки экологических взаимодействий, которые могут происходить в этих высокогорных сообществах. Ожидается, что до 2100 года количество углекислого и других парниковых газов в атмосфере увеличится вдвое, при этом средняя глобальная температура повысится на 1,4–5,8°C. Повышение температуры, вероятно, будет сопровождаться резким уменьшением снегонакопления на больших высотах. Расчет для Сьерра-Невады предполагает сокращение бореальной среды обитания на 50% только на основе градиентов высот и еще большее сокращение, учитывая количество скалистых и ледяных местообитаний выше 2750 м. Такое потепление может облегчить перемещение койотов, рыжей рыси и низинных рыжих лисиц в места обитания, которые в настоящее время занимают горные рыжие лисицы, что может привести к усилению конкуренции и уровня хищничества, к увеличению риска конкурентного исключения и передачи болезней.

Литература

1. Merriam C. H. 1900. Preliminary revision of the North American red foxes. Proceedings of the Washington Academy of Science, 2:661-676.

2. Lariviere S., Pasitschniak-Arts M., 1996. Vulpes vulpes / MAMMALIAN SPECIES No. 537, pp. 1-11. Published 27 December 1996 by the American Society of Mammalogists

3. Ables E. D. 1975. "Ecology of the red fox in North America". In "The Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution". (Ed. M. W. Fox.) pp. 216–236.

4. Grinnell J., Dixon J., Linsdale L. 1937. "Fur-bearing mammals of California". Berkeley: University of California Press; 777 p.

5. Perrine J. D., Campbell L. A., Green G. A. 2010. "Sierra Nevada Red Fox (Vulpes vulpes necator): A Conservation Assessment" / USDA R5-FR-010. 52 pp.

6. Statham M. J., Rich A. C., Lisius S. K., Sacks B. N. (2012) "Discovery of a Remnant Population of Sierra Nevada Red Fox (Vulpes Vulpes Necator)" / Northwest Science, 86(2) : 122-132 https://doi.org/10.3955/046.086.0204

7. U.S. Fish and Wildlife Service "Sierra Nevada Red Fox (Vulpes vulpes necator)" Species Report. August 14, 2015. - 78 pp.

8. Quinn C. B., Hiller T. L., Sacks B. N. "Distribution and Genetic Structure of the Sierra Nevada red fox in Oregon Final Report" / Prepared for the Oregon Department of Fish and Wildlife Salem, OR Agreement No. 379-15. - 53 pp. June 30, 2017.