Тибетская  красная  лисица

Vulpes  vulpes  montana  (Pearson, 1836)

Photo © Stanzin / iNaturalist.org. North Pullu, Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Stanzin / iNaturalist.org. North Pullu, Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC 4.0

Ареал: Бутан, Индия, Китай, Непал, Пакистан.

Лисица является обычной в Гималаях. В частности, обычной считается в Сиккиме, Пенджабе и Кумаоне (штат Уттаракханд) в Индии, Юньнани (западном) и Тибете в Китае, в Непале и Гилгите в Пакистане. 

Отличается от номинативного подвида меньшими размерами, но особенно черепом и зубами. У этой лисицы, по крайней мере зимой, длинные грубые волосы на подошве ноги обильно смешиваются с более мягкими волосками. 

В основном, прослеживаются заметные изменения окраски географически, от Сиккима на запад через Гималаи. Окраска восточных форм варьируется от яркого красновато-гнедого до яркого желтовато-бурого, с едва заметным на мехе черным и очень малочисленным серебристо-белым цветами. Красноватая фаза называлась himalaica, а бурая или желтоватая фаза - nepalensis (обе сейчас считаются синонимами montana). Это единственные фазы, известные в Сиккиме и Кумане; но красная фаза также встречается в Массури, Чамбе и Кангре. Однако в этих районах преобладает «седая» фаза, описанная как montana, и отличается редукцией яркого оттенка спины и, как правило, черно-белой окраской остевых волос на боках и в других местах.

Photo © Ismail Shariff / Arjun Srivathsa et al 2020 Environ. Res. Lett. 15 064009 CC BY 4.0
Photo © Ismail Shariff / Arjun Srivathsa et al 2020 Environ. Res. Lett. 15 064009 CC BY 4.0

Длина тела с головой самцов 57,9-75,2 см, самок 56,9-66,0 см; длина хвоста самцов 37,6-45,7 см, самок 34,5-41,2 см; задняя нога самцов 13,7-16,8 см, самок 12,7-15,2 см; вес самцов 4,65-5,1 кг, самок 3,63-3,97 кг. Ухо, как правило, около 8,9 см в длину, но может достигать 10,1 см.

Менон (2014), указывая тибетскую красную лисицу обычной для Ладакха и Гималаев, описывает ее как лисицу красного цвета, с густым пышным мехом зимой. Уши большие, с белой бахромой. Грудь, живот, морда и щеки покрыты белым мехом с примесью красного.

Поскольку ареал обоих подвидов (V. v. montana и V. v. griffithii) перекрывается и имеет одни и те же места обитания в Каргиле, вполне возможна ошибочная идентификация, но имеется несколько очень заметных признаков, позволяющих их различать, что очевидно на изображениях с фотоловушек. Как указывают Махешвари и др. (2013), к ним относятся: зимняя шерсть V. v. griffithii бледнее, чем у V. v. montana; белые пятна от щек до горла более заметны у V. v. montana по сравнению с V. v. griffithii; а хвост у V. v. montana относительно толще и более густой, чем у V. v. griffithii.

Photo © eMammal (www.si.edu). Hotan County (Aksai Chin), Xinjiang, China. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © eMammal (www.si.edu). Hotan County (Aksai Chin), Xinjiang, China. CC BY-NC-SA 4.0

В Гималаях встречается на высотах, варьирующих от 1200 м в Чамбе до 4000 м в Сиккиме, но, по-видимому, наиболее многочисленна между 1500 и 1800 м. Тем не менее, в Тибете лисица поднимается до 5500 м. 

В Непале обитает колючих кустарниках, зарослях ивы, кустарниках вдоль сухих рек и возделываемых земли субальпийских зон на высотах от 300 до 5500 м над уровнем моря.

В период с 2008 по 2013 г. проведены обширные исследования рыжей лисицы в Гималаях на северо-западе, а также на северо-востоке Индии, изучено частичное совпадение распространения V. v. montana с V. v. griffithii в Западных Гималаях. Изучение проводилось в рамках экологического исследования снежного барса Panthera uncia и основано на обзорах и предварительных результатах фотоловушек (фотоловушки использовались в Каргиле, Ладакхе в Джамму и Кашмире с 2010 по 2012 г.). Всего в ходе съемок было получено 109 регистраций тибетской красной лисицы V. v. montana. Распространение лисицы подтверждено как на северо-западе Индии в Джамну и Кашмире, Химачал-Прадеше, Уттаракханде, так и на северо-востоке в Сиккиме и Аруначал-Прадеше.

Photo © rajmohite / iNaturalist.org. Munsyari, Uttarakhand, India. CC BY-NC 4.0
Photo © rajmohite / iNaturalist.org. Munsyari, Uttarakhand, India. CC BY-NC 4.0

Несколько лучше лисица изучена в НП Ханжераб - втором по величине национальном парке Пакистана (2269 км²), расположенном на крайнем северо-востоке страны вдоль границы с Китаем. Данные за пять лет с 1992 по 1998 г. показали тенденцию к сокращению численности этой лисицы. В 1998 г. оценочная популяция тибетской красной лисицы составляла 60 особей (22 самца, 28 самок и 10 лисят). Следовательно, статус этих животных на тот момент попадал в категорию исчезающих. Однако более поздние исследования уже в 21 веке показали, что популяция в НП стабильная и постепенно увеличивается.

Биоразнообразие НП Ханжераб изучалось в мае и июне 2006 г. Обследованы различные долины и нуллахи парка. Нуллах (nullah) в этом регионе - это узкая крутая горная долина или ущелье, являющееся водотоком временных паводковых или ливневых вод. Определены четыре типа зон растительности, включая сухой альпийский кустарник, влажные альпийские пастбища, сухие альпийские пастбища и субальпийские кустарники и березовые леса. Тибетская красная лисица наблюдалась в 18 локациях преимущественно на высотах около 3,7-4,1 км, реже ниже (до 3,3 км) или выше (до 4,4 км).

Photo © Anubhav Agarwal / India Biodiversity Portal. Langza, Himachal Pradesh, India. CC BY 3.0
Photo © Anubhav Agarwal / India Biodiversity Portal. Langza, Himachal Pradesh, India. CC BY 3.0

В общих привычках похожа на остальных лисиц. Это не общественное животное, которое никогда не известно охотой в стаях. Активность как дневная, так и ночная. Встречается по отдельности или в парах. Лисица часто посещает леса, а также более открытые участки и неровным ландшафтом. Отдыхает в норах, под скалами или в расщелинах между ними, либо в густом кустарнике. В долине Шигар, хребет Каракорум, Пакистан, для отдыха лисы обычно использовали естественные расщелины скал и грелись на солнце или отдыхали среди зарослей облепихи (Hippophaes rhamnoides). 

Рацион включает грызунов, наземных птиц, а также опавшие фрукты и ягоды. В Индии зарегистрировано нападение на маленьких ягнят. Хотя лисицы едят фрукты и ягоды разных видов, некоторых насекомых и воруют мед у диких пчел, они в основном хищники, охотятся на любых мелких млекопитающих, которых могут поймать (например, крыс, сусликов, сурков и зайцев) и любых птиц (особенно франколинов и фазанов). Нередко нападает на домашнюю птицу, а зимой, когда земля покрыта снегом и дикой добыча скудная, лисица в некоторых местах держится у человеческого жилья, подбирая любые отходы пищи.

Photo © eMammal (www.si.edu). Hotan County (Aksai Chin), Xinjiang, China. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © eMammal (www.si.edu). Hotan County (Aksai Chin), Xinjiang, China. CC BY-NC-SA 4.0

Как уже упоминалось, несколько лучше эта лисица изучена в Пакистане. Площадь исследования 250 га включала необитаемый высокогорный альпийский луг Дхи Сар (Dhee Sar) и окружающие его хребты и долины (высота 3500-4500 м) в НП Ханжераб. Участок исследования представлял собой высотное пастбище в Ханжерабе; необитаемое, но сезонно выпасаемое с середины мая до конца июня несколькими сотнями домашних животных, яков, коз и овец. Экскременты лисиц собирались случайным образом с 15 мая по 15 сентября 1990 г., и затем с 4 мая по 18 августа 1991 г. в районе Дхи Сар и его окрестностях. В 1990 г. на участке было неизвестное количество лисиц, в то время как в 1991 г. были замечены более 10 лисиц. За два года исследования рационы лисиц значительно различались как между сезонами, так и между годами. Пищухи, сурки, полевки, яичная скорлупа и растительный материал обнаруживались относительно постоянно в образцах весеннего и сезона августа-сентября. Полевки и яичная скорлупа определялись с относительно постоянной частотой в разные годы. Все остальные элементы питания менялись по сезонам и годам. 

Обычно лисицы поедают млекопитающих среднего размера, таких как зайцеобразные и сурки. Сурки были более распространены в Дхи Сар, чем зайцы, и это нашло отражение в рационе местных лисиц. Наблюдения показывают, что в Дхи Сар и молодые, и взрослые сурки становятся жертвами лисиц. Не менее 19% детенышей сурков, вероятно, были убиты хищниками.

Photo © Bishwarup Paul / iNaturalist.org. Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Bishwarup Paul / iNaturalist.org. Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC 4.0

Находки растительного материала в экскрементах лисицы довольно обычны. За пределами места исследования, но в пределах национального парка, экскременты лисиц осенью часто содержали ягоды эфедры Ephedra, подтверждая, что лисы едят растения и части растений, а не случайно их проглатывают. В растительные материалы включены вегетативные остатки растений, а также остатки плодов Ephedra gerardiana и Rosa webbiana. Идентифицированные перья включали: 1 горихвостку (Phoenicurus sp.), 2 завирушки (Prunella fulvescens), 2 горных вьюрков (Leucosticte spp.), 2 альпийских галок (Pyrrhocorax spp.) и 4 гималайских улара (Tetraogallus himalayensis).

В 177 образцах экскрементов лисиц была идентифицирована шерсть 9 видов млекопитающих (из них домашние - корова, овца и коза). Многие образцы содержали несколько элементов рациона, поэтому их частота составляет более 1,0. 

Относительная частота встречаемости элементов рациона в экскрементах тибетской красной лисицы в среднем за 1990-1991 гг. в порядке убывания была следующей: растительный материал 0,36; сурок Marmota caudata 0,32; корова 0,29; полевка Alticola roylei 0,27; лесная мышь Apodemus sylvaticus 0,24; перья птиц 0,15; овца 0,14; коза 0,07; заяц Lepus capensis tibetanus 0,11; яичная скорлупа 0,04; пищуха Ochotona roylei 0,03; алайский тэк Capra ibex sibirica 0,03.

Photo © Vipul Maurya / India Biodiversity Portal. Nanda Devi Biosphere Reserve, Chamoli, Uttarakhand, India. CC BY 3.0
Photo © Vipul Maurya / India Biodiversity Portal. Nanda Devi Biosphere Reserve, Chamoli, Uttarakhand, India. CC BY 3.0

Рыжая лисица широко распространена на высотах от 2500 до 4500 м в различных охраняемых районах Непала. Не исключение и охотничий заповеднике Дхорпатан. Первое изучение рациона лисицы проводилось в весенний сезон с марта по июнь 2008 г. Расположен заповедник в районе Баглунг в зоне Дхаулагири в Западном регионе Непала. Заповедник состоит из семи различных блоков, два из которых схожи по местообитаниям и использовались в исследовании: блок Пхагуне и блок Барсе. Вместе эти два блока занимают площадь 115 км².

Пищуха (Ochotona roylei), встречающаяся в 30% выборок, была наиболее часто встречающимся видом добычи в рационе лисы. Кабан был второй по частоте встречаемости жертвой. Остальные часто встречающиеся элементы в экскрементах - это растительность и непищевые элементые. Полностью список встречаемости элементов рациона (в %) в порядке убывания выглядит так: пищуха Ochotona roylei 29,88; растительность 24,76; непищевые элементы 13,00; кабан Sus scrofa 11,29; насекомые 5,41; гималайский сероу Capricornis thar 3,65; обезьяны 2,65; гималайская кабарга Moschus chrysogaster 2,41; птицы 2,59; гималайский горал Nemorhaedus goral 1,53; домашние козы 1,35; голубой баран Pseudois nayaur 1,47.

Photo © Jeroen van Wijk / iNaturalist.org. Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Jeroen van Wijk / iNaturalist.org. Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC-ND 4.0

Важными компонентами рациона рыжих лисиц в этом районе являются пищуха и растительность, тогда как кабан занимает третье место в их рационе. Именно из-за хищничества против домашнего скота со стороны волков и леопардов и порождаемого им антагонизма (т. е. ответных убийств этих хищников местными скотоводами) сейчас наблюдается увеличение количества видов добычи. В связи с этим рыжая лисица сменила свои кормовые предпочтения на пищуху, кабана и других копытных. Популяции кабанов, пищух и других видов добычи увеличились, и теперь эти виды можно увидеть над линией деревьев в блоках Барсе и Пхагуне. 

Образцы экскрементов в исследовании показали неожиданные результаты. В частности, 3,7% образцов содержали гималайскую сероу, 2,4% - кабаргу и 1,5% - горала. Предположительно, рыжие лисицы съели остатки этих животных, убитых другими крупными хищниками. Другая возможность заключается в том, что лисицы охотятся на молодь этих видов. Исследование показало, что 1,4% рациона рыжих лисиц в этом регионе состояло из домашнего скота (коз), что удивительно, поскольку у лисиц в этом районе много диких видов добычи. Причиной этого может быть легкий доступ к козам. Если эта модель хищничества на домашний скот усилится в будущем, местные пастухи могут начать убивать рыжих лисиц путем отравления и другими средствами, которые могут серьезно угрожать выживанию рыжих лисиц в охотничьем заповеднике Дхопратан в Непале.

Photo © eMammal (www.si.edu). Hotan County (Aksai Chin), Xinjiang, China. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © eMammal (www.si.edu). Hotan County (Aksai Chin), Xinjiang, China. CC BY-NC-SA 4.0

Конфликт между человеком и дикой природой влияет на популяции местных диких животных и людей в социально-экономически бедных районах. В долине Шигар (Пакистан) преобладает натуральное смешанное сельское хозяйство, и лисицы (V. v. montana) широко преследуются. Хотя расстояние до дорог отрицательно влияло на появление лисиц, они не полностью избегали деятельности человека и выбирали место для логова ближе к норам пищух (Ochotona roylei), чем можно было бы ожидать при случайном расположении. Во время сезона размножения лисицы сосредоточивают свою деятельность вблизи логов, впрочем часто посещают их и в другое время года, поэтому выбор места для логова является важным фактором.

Photo © janconl / iNaturalist.org. Hemis, Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © janconl / iNaturalist.org. Hemis, Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC-SA 4.0

Исследование проводилось в долине Шигар в хребте Каракорум, расположенном вдоль северного берега реки Инд. С 2015 по 2017 г. зарегистрировано 24 активных натальных логова и 47 логов для отдыха на общей площади 80 км². Натальные логова устраивались на голых участках 50,00%, на лесных полянах 25,0%, в кустарниках 12,50%, на землях смешанного сельского хозяйства 8,33% и травянистых участках 4,16%.

Логова для отдыха преимущественно находились в траве и на голых участках или вокруг скальных расщелин, в то время как их минимальное количество обнаружено на участках с кустарниками.

Размеры входов в логово были больше в натальном, чем в логове для отдыха. Глубина натального логова была больше, количество ходов также больше. А вот колебания температуры внутри логов обоих типов статистически не различались.

Различия в физических характеристиках логова для отдыха от натального (в см): диаметр входа 43,9±18,4 против 93,9±99,0; ширина 50,2±28,3 против 107,7±96,9; глубина 110,1±105,8 против 169,1±124,1. Количество входов 1,9±1,2 и 2,2±1,6.

Photo © munibkhanyari / iNaturalist.org. Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC 4.0
Photo © munibkhanyari / iNaturalist.org. Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC 4.0

Указывается, что пара у этого подвида лисиц создается на всю жизнь, хотя это несколько спорное утверждение, ибо лисицам в этом свойственны локальные и индивидуальные вариации. Размножаются, как и все лисы, один раз в год. Спаривание в конце зимы, так что щенки рождаются весной. Помет, как правило, состоит от 3 до 6-7 щенков. Лисята рождаются слепыми и глухими и покрыты короткой гладкой черноватой шерстью. Их можно увидеть летом в Кашмире, когда они играют на зеленых лугах, но рядом, скрытая в кустах, лежит взрослая лисица, готовая при малейшем признаке опасность начать издавать пронзительный лай, повторяющийся с определенным интервалом. Если лисята не обращают внимания на предупреждение, лисица выбегает и отводит их в какое-либо защищенное место, но никогда в нору. Растут щенки очень быстро и они становятся самостоятельными к следующей зиме и способны размножаться в возрасте около 1 года.

Дополнительная информация о глобальном состоянии и тенденциях популяции подвида отсутствует.

Photo © Jeroen van Wijk / iNaturalist.org. Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Jeroen van Wijk / iNaturalist.org. Leh (Ladakh), Jammu and Kashmir, India. CC BY-NC-ND 4.0
Aishwarya Maheshwari et. all. "A preliminary overview of the subspecies of Red Fox and Tibetan Sand Fox in the Himalaya, India" / Journal of the Bombay Natural History Society, 110(3), Sept-Dec 2013. pp.193-196
Aishwarya Maheshwari et. all. "A preliminary overview of the subspecies of Red Fox and Tibetan Sand Fox in the Himalaya, India" / Journal of the Bombay Natural History Society, 110(3), Sept-Dec 2013. pp.193-196
Distribution Vulpes vulpes in India. By Menon V., 2014. Indian Mammals: A Field Guide. - 528 p.
Distribution Vulpes vulpes in India. By Menon V., 2014. Indian Mammals: A Field Guide. - 528 p.
Aishwarya Maheshwari et. all. "A preliminary overview of the subspecies of Red Fox and Tibetan Sand Fox in the Himalaya, India" / Journal of the Bombay Natural History Society, 110(3), Sept-Dec 2013. pp.193-196
Aishwarya Maheshwari et. all. "A preliminary overview of the subspecies of Red Fox and Tibetan Sand Fox in the Himalaya, India" / Journal of the Bombay Natural History Society, 110(3), Sept-Dec 2013. pp.193-196

Литература

1. Pearson J. T. 1836. On the Canis vulpes montana, or hill fox. Journal of the Asiatic Society of Bengal, 5:313-314.

2. Pocock R. I. (1941): The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Mammalia. Volume II. Carnivora (continued from Vol. I), Suborders Aeluroidea (part) and Arctoidea. Taylor and Francis, London. pp. 111-120

3. Maheshwari A., Midha N., Paliwal A., Sharma B. K., Ghose P. S., Shreshtha P., Paranjpe S. "A preliminary overview of the subspecies of Red Fox and Tibetan Sand Fox in the Himalaya, India" Journal of the Bombay Natural History Society, 2013. 110(3): 193-196

4. Menon V. (2014) "A Field Guide to Indian Mammals". Hachette Book Publishing India Pvt. Ltd. Pp. 282–285.

5. Shafiq M. M., Ali A. "Status of large mammal species in Khunjerab National Park" / Pakistan Journal of Forestry Vol.48 (1-4). 1998

6. Blumstein D. T., Robertson M. "Summer diets of Tibetan Red foxes in Khunjerab National Park, Pakistan" / Z. Säugetierkunde 60 (1995) 243-245 © 1995 Gustav Fischer, Jena

7. Qureshi R., Khan W. A., Bhatti G. R., Khan B., Iqbal S., Ahmad M. S., Abid M., Yaqub A. "First report on the biodiversity of Khunjerab National Park, Pakistan"Pakistan Journal of Botany 2011 Vol.43 No.2 pp.849-861

8. UNEP-WCMC. 2015. Overview of the conservation status of and trade in species currently subject to EU Reservations: Vulpes vulpes griffithi, Vulpes vulpes montana, Vulpes vulpes pusilla, Mustela altaica, Mustela erminea ferghanae, Mustela kathiah and Mustela sibirica. UNEP-WCMC, Cambridge. pp. 1-16

9. Zaman M., Tolhurst B. A., Zhu M., Jiang G. "Den-site selection at multiple scales by the red fox (Vulpes vulpes subsp. montana) in a patchy human-dominated landscape" / Global Ecology and Conservation 23 (2020) e01136 pp. 1-11

10. 高耀亭等, 1987. 中国动物志 兽纲第八卷 食肉目. 北京:科学出版社. 页:1-377; Gao Yaoting et al., 1987. Fauna Sinica, Mammalia, Vol. 8 Carnivora. Beijing: Science Press (in Chinese).

11. Aryal A., Sathyakumar S., Kreigenhofer B. "Opportunistic animal’s diet depend on prey availability: Spring dietary composition of the red fox (Vulpes vulpes) in the Dhorpatan hunting reserve, Nepal" / Journal of Ecology and the Natural Environment Vol. 2(4), pp. 59-63, April 2010