Vulpes  vulpes  fulvus  (Desmarest, 1820)

Photo © Dave Spier / iNaturalist.org. Assateague Island National Seashore, Maryland, United States. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © Dave Spier / iNaturalist.org. Assateague Island National Seashore, Maryland, United States. CC BY-NC-SA 4.0

Ареал: восточные и юго-восточные штаты США к востоку от 100° з. д. Пограничные на западе ареала штаты - Висконсин, Иллинойс, Мичиган, Миссури, Канзас, Оклахома, Техас, Арканзас, Луизиана. Далее все штаты на восток, кроме Флориды и большей части Мэна. Впрочем, судя по последним данным, рыжая лисица уже заселила всю Флориду.

Распространение и численность рыжей лисицы в Соединенных Штатах неуклонно увеличивается. Например, в Северной Каролине популяция рыжих лисиц увеличилась из-за вырубки лесных плантаций сосны и увеличения сельскохозяйственных угодий. В Канзасе первоначально рыжие лисицы были ограничены восточной третью штата и расширили свой ареал до его середины, предположительно, вдоль ручьев и рек. В последние годы их распространение расширилось на запад, вероятно, также из-за изменений в методах ведения сельского хозяйства людьми, но лисицы по-прежнему наиболее распространены в восточной трети штата. Этот вид предпочитает участки смешанного леса и луга, такие как опушки леса, поймы рек и каменистые склоны.

Лисицы регулярно посещают острова на озере Мичиган и озере Верхнее.

Photo © rdz / iNaturalist.org. Green Cove Springs, Clay County, Florida, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © rdz / iNaturalist.org. Green Cove Springs, Clay County, Florida, USA. CC BY-NC 4.0

В Новой Англии, в лесных средах обитания, рыжие лисицы могут использовать самые разнообразные виды лесного покрова, но в основном предпочитают ранние первичные леса. Лисицы также встречаются в развитых районах, включая окраины крупных мегаполисов, таких как Нью-Йорк и Бостон, но более распространены в жилых пригородах, чем в промышленных и коммерческих районах. Может обитать где угодно в естественных районах и в некоторых населенных пунктах. 

В штате Род-айленд рыжая лисица, как и серая, встречается практически во всех местообитаниях на материковой части штата, включая сильно урбанизированные районы, такие как Провиденс. Рыжая лисица также встречается на о-вах Акуиднек (он же Род-Айленд), Джеймстаун и Пруденс в заливе Наррагансетт. На более мелких островах залива Наррагансетт, а также на о-ве Блок нет лисицы не обитают.

Широко распространена и обитает в самых разных средах обитания по всему Нью-Джерси. Исторически здесь они не обитали, рыжие лисицы, которые сегодня живут по всему Нью-Джерси, являются либо потомками интродуцированных европейских лисиц, либо результатом расширения коренных североамериканских популяций после крупномасштабного преобразования лесов под сельское хозяйство. Адаптивный характер позволяет рыжим лисицам использовать большинство естественных мест обитания, а также сильно урбанизированные ландшафты, что оказывает как положительное, так и отрицательное влияние на местное биоразнообразие Нью-Джерси.

Photo © Jeff Skrentny / iNaturalist.org. Dixon Waterfoul Refuge, Putnam County, Illinois, US. CC BY-NC 4.0
Photo © Jeff Skrentny / iNaturalist.org. Dixon Waterfoul Refuge, Putnam County, Illinois, US. CC BY-NC 4.0

Нормальная фаза окраски рыжих лисиц - ярко рыжевато-охристые верхние части, черные лапы, белые вентральная часть и кончик хвоста. Этот кончик оттеняется разбросанными черными волосками. Крестовки или кросс-фаза (с коричневатым мехом и часто с охристыми пятнами около ног и дорсальным «крестом» из темного меха) и чернобурки (черные или черноватые с "инеем", получаемым от белых кончиков остевых волос, и с белым кончиком хвоста) могут отличаться от этого образца, а первые могут чем-то напоминать серую лисицу. Особенно черноватых лисиц часто называют «черными». Щенки имеют темный серо-коричневый мех. 

В марте у лисицы редеют остевые волосы. Увеличение светового дня вызывает начало линьки в апреле-июне. Летняя линька - это потеря подшерстка, придающая лисице оборванный вид в апреле-июне. Эти фазы представляют собой однократную линьку, с возвращением пушистого меха к зиме.

Вес тела варьируется от 3,6 до 6,8 кг. Вес взрослых в Восточных штатах в среднем 4,5-5 кг. В Индиане зимой средний вес самцов 5,25 кг (3,98-6,09), самок 4,21 кг (3,36-5,68). Для обоих полов длина колеблется от 89-111 см, вес 3,4-6,4 кг. Самцы обычно крупнее самок. В Индиане самцы имели длину в среднем 105,2 см, самки в среднем 95,1 см в длину. Общая длина в Висконсине в среднем составляла 97,2 см (97,5-105,0), длина хвоста в среднем 37,1 см (33,0-40,5). Взрослые особи в Канзасе имеют следующие размеры: общая длина 93,9-104,2 см; длина хвоста 31,0-37,8 см; длина задней ступни 14,5-16,2 см; высота уха 8,0-8,9 см; вес 3,5-4,6 кг. Измерения 2 самцов из Алабамы: общая длина 93,5 и 95,9 см; длина хвоста 33,2 и 35,0 см; длина задней ступни 14,6 и 16,0 см; длина уха 8,0 см; вес 3,1 и 3,9 кг.

Photo © Emily Stone / iNaturalist.org. Bayfield, Wisconsin, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Emily Stone / iNaturalist.org. Bayfield, Wisconsin, USA. CC BY-NC 4.0

Распространение земледелия и изменение среды обитания совпало с появлением рыжих лисиц к югу от Пенсильвании. Изменение среды обитания позволило рыжей лисице частично вытеснить аборигенную серую лисицу в южной части континента. Одновременно с этим сообщалось, что рыжие лисицы были завезены в колонии из Европы для спортивной охоты, а самые ранние интродукции в Нью-Йорке, Пенсильвании и Вирджинии были завезены в середине 18 века из Скандинавии, Франции и Великобритании. Считается, что они были завезены именно из-за малочисленности природных популяций. С тех пор предполагалось, что рыжие лисицы, которых сейчас можно увидеть в бывших южных колониях, были европейскими по происхождению или, в лучшем случае, «беспородными видами».

Начиная с 19 века популяции рыжих лисиц появились в центральных и западных штатах, так что к 1920-м годам рыжие лисицы обитали в Техасе, Оклахоме, Канзасе. 

Учитывая сообщения о рыжих лисицах на востоке как потомках интродуцированных европейских рыжих лисиц, а также документально подтвержденное распространение в центральной и западной части Соединенных Штатов, неудивительно, что рыжая лисица была названа «инвазивным видом». Первую попытку определить источник восточной рыжей лисицы сделал Черчер в 1959 г. Он провел всесторонний морфологический анализ рыжих лисиц из Европы, Азии, Аляски и Восточной Канады и определил, что они принадлежат к одному виду. Поскольку его образцы были из Восточной Канады, в исторически исконном ареале североамериканских рыжих лисиц, это не касается статуса юго-восточных рыжих лисиц. Совсем недавнее исследование, проведенное Стэтхэмом и др. (2012), проводило выборку особей из Джорджии, Западной Вирджинии, Арканзаса, Северной Каролины, Оклахомы и Техаса и не обнаружило свидетельств европейского материнского происхождения, опровергая утверждение о том, что рыжие лисицы в Соединенных Штатах являются инвазивными европейцами. Однако их исследование не включало тщательную выборку среднеатлантического региона, который был основным регионом для интродукции. Таким образом, статус восточной рыжей лисицы остается неизвестным.

Photo © paulgay / iNaturalist.org. Westport, Bristol County, Massachusetts, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © paulgay / iNaturalist.org. Westport, Bristol County, Massachusetts, USA. CC BY-NC 4.0

Самцы могут быть территориальными, особенно при низкой доступности ресурсов, например, в зимние месяцы. Территориальное поведение включает маркировку запахом и использование экскрементов для обозначения границ территории. Охраняемые территории в среднем больше у самцов, и самые большие в январе (2357 га). Среднегодовой размер составлял 253 га с отсутствующими данными за пять месяцев. Для самок годовой размер участка составлял 112 га. Размеры колеблются от 172 до 361 акров для самок и от 290 до 1091 акров для самцов. Тайники помечаются запахом мочи. Территориальные границы посещаются регулярно, примерно с 2-недельными интервалами. Хотя рыжие лисы и койоты кормятся на одной и той же территории, лисицы избегают контакта.

Оценки плотности популяции рыжей лисицы в южном Онтарио варьировались от 0,1 до 3 лисиц на км² в зависимости от качества среды обитания.

Домашние участки 8 рыжих лисиц в южно-центральном Висконсине изучались методами телеметрии с августа 1964 по сентябрь 1965 г. Первый участок находится рядом с городом Мэдисон на юге центральной части штата Висконсин в районе с большим экологическим разнообразием, содержащем болота, лиственные леса, прерии, хвойные леса, кустарники и саванну. Второй район исследования, Стоутон, расположен в 10 милях к юго-востоку от Мэдисона в фермерском сообществе, типичном для сельской местности южного Висконсина, где пахотные земли и пастбища преобладают над рассредоточенными лесными массивами и болотами. Размеры участков от 0,57 до 1,62 км² семи лисиц в районе с большим экологическим разнообразием были меньше, чем участок в 5,18 км² у взрослого самца в менее разнообразном сельскохозяйственном участке. Формы участков, как правило, были линейными, частично связанные с особенностями среды обитания. Между двумя взрослыми самками было отмечено предположительно территориальное поведение. 

Photo © Josh Vandermeulen / iNaturalist.org. Point Pelee National Park, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Josh Vandermeulen / iNaturalist.org. Point Pelee National Park, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

В урбанизированных районах домашний участок значительно меньше. Район исследования находился в Мэдисоне, штат Висконсин. Мэдисон - второй по величине город в Висконсине с населением 245 тыс. человек. С января 2015 по декабрь 2016 г. здесь отловлены, оснащены радиоошейниками и отслежены 11 койотов и 12 рыжих лисиц. В пределах области исследования койоты выбирали домашние участки с высокой долей природных территорий и избегали высокоразвитых участков (коммерческих, промышленных); рыжие лисицы, наоборот, - участки с открытым пространством (газоны и парки) и умеренно развитыми территориями. Домашние участки койотов и рыжих лисиц в некоторой степени пересекались в пространстве и во времени, но в целом оказались разделенными по типам местообитаний. Годовой домашний участок лисиц в Мэдисоне, Висконсин, 2015–2016 гг. в среднем составлял 3,99 км²; у самцов 5,63 км² (3,64-8,18), у самок 2,34 км² (0,19-6,42). В период размножения участок в среднем занимал 3,19 км² (0,16-6,63), во время выращивания щенков 2,52 км² (0,40-4,89), в прочие периоды 3,93 км² (0,86-6,22).

Хотя модели передвижений различались в зависимости от использования среды обитания, койоты и рыжие лисицы были активны в одно и то же время дня.

Photo © Jim ONeill / iNaturalist.org. Bristol, Bristol County, Rhode Island, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Jim ONeill / iNaturalist.org. Bristol, Bristol County, Rhode Island, USA. CC BY-NC 4.0

В Миссиссоге с конца июля по декабрь 1990 г. проводилось радиоотслеживание двух соседних социальных групп рыжих лисиц. Исследование было сосредоточено вокруг загородного гольф-клуба Миссиссоги (MGCC), в жилом районе в 25 км к западу от центра Торонто. Городское развитие непрерывно и простирается дальше на запад за пределы MGCC. Перед исследованием проинспектировано по крайней мере 20 известных логов лисиц по всему району Большого Торонто и обысканы многие другие районы, где люди видели лисиц. Большинство из них находились на полях для гольфа, в густых парках или в ущельях, окруженных жилой застройкой. Место MGCC (хотя и немного более эффективное, чем большинство других) было типично для проверенных мест.

Группы имели смежные, но не пересекающиеся домашние участки и включали как размножающихся, так и не размножающихся взрослых самок. Средний размер участков групп составлял 52 га, что ближе к нижнему значению участков, задокументированных для этого вида, а расстояние, которое взрослые особи обоих полов преодолевали за ночь, варьировалось от 2 до 20 км.

Домашние участки обеих групп в основном располагались в заросшем кустарником овраге с полями для гольфа и парковой зоной, но отдельные лисы охотно использовали участки с низкой плотностью застройки, характеризующиеся большими участками с хорошей растительностью. Однако лисы избегали прилегающих жилых районов со средней плотностью застройки, указывая на то, что эта популяция, возможно, не так привыкла к городской жизни, как некоторые популяции ив Великобритании и континентальной Европе.

Photo © garland_p_23 / iNaturalist.org. Temple Terrace, Hillsborough County, Florida, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © garland_p_23 / iNaturalist.org. Temple Terrace, Hillsborough County, Florida, USA. CC BY-NC 4.0

Один взрослый самец и одна взрослая самка принадлежали к юго-западной группе; остальные лисицы, включая трех молодых самок, относились к северо-восточной группе. Натальные логова двух известных пометов щенков в MGCC были примерно центральными для каждого домашнего участка. Ни одна из взрослых самок с радиоошейником не размножалась в год исследования. Взрослая самка, связанная с северо-восточной группой (лиса 90-14), оказалась маргинальным членом группы, так как ее передвижения были очень неправильными, и она часто располагалась за пределами или рядом с краями участка группы. Это было особенно выражено летом, но в дальнейшем эта тенденция уменьшилась. Юго-восточная граница участка северо-восточной группы совпадала со скоростной автомагистралью, хотя мост позволял легко переходить ее физически. Две лисицы с радиоошейниками (периферийные по отношению к исследованию), занимали ущелье сразу за мостом скоростной автомагистрали, но никогда не обнаруживались в MGCC.

Photo © pkmackey / iNaturalist.org. Chatham, Massachusetts, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © pkmackey / iNaturalist.org. Chatham, Massachusetts, USA. CC BY-NC 4.0

Площадь домашних участков варьировалась от 24 га для одной молодой самки до 143 га для взрослой самки 90-14. Все лисицы, кроме 90-14, показали относительную стабильность в использовании ландшафта между сезонами и большую часть времени проводили в овраге, хотя иногда все они также находились в жилых районах. Летние участки двух взрослых самцов были одинаковыми - 49 и 54 га; предположительно, они были представителями разных групп. Из-за потери в октябре сигнала самца из юго-западной группы сравнение осенних домашних участков группы не представлялось возможным. Однако домашние участки как взрослого самца из северо-восточной группы, так и взрослой самки из юго-западной группы были относительно постоянными во времени, хотя обе лисицы смещались примерно на 100 м к востоку между летом и осенью. Напротив, модели использования участка резко изменились для лисы 90-14: ее осенний домашний участок составил всего 12% площади - и полностью заключался в пределах ее летнего участка. Три молодые самки, первоначально отловленные и обычно отмечаемые вместе в своем натальном логове, к концу июля, когда им, вероятно, было около 4-5 месяцев, продемонстрировали совершенно разные и независимые модели использования домашнего участка северо-восточной группы, включая раздельные места дневного отдыха.

Photo © Jeff Chapman / iNaturalist.org. Woodridge, Illinois, US. CC BY-NC 4.0
Photo © Jeff Chapman / iNaturalist.org. Woodridge, Illinois, US. CC BY-NC 4.0

Обычно лисы были очень активны утром и вечером и были малоподвижны в течение дня. Индивидуальные рисунки активности, за исключением лисы 90-14, выглядели удивительно похожими. Для более точной характеристики «рассветную» и «вечернюю» выборки разделили на четырехчасовые интервалы. Активность возрастала с раннего до позднего вечера и снижалась с раннего до позднего рассвета. Сумеречные пики не обнаруживались. Обычно лисы становились активными сразу после наступления сумерек и оставались таковыми до незадолго до рассвета, возможно, с коротким (менее 2-х часов) периодом отдыха около полуночи. Активность в течение двух ночей (21:00-00:59 и 01:00-04:59) была стабильно высокой. Для всех временных интервалов активность осенью была немного выше, чем летом.

Результаты непрерывного наблюдения получены для отдельных лисиц за 29 смен (вечерних или рассветных). Наиболее интенсивное передвижение за одну восьмичасовую смену совершил взрослый самец из юго-западной группы, который преодолел 10,2 км (с 2,3 км между наиболее удаленными точками). Самое короткое расстояние, пройденное за смену, составило 940 м взрослой самкой 90-14. Площадь, покрытая лисой за одну смену, составляла примерно половину ее домашнего участка.

Photo © rdebenham (Roger Debenham) / iNaturalist.org. Northwest Harwich, Harwich, Massachusetts, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © rdebenham (Roger Debenham) / iNaturalist.org. Northwest Harwich, Harwich, Massachusetts, USA. CC BY-NC 4.0

Все лисы непропорционально использовали классы растительности. В каждом случае открытый класс использовался значительно меньше, а классы леса, кустарника и сорняков - значительно больше, чем ожидалось, исходя из доступности. Открытый класс в целом использовался чаще, чем другие классы растительности, в первую очередь потому, что MGCC содержал большие участки ухоженного газона. Лисицы были обнаружены вблизи реки значительно чаще, чем ожидалось, что, вероятно, является следствием близости к реке предпочтительных классов растительности.

Лисы использовали категории территорий примерно в обратной пропорции по отношению к степени использования их человеком. Все лисы использовали жилую среду обитания средней плотности значительно меньше, а склоны поймы и оврагов - значительно больше, чем ожидалось, в зависимости от наличия. Результаты для классов с низкой плотностью населения и пустующих жилых домов были неоднозначными: 3 лисицы использовали жилые районы с низкой плотностью населения больше, чем ожидалось, но 4 не показали отклонений от ожидаемого использования. 3 лисы использовали свободные жилые площади меньше, чем ожидалось, но одна использовала их больше, а 3 не показали отличий от ожидаемого использования. Относительно большой процент использования жилого класса с низкой плотностью населения некоторыми лисицами частично объясняется узостью склонов оврагов и их близостью к жилым районам.

Photo © Stephen Durrenberger / iNaturalist.org. Eleanor, West Virginia, United States. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © Stephen Durrenberger / iNaturalist.org. Eleanor, West Virginia, United States. CC BY-NC-SA 4.0

Из данных непрерывного мониторинга выяснилось, что когда животные действительно использовали жилые районы средней плотности, они быстро перемещались между районами кормодобывания, которые обычно представляли собой изолированные участки кустарников или сорняков, или совершали короткие исследовательские набеги (особенно в случае молодых лисиц). Лисы проводили мало времени и почти никогда не задерживались в местах, лишенных значительного растительного покрова, за исключением поля для гольфа, которое было центральным для их участков и не использовалось людьми в ночное время.

Напротив, мы иногда наблюдалось, что отдельные особи проводили несколько часов интенсивной активности в небольших зарослях сорняков, близко граничащих с домами.

Было замечено, что лисицы переходили дороги ночью в жилых районах с низкой плотностью населения, а днем иногда были активны во дворах жилых домов с хорошей растительностью у края оврага. Животные MGCC обычно пересекали реку Кредит, используя мосты для гольфа. Дополнительные отслеживания на разных участках показали, что взрослые лисицы используют железнодорожные коридоры для быстрого перемещения между районами активности и используют железнодорожные мосты для пересечения дорог и других препятствий (в одном случае переход через реку Кредит по эстакаде длиной более 80 м).

Photo © drewnichols4 / iNaturalist.org. Rogers County, Oklahoma, US. CC BY-NC 4.0
Photo © drewnichols4 / iNaturalist.org. Rogers County, Oklahoma, US. CC BY-NC 4.0

В отличие от некоторых псовых, лисицы - одиночные хищники. Даже лисицы из одной пары всегда охотятся индивидуально. Охота ведется ночью, хотя иногда лисицы охотятся и при дневном свете. В местах, где их не тревожит человек или другие хищники, лисицы активны, когда активна добыча, особенно на рассвете и в сумерках. Рыжие лисицы легко меняют свой распорядок дня в зависимости от сезона. В Висконсине в среднем ночью лиса по снегу может проходить 8 км.

Обычно лисица выходит из своей норы для отдыха или другого убежища в сумерках. Когда лисица находит добычу, она прыгает высоко в воздух и набрасывается на нее сверху. 

Рыжие лисицы съедают 2,25 кг добычи в неделю. Еда съедается сразу или часто припрятывается для последующего использования.

Photo © Josh Vandermeulen / iNaturalist.org. Perth County, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Josh Vandermeulen / iNaturalist.org. Perth County, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Будучи оппортунистическим хищником и собирателем, рыжая лисица в основном питается мелкими млекопитающими, по сообщениям, даже дикобразами и бобрами, многими видами птиц, даже гнездящимися серебристыми чайками, филином и падалью крупных и мелких позвоночных. Ест насекомых, рептилий, а также многие плоды и другие части растений. Млекопитающие, используемые в пищу, включают опоссумов Didelphis, землероек Sorex и Blarina и даже Cryptotis (в Висконсине - убиты, но не съедены), кротов, кроликов, американских беляков, бурундуков, сурков, сусликов Spermophilus, белок и белок-летяг Glaucomys, бобров, мышей, серых крыс, ондатр, дикобразов, ласок, норок, скунсов, домашних кошек и падаль. Из птиц указываются серебристые чайки, тетерева, утки, различные певчие и домашние птицы. В южном Иллинойсе сообщается о рационе из восточных кроликов (25% по объему и 32% по частоте встречаемости); полевок Pitymys (15% и 21%); Peromyscus (6% и 15%), енотов (6% и 10%); курей (9%); птиц (15%); хурмы (10%); и травы (16%). 

Согласно другому исследованию, частота встречаемости и разнообразие рациона рыжих лисиц в южном Иллинойсе зимой 1988-89 и 1989-90 гг.: животные 94,5% (белохвостый олень 14,5%, кролик 41,8%, полевки 9,1%, другие мелкие грызуны 7,3%, другие млекопитающие 3,6%, птицы 32,7%, насекомые 5,5%). Плоды 41,8% (хурма 36,4%, кукуруза 5,5%, другие фрукты 1,8%). В образцах экскрементов лисицы чаще всего встречались кролики, за которыми следовали хурма, птицы и белохвостый олень. Другие элементы включали полевок, белоногих хомячков, ондатр (Ondatra zibethicus), землероек (Soricidae), кардинала (Cardinalis cardinalis), домашнюю курицу, кузнечиков, жуков (Coleoptera), кукурузу и яблоки (Malus spp.). 

Photo © oliviaoml / iNaturalist.org. Chillicothe, Ross County, Ohio, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © oliviaoml / iNaturalist.org. Chillicothe, Ross County, Ohio, USA. CC BY-NC 4.0

Экскременты рыжей лисицы собраны в Fire Island National Seashore (FINS) в период с 2011 по 2012 г. FINS - это барьерный остров размером 55×0,5 км у южного побережья Лонг-Айленда, штат Нью-Йорк. Наиболее распространенными элементами питания были птицы, обнаруженные в 39% выборок, и хомяковые грызуны, обнаруженные в 37,8% выборок. Антропогенные отходы не обнаружены. Сезонные изменения в рационе не обнаружены. В целом результаты показывают, что рыжая лисица в пригородных районах Южного Нью-Йорка питается в основном естественной добычей и не получает дополнительного корма из антропогенных ресурсов.

Собрано в общей сложности 90 образцов экскрементов рыжей лисицы, показавших, что и млекопитающие, и птицы были важной добычей лисицы в FINS. Останки млекопитающих обнаружены в 51,1% экскрементов. Наиболее важной добычей из млекопитающих были полевки (Microtus spp.), обнаруженные в 32,2% образцов. Год был знаменателен тем, что в 2011 было почти вдвое больше добыто млекопитающих по сравнению с 2012 г.

Останки птиц обнаружены в 43,3% образцов. Наиболее важной добычей из птиц были воробьинообразные, которые были обнаружены в 22,2% экскрементов. Другие птицы были из семейств Anatidae (10%) и Laridae (11,1%). Останки охраняемых ржанок (Charadrius melodus), которые размножаются в районе исследования, не обнаружены. 

Влияние сезона можно было проанализировать только в 2012 г. из-за урагана «Сэнди» в 2011 г. В 2012 г. ни сезон, ни локация не влияли на потребление млекопитающих или птиц. Птицы, как правило, чаще появляются в рационе зимой. Осенью 2012 г. Laridae и Passeriformes не употреблялись в пищу, но присутствовали в пробах зимой, весной и летом.

Несмотря на незначительность, ракообразные потреблялись чаще в 2012, чем в 2011 г., и их потребление было выше осенью и весной. Растения, как правило, потреблялись больше летом-осенью, чем зимой-весной. Никаких признаков антропогенных отходов не обнаружено ни в одном образце экскрементов.

В целом результаты показывают, что рыжая лисица в пригородных районах на юге Нью-Йорка опирается в основном на природные ресурсы, а не на антропогенные источники пищи.

Photo © swgarnett / iNaturalist.org. Muskegon Wastewater System, Muskegon County, Michigan, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © swgarnett / iNaturalist.org. Muskegon Wastewater System, Muskegon County, Michigan, USA. CC BY-NC 4.0

В Мичигане для исследования воздействия лисиц на охотничий вид - воротничкового рябчика Bonasa umbellus - были выбраны районы в северной половине Нижнего полуострова. Свидетельства хищничества лисиц на охотничьи виды оказались незначительными. 5 кроликов, 2 виргинские куропатки и 1 американский беляк были единственной добычей, убитой лисами, по следам которых шли исследователи. Ни один из 19 мертвых рябчиков, найденных при зимнем троплении (более 1800 км), не был убит лисами. Пернатые хищники (ястребы или совы) убили по крайней мере 4 птиц. Разумеется, некоторые рябчики могли быть убиты лисами в другое время.

Олени, застреленные и брошенные охотниками в ноябрьский сезон охоты, составили основную часть зимнего корма лисиц на исследованных территориях в Мичигане. Мыши (Microtus и Peromyscus) и землеройки (в основном Blarina brevicauda), дикобразы (Erethizon dorsatumrn) и кролики (Sylvilagus floridanus) были основными элементами питания. При троплении в среднем лисы посещали одну тушу оленя на каждые 8 км пути. В начале зимы внутренние органы оленей были важной пищей. Дикобразы, часто встречающиеся на тропе, вероятно, также были застрелены охотниками.

Лисы проводили много времени, охотясь на мышей и землероек, но визуально определить успех охоты было трудно, так как на снегу лишь иногда оставалось пятнышко крови. Однако результаты анализа экскрементов показали, что олени, мыши и кролики являются наиболее важными зимними кормами в северной половине Нижнего полуострова в Мичигане.

По частоте встречаемости в зимних экскрементах лисицы лидировал белохвостый олень (Odocoileus virginianus) 68,1%, затем кролик (Sylvilagus floridanus) 23,2%, луговая полевка (Microtus pennsylvanicus) 21,7%, белоногий хомячок (Peromyscus sp.) 18,8%, дикобраз (Erethizon dorsatum) 8,0%, землеройка (Blarina brevicauda) 7,2%, ондатра (Ondatra zibethica) 6,5%, в состав остальных млекопитающих, составляющих менее 5%, входили: скунс (Mephitis mephitis), американский беляк (Lepus americanus), белка-летяга, прерийный крот, корова, белка (Sciurus carolinensis), полевки (Clethrionomys gapperi и Pitymys pinetorum), ласка (Mustela sp.), суслик (Citellus tridecemlineatus). Неидентифицированные млекопитающие составили 8,0%. Из птиц рябчик (Bonasa umbellus) 3,6% и неизвестные птицы 8,7%. Растительность встречалась в 31,9% образцов экскрементов.

Photo © Gordon Neish / iNaturalist.org. Westmount, London, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Gordon Neish / iNaturalist.org. Westmount, London, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Вдоль юго-восточного побережья США основным хищником гнезд морских черепах является рыжая лисица. Изучение связи между популяциями лисиц и хищничеством в гнездах часто затруднено из-за развития прибрежных районов. Остров Мейсонборо, Северная Каролина, представляет собой необитаемый природный комплекс барьерных островов протяженностью 13 км. Два основных вида морских черепах, которые гнездятся на острове, - зеленые (Chelonia mydas) и логгерхеды (Caretta caretta). Оба вида черепах внесены в список находящихся под угрозой исчезновения. На острове также обитают рыжая лисица, еноты (Procyon lotor) и вирджинские опоссумы (Didelphis virginianus). Первые два вида считаются основными хищниками гнезд морских черепах в Северной Каролине.

В Нью-Джерси хищничество лисиц может оказывать негативное влияние на популяции наземно гнездящихся видов, таких как кулики, дикие охотничьи птицы, водоплавающие птицы и черепахи, многие из которых занесены в список находящихся под угрозой исчезновения.

Photo © Ketzirah Lesser & Art Drauglis / Flickr. Hain's Point Golf Course, Washington, DC, USA. CC BY-SA 2.0
Photo © Ketzirah Lesser & Art Drauglis / Flickr. Hain's Point Golf Course, Washington, DC, USA. CC BY-SA 2.0

Логова обычно устраиваются в отдаленных, хорошо дренированных места, таких как сенокосы, склоны холмов, заборы из кустарниковых рядов, опушки леса и поляны. Натальное (родовое) логово - обычно нора, используемая для сна, а также для выращивания детенышей. Семья лисиц может делить нору с другой семьей лисиц. Типичное логово имеет по крайней мере 2 входа. Нора может простираться на 9 м, вырытая на глубине от 1 до 3 м. Гнездо делается из травы в расширенной части норы. Нору лисицы часто переделывают из заброшенной норы лесного сурка или барсука. У главного входа в логово имеется заметная голая земляная насыпь. В южном Висконсине в 1972-1975 гг. найдено 5 логов, используемых не одной парой лисиц, что составило 11% из всех найденных.

Photo © Ketzirah Lesser & Art Drauglis / Flickr. Hain's Point Golf Course, Washington, DC, USA. CC BY-SA 2.0
Photo © Ketzirah Lesser & Art Drauglis / Flickr. Hain's Point Golf Course, Washington, DC, USA. CC BY-SA 2.0

Брачные игры начинаются уже в конце декабря. После ухаживания самцов создаются пары, которые совместно устраивают натальное логово. Размножаются лисицы с конца декабря до середины марта. Эструс 1-6 дней. 

Семейные группы часто варьируются от 6 до 10 особей. Иногда связанные семьи могут образовывать объединенную группу. В юго-западном Онтарио (Канада) семейные группы обычно являются парами. В Мичигане и Висконсине, а также в верхнем Среднем Западе, от 5% до 11% самок бесплодны. Они созревают в 10 месяцев, но редко размножаются в первый год. В юго-западном Онтарио 80-90% годовалых и 95% более взрослых самок успешно производили потомство. 

В год один помет. Беременность 51-53 дня. Лисята рождаются в марте или апреле. Размер помета (плодовитость) зависит от корма, смертности и возраста самки. Средний размер помета указывается либо в 4-5 щенков, либо в 5-6, или доходит до невероятного максимума в 17 щенков. Тем не менее, два помета от двух самок могут разделять одно и то же логовом и быть похожими на одну семью. Пренатальные потери могут превышать 20%. Если плотность популяции невелика, могут спариваться больше самок-первогодок.

Photo © rebelgirl73 / iNaturalist.org. Squam Lakes Nature Science Center Holderness, New Hampshire, USA. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © rebelgirl73 / iNaturalist.org. Squam Lakes Nature Science Center Holderness, New Hampshire, USA. CC BY-NC-ND 4.0

Новорожденные слепые и беззубые. Однако кончик хвоста уже белый. Весят при рождении 71-119 г. Через 10 дней глаза открываются, а в 20 дней щенки впервые выходят из логова и играют возле него. Мех становится желтоватым примерно в 49 дней. Лактация 160 дней, но родители еще до этого начинают приносить небольшую добычу, остатками которой усыпана область вокруг логова и внутри него. К октябрю молодые достигают взрослых размеров и молочные зубы у них сменяются постоянными. Они начинают охотиться самостоятельно и расходятся с мест рождения. Самцы уходят первыми. Молодые лисицы могут размножаться в первый год жизни.

Молодые расселяются из натальных участков в конце сентября - начале октября, самцы на месяц раньше самок. Самцы могут перемещаться от натального логова в среднем 29,4 км, самки - на 9,98 км. Некоторые молодые особи перемещаются на 202 км и, как сообщается, на 392 км от Висконсина до Индианы. Мало того, что это расстояние удивительно, но и как лиса прошла Чикаго?

Photo © tazluvr1968 / iNaturalist.org. St. Louis County, Missouri, US. CC BY-NC 4.0
Photo © tazluvr1968 / iNaturalist.org. St. Louis County, Missouri, US. CC BY-NC 4.0

Согласно обработке около 1000 анкет, разосланных фермерам Висконсина, среднее количество пометов по штату с 1986 г. составляло около 1,5 семей на ферму.

Ежегодное воспроизводство оценивается в 214% на 1 взрослого. Смертность молодых высока, она сохраняется и у взрослых особей, но молодые особи составляет большую часть (74%) добычи пушнины. Лисицы могут жить в природе от 3 до 8 лет, по другим сообщениям, до 5 лет. Похоже, что примерно каждые 10 лет количество лисиц увеличивается. Чесотка может вызвать резкое сокращение численности популяции лисиц в холодные зимы. В южном Онтарио, когда смертность высока, размножается больше годовалых самок.

Из выборки из 203 рыжих лисиц из различных районов Висконсина обнаружено, что средний возраст составляет 1,6 года (у некоторых - 8 лет), коэффициент замещения - 0,56, и что этот вид возмещает потери и увеличивается. Однако анкетирование 1029 сельских жителей в начале 1990-х показало, что количество встреч с лисицами в последнее время значительно сократилось (на 9%), и это снижение продолжалось в 1994–1995 гг. В 1999-2000 гг. по данным опроса охотников на мелкую дичь, добыча составила 11 614 лисиц, в основном в округах Вуд, Шавано и Браун. Обзор звероловов дал оценку 7717 особей. Увеличение численности койотов, вероятно, приведет к некоторому сокращению популяции рыжих лисиц. 

Photo © cindyelderlovesri / iNaturalist.org. 1 Rio Rd, Barrington, Bristol County, Rhode Island, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © cindyelderlovesri / iNaturalist.org. 1 Rio Rd, Barrington, Bristol County, Rhode Island, USA. CC BY-NC 4.0

Поскольку рыжие лисы так хорошо приспосабливаются к ландшафтам, в которых доминирует человек, Нью-Джерси имеет богатую популяцию лисиц в городских и пригородных районах. В большинстве случаев рыжие лисицы не представляют угрозы для здоровья и безопасности человека. Лисы от природы осторожны и пугливы по отношению к людям, как правило, прячутся с глаз. Но увидеть лису днем не означает, что она больна или ведет себя ненормально; рыжие лисицы оппортунистичны и питаются доступной пищей, невзирая на время суток. Дневная активность наиболее выражена в конце весны, когда самцы добывают намного больше, чтобы удовлетворить высокие потребности семьи, необходимые для выращивания потомства.

Однако рыжие лисицы могут причинять неудобства, если утрачивают страх перед людьми или прячутся в непосредственной близости от людей, например, под крыльцом или сараем. Когда лиса привыкает, она становится смелее и может начать охотиться на мелких домашних животных, таких как кошки и маленькие собаки. В сельскохозяйственных районах они могут охотиться на домашнюю птицу и кролики. В более естественных условиях рыжие лисы могут и будут использовать яйца в качестве кормового ресурса. 

Поэтому не рекомендуют кормить рыжих лисиц намеренно, тем более, что отлов и переселение рыжей лисицы на новое место не является удачным решением в Нью-Джерси. Поскольку животные классифицируются как вид переносчик бешенства, перемещение за пределы места отлова категорически не рекомендуется. Если выпуск на месте невозможен, переселение должно происходить в радиусе 10 миль от места поимки и со специальным разрешением.

Photo © Joanne Redwood / iNaturalist.org. South Bruce Peninsula, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0
Photo © Joanne Redwood / iNaturalist.org. South Bruce Peninsula, Ontario, Canada. CC BY-NC 4.0

Как и койот, рыжая лисица пострадала в Висконсине от охоты за вознаграждение. Эта практика началась в 1923 г., была отменена в 1931, вновь введена в 1959 и снова отменена в большинстве округов в 1963 г. Рыжая лисица находится под охраной штата Висконсин как охотничье и пушное животное. 

Человек - злейший враг красной лисицы. Висконсин и Мичиган - регионы, где добывается наибольшее в мире количество лисиц. Иногда, но редко, крупные хищники, такие как койоты и волки, могут убить отдельную особь. Барсуки охотятся на щенков. Хищные птицы могут делать то же самое. 

Рыжие лисы - популярный охотничий вид в Нью-Джерси. Каждую зиму в Нью-Джерси добывают тысячи рыжих лисиц ради меха. На лисиц в Нью-Джерси охотятся и с оружием, но все же больше распространен отлов. Лисиц ловят живыми, чтобы снизить вероятность поимки нецелевых животных. Эти меры по отлову не только помогают регулировать популяцию рыжих лисиц, но и собирать плату за разрешение, которую охотники платят в Нью-Джерси, ежегодно внося десятки тысяч долларов в Департамент охраны окружающей среды Нью-Джерси. 

В Род-Айленде рыжие лисицы классифицируются как охраняемый пушной зверь в соответствии с Общим законом штата Род-Айленд 20-16-1. Они могут быть пойманы в ловушку или отстрелены с использованием законных методов в течение соответствующего сезона. Запрещается использование капканов или яда. Городские постановления могут запрещать или дополнительно ограничивать охоту или использование огнестрельного оружия в жилых и городских районах. 

Photo © Brian Wulker / iNaturalist.org. Henry County, Kentucky, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Brian Wulker / iNaturalist.org. Henry County, Kentucky, USA. CC BY-NC 4.0

Реальную опасность для лисиц представляет чесотка или саркоптоз, вызываемый клещом Sarcoptes scabei. Клещ проникает в кожу, вызывая сильный зуд и выпадение волос. Зимой лисицы, у которых выпала шерсть, умирают от холода. На острове Вашингтон (оз. Мичиган) зимой 1992-1993 гг. охотники сообщили о заражении рыжих лисиц чесоткой, что привело к сокращению их численности. В Висконсине инфицировано только 7%, но трупы больных лисиц найти трудно. Домашние собаки восприимчивы к этой инфекции, а у людей может появиться временная сыпь после контакта с клещом.

Собачья чумка - это вирус, вызывающий респираторный дистресс, диарею и неврологические проблемы у собак и некоторых других животных. Симптомы могут напоминать симптомы бешенства. Инфекция часто заканчивается летальным исходом. Рыжие лисицы болеют реже, чем серые, но молодь обоих видов страдает больше, чем взрослые. Домашние собаки также восприимчивы и нуждаются в вакцинации. На людей эта болезнь не влияет.

Парвовирус, собачий гепатит, токсоплазмоз, туляремия и энцефалит - также смертельные для лисиц болезни. К тому же лисицам могут передаваться многие болезни от койотов.

Паразиты включают клещей, сосущих вшей, шесть видов блох, ленточного червя, сердечного червя (Dirofilaria immitis), многочисленных сосальщиков, круглых червей и жгутиковых простейших. Аскариды и анкилостомы Uncinaria поражают многих щенков. 

Автомобили убивают на дорогах много лисиц, в том числе 25% молодых. В Висконсине их часто случайно давят снегоходами. Некоторых убивает сельскохозяйственная техника, в основном лисят в логовах. Многие лисицы в сезон охоты попадают в ловушки. Регулируемая добыча обычно является основной причиной смертности, хотя местная вспышка чесотки может быть главной причиной.

Photo © brucemohn (Bruce J. Mohn) / iNaturalist.org. Jackson, Ocean County, New Jersey, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © brucemohn (Bruce J. Mohn) / iNaturalist.org. Jackson, Ocean County, New Jersey, USA. CC BY-NC 4.0

Еще одна потенциальная опасность - это бешенство. Типичные симптомы вируса бешенства у лис - судороги, неспособность пить воду, дезориентация, которая может вызвать «зомби-подобное» состояние, а иногда и кусание предметов и других животных. Вирус бешенства концентрируется в слюне инфицированных животных и распространяется, когда они кусаются или царапаются. Также может передаваться без фактического укуса, когда слюна инфицированного животного попадает в рану, в глаза или рот человека, обращающегося с бешеным животным.

Бешенство имело большое влияние в Европе в 1970-х годах, но в Висконсине бешеные лисы встречаются лишь иногда. Так же редко это отмечается и в Нью-Джерси. Как и в целом в Северной Америке, в Массачусетсе лисица хотя и является распространителем бешенства, но далеко не основным. Исследования с 1985 по 2006 г. в Массачусетсе делятся на 2 этапа - до 1992 г. (время возникновения штамма бешенства енотов) и после. Из более 52 тыс. протестированных животных 9,7% оказались бешеными, что составляет 26 из более чем 67 представленных в Массачусетсе видов. До 1992 г. наиболее распространенными бешеными животными были летучие мыши (50 из 52), но после 1992 г. еноты (Procyon lotor) стали наибольшими распространителями бешенства (38,2%, 2728 из 7138 протестированных), за которыми следовали полосатые скунсы (Mephitis mephitis, 34,4%, 1489 из 4332), лисы (рыжая лисица и серая лисица, Urocyon cinereoargenteus, 16,3%, 135 из 827), сурки (Marmota monax, 5,7%, 82 из 1446), летучие мыши (5,3%, 427 из 8053) и кошки (0,8%, 136 из 18050). 

Разумеется, эти цифры несколько условные, ибо не все животные исследуются и не все в равной степени. Например, из исследованных 37% составили кошки.

В Род-Айленде с 1994 по 2004 г. в среднем только три лисы (рыжие и серые) в штате имели положительный результат на вирус. И здесь лисиц по бешенству опережают еноты, скунсы и летучие мыши.

Photo © Art Ritter / iNaturalist.org. Virginia Beach County, Virginia, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Art Ritter / iNaturalist.org. Virginia Beach County, Virginia, USA. CC BY-NC 4.0
Ables, E.D. 1975. “Ecology of the Red Fox in North America.” pp. 216-236. in M.W. Fox, eds. The Wild Canids. New York: Van Nostrand Reinhold Company.
Ables, E.D. 1975. “Ecology of the Red Fox in North America.” pp. 216-236. in M.W. Fox, eds. The Wild Canids. New York: Van Nostrand Reinhold Company.

Литература

1. Desmarest A. G. 1820. Mammalogie ou description des especes de mammiferes, vol. 1, Paris, France, 555 pp.

2. Lariviere S., Pasitschniak-Arts M., 1996. Vulpes vulpes / MAMMALIAN SPECIES No. 537, pp. 1-11. Published 27 December 1996 by the American Society of Mammalogists

3. Long C. A. "The wild mammals of Wisconsin". © PENSOFT Publishers, Sofia-Moscow, 2008. - 544 p. 

4. Cypher B. L. "Food Item Use by Three Sympatric Canids in Southern Illinois" / Transactions of the Illinois State Academy of Science (1993), Volume 86, 3 and 4, pp. 139-144

5. Ables E. D. 1975. "Ecology of the red fox in North America". In "The Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution". (Ed. M. W. Fox.) pp. 216–236.

6. Peterson M., Baglieri M., Mahon K., Sarno R. J., Ries L., Burman P., Grigione M. M. "The diet of coyotes and red foxes in Southern New York" / Urban Ecosystems. Springer Science+Business Media, LLC, part of Springer Nature 2020. pp. 1-10 https://doi.org/10.1007/s11252-020-01010-5

7. Whitaker J. O., Jr. Hamilton W. J. Jr. 1998. "Mammals of the eastern United States" 3rd edition. Cornell University Press, Ithaca, New York, 583 pp.

8. Best T. L., Dusi J. L. "Mammals of Alabama" University of Alabama Press. Tuscaloosa, 2014. 496 pp.

9. Ables E. D. "Home-Range Studies of Red Foxes (Vulpes vulpes)" / Journal of Mammalogy, Vol. 50, No. 1 (Feb., 1969), pp. 108-120

10. Cockrum E. L. "Mammals of Kansas" University of Kansas Publications, Museum of Natural History, Vol. 7, No. 1. Lawrence: University Kansas, 1952. 303 pp.

11. Timm R. M., Pisani G. R., Slade N. A. "Mammals of Kansas" / A cooperative web site of The University of Kansas, and Kansas Biological Survey/Kansas Ecological Reserves. [online

12. Hoffman R. A., Kirkpatrick C. M. (1954). Red Fox Weights and Reproduction in Tippecanoe County, Indiana. Journal of Mammalogy, 35(4): 504-509. doi:10.2307/1375573

13. Halls J. N. , Hill J. M., Urbanek R. E., Sutton H. "Distribution Pattern of Red Fox (Vulpes vulpes) Dens and Spatial Relationships with Sea Turtle Nests, Recreation, and Environmental Characteristics" / International Journal of Geo-Information. 2018,  7, 247; - 20 pp.; doi:10.3390/ijgi7070247

14. Adkins C. A., Stott P. "Home ranges, movements and habitat associations of red foxes Vulpes vulpes in suburban Toronto, Ontario, Canada" / Journal of Zoology. Volume 244. Issue 3. March 1998 pp.335-346

15. Wang X., Werner B. G., Konomi R., Hennigan D., Fadden D., Caten E., Soliva S., Alfred DeMaria A. "Animal rabies in Massachusetts, 1985–2006" / Journal of Wildlife Diseases, 45(2), 2009, pp. 375–387

16. Schofield R. D. "A thousand miles of fox trails in Michigan's ruffed grouse range" / Journal of Wildlife Management Vol. 24, No. 4, October 1960. pp.432-434

17. Crosby C., Kerwin K., Maslo B. "Red Fox Ecology and Behavior" / Wildlife Publications / Cooperative Extension Fact Sheet FS1325 / New Jersey Agricultural Experiment Station. 2020. [online

18. Mueller M. A., Drake D., Allen M. L. (2018) Coexistence of coyotes (Canis latrans) and red foxes (Vulpes vulpes) in an urban landscape. PLoS ONE 13(1):e0190971. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0190971

19. Rhode Island Department of Environmental Management Division of Fish and Wildlife "Foxes in Rhode Island" https://rhodeislandwoods.uri.edu/files/foxes.pdf

20. Kasprowicz A. E. "The origin and expansion of the eastern red fox" (2016). University of New Orleans Theses and Dissertations. 2143. https://scholarworks.uno.edu/td/2143 

21. Statham M. J., Sacks B. N., Aubry K. B., Perrine J. D., Wisely S. M. 2012. The origin of recently established red fox populations in the United States: translocations or natural range expansions? Journal of Mammalogy, 93:52–65.