Canis  mesomelas  mesomelas     (Schreber, 1775)

Photo © Jerry Oldenettel / Flickr. Sossusvlei National Park, Namibia. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Jerry Oldenettel / Flickr. Sossusvlei National Park, Namibia. CC BY-NC-SA 2.0

Ареал: от мыса Доброй Надежды к северу до Анголы, Зимбабве и южного Мозамбика. Отсутствовал в высокогорьях Трансвааля до ок. 1953.

В сухом западном и намибийском побережьях в южной части Африки зимний мех - насыщенный красновато-коричневый (особенно у самцов).

На юге Африки чепрачные шакалы отличаются разными размерам. Средняя масса самцов из Квазулу-Натала 8,4 кг для, бывшего Трансвааля 8,2 кг и Берега Скелетов в Намибии 9,7 кг. 

Масса тела 123 взрослых самцов и 84 взрослых самок из Квазулу-Наталя, соответственно, в среднем 8,4 кг (6,4-11,4) и 7,7 кг (5,9-10,0). Средние размеры тела взрослых самцов и самок, соответственно: длина тела и головы 74,6 см (71,1-81,2), 68,8 см (67,3-71,1); длина хвоста 32,1 см (30,5-33,0), 29,9 см (26,7-31,8); длина задней ноги 16,1 см (15,2-16,5), 15,5 см (15,2-16,5); высота уха 11,0 см (10,2-11,4), 10,6 см (9,6-11,4).

Измерения самцов и самок, соответственно, в Капской провинции, Южная Африка: длина тела и головы: 78,5 см (69,0–90,0) и 74,5 см (65,0–85,0); длина хвоста 32,6 см (27,0–39,5) и 31,6 см (26,0–38,1); высота ноги 16,0 см (13,0–18,5) и 15,6 см (14,0–18,0); высота уха 10,9 см (9,0–13,2) и 10,4 см (8,0–12,0), вес 8,1 кг (5,9–12,0) и 7,4 кг (6,2–9,9).

Photo © Nik Borrow / Flickr. Namutoni, Etosha NP, Namibia. CC BY-NC 2.0
Photo © Nik Borrow / Flickr. Namutoni, Etosha NP, Namibia. CC BY-NC 2.0

Встречаются в самых разных местах обитания, в том числе засушливых прибрежных пустынях, горных лугах, засушливых саваннах и кустарниках, открытых саваннах, мозаиках лесных саванн и сельскохозяйственных угодий. В целом, шакалы предпочитают открытые места обитания, стараясь избегать густой растительности. В Квазулу-Натале они регистрируются над уровнем моря выше 3000 м (Драконовы горы) и в местах обитания, получающих более 2000 мм осадков. Когда в симпатрично обитают более одного вида шакала, среда обитания разделяется. Тенденция заключается в том, что чепрачные шакалы используют либо открытые пастбища (когда симпатричны с полосатым шакалом), либо лесистую саванну (когда симпатичны золотым волкам и полосатым шакалам). В западном Зимбабве разделение местообитаний было сопряжено агрессивными столкновениями, в которых чепрачные шакалы вытесняли полосатых шакалов из лугопастбищных мест обитания.

Региональные оценки численности отсутствуют. Однако чепрачные шакалы широко распространены, в Намибии и Южной Африке они обычны в охраняемых районах в соответствующей среде обитания. Встречаются во многих областях животноводства, где шакалы считаются вредными, но несмотря на жесткие меры на юге Африки, этот вид по-прежнему относительно распространен.

В Драконовых горах в Южной Африке плотности шакала 1 особь на 2,5-2,9 км², линейная плотность вдоль океанского побережья пустыни Намиб в Намибии варьировались от 0,1-0,53 особи на км², вдоль ограниченных кормом пляжей Берега Скелетов до 7,0-9,0 на км²; на мысе Кейп-Кросс, богатом запасами тюленей, достигала максимума 16,0-32,0 на км² по центру лежбища.

Photo © Pim Stouten / Flickr. Namutoni, Oshikoto, Namibia. CC BY-NC 2.0
Photo © Pim Stouten / Flickr. Namutoni, Oshikoto, Namibia. CC BY-NC 2.0

Оппортунистические хищники и падальщики. Шакалы всеядны и питаются тем, что наиболее распространено и легко доступно. Там, где есть открытая вода, шакалы пьют ее регулярно. Однако в некоторых районах, таких как юго-западный и центральный Калахари, выживают, когда вода может быть недоступна в течение 9 месяцев в году.

Рацион может состоять из млекопитающих отрядов парнокопытных (включая домашний скот в некоторых регионах), хищных, насекомоядных, зайцеобразных и грызунов. Другим кормом являются амфибии, птицы, рыбы, беспозвоночные, рептилии и растительные материалы как из культивируемых, так и диких источников. Падаль является важным источником пищи, хотя ее значение варьируется в региональном и временном отношении.

В Южной Африке основными источниками пищи являются антилопы, падаль, зайцы, домашние копытные (особенно овцы), насекомые и грызуны. Импала (Aepyceros melampus) и спрингбок (Antidorcas marsupialis) являются основными видами потребляемых антилоп, хотя могут быть съедены дукер (Sylvicapra grimmia), редунка (Redunca arundinum) и стенбок (Raphicerus campestris). В рацион входят мелкие млекопитающие родов Aethomys, Cryptomys, Hystrix, Leggada, Mastomys, Mus, Otomys, Pedetes, Praomys, Rhabdomys, Tatera и Xerus. В желудках шакалов идентифицированы хищные животные, такие как мангусты (Viverridae), хорьки (Mustelidae), дикие кошки (Felidae), а также домашние собаки и кошки. Из домашних животных были идентифицированы свиньи, козы, овцы и домашняя птица, причем овцы составляют большую часть. 

Photo © Arthur Chapman / Flickr. Addo Elephant National Park, Eastern Cape, South Africa. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Arthur Chapman / Flickr. Addo Elephant National Park, Eastern Cape, South Africa. CC BY-NC-SA 2.0

Поедаются ящерицы, змеи, и черепахи. Насекомые, когда они обильны, могут составлять весь рацион или быть его важным элементом. Культурный растительный материал включает арахис и виноград. Дикие травы, семена, ягоды и фрукты также могут быть важным кормом при их обилии. Одиннадцать желудков из парка Калахари-Гемсбок содержали (по объему) 63,4% насекомых, 12,2% грызунов, 11,2% падали, 5,4% рептилий, 5,0% паукообразных, 1,4% травы, 0,6% диких фруктов, 0,4% птиц и 0,4% коры кустарников и деревьев.

Рацион чепрачных шакалов на побережье пустыни Намиб состоит в основном из морских птиц, млекопитающих, рыб и насекомых. Бакланы (Phalacrocorax capensis, P. carbo), очковый пингвин (Spheniscus demersus), морской котик (Arctocephalus pusillus), морской сом (Tachysurus feliceps) и насекомые (Orthoptera и Coleoptera) являются наиболее распространенными элементами рациона.

Photo © DJ Cockburn / Flickr. Addo Elephant Park, South Africa. CC BY-NC 2.0
Photo © DJ Cockburn / Flickr. Addo Elephant Park, South Africa. CC BY-NC 2.0

Пары и небольшие кормящиеся группы часто встречаются охотящимися вместе. Группы от 8 до 10 особей собираются у трупов крупных травоядных и более 80 были зарегистрированы в колониях тюленей на побережье пустыни Намиб. Такие агрегации обычно сопровождаются агрессивным поведением между территориальными особями. Однако на юго-западе Калахари, где редко встречаются туши антилоп, группы до 15 пар питаются вместе без чрезмерной агрессии. Размножающиеися пары чепрачных шакалов часто кооперируются для захвата добычи, что приводит к более высокой вероятности успеха.

В Ботсване иногда они образуют стаи, чтобы охотиться на взрослых импал (Aepyceros melampus), в других местах зарегистрированы добычи стаей взрослых антилоп. На океанском побережье пустыни Намиб шакалы патрулируют пляжи в поисках выброшенных на берег "даров" моря, а также падали морских животных. Перемещаются шакалы по защищенным дорожкам между участками богатыми добычей; в качестве кормовых участков используются вершина прибрежных холмов. В этих местах шакалы часто встречаются с бурыми гиенами (Parahyaena brunnea), следуя за последними на расстоянии в надежде поживиться остатками добычи. 

Чепрачные шакалы с побережья пустыни Намиб относят целую или части добычи в конкретные места кормления. Накопления останков добычи четко указывают на определенные места, связанные с низкими заросшими прибрежными холмами. Такое поведение прибрежных популяций уникально для вида.

Photo © Peter Steward / Flickr. Namibia. CC BY-NC 2.0
Photo © Peter Steward / Flickr. Namibia. CC BY-NC 2.0

Может охотиться на домашний скот (особенно на молодых коз и овец) и, таким образом, считается вредителем во многих регионах животноводства. Однако это хищничество обычно локализовано и не является обширным. Только в отдельных областях могут наносить потери до 3,9% или до 18% конкретным хозяйствам, что влечет за собой большие экономические потери для фермеров. В тех случаях, когда практикуется контролируемое пастбище, например, в южной части Намибии, потери составляют лишь 0,3-0,5%.

Рацион шакалов сравнивался между заповедниками и овечьими хозяйствами в Квазулу-Натале. Желудки содержали (по объему) 58% дикой и 52% домашней падали, 36% и 10% диких антилоп и млекопитающих и 4% и 32% домашних овец соответственно. Также было обнаружено небольшое количество птиц, рептилий, беспозвоночных и травы. Рацион чепрачных шакалов в Натале в Драконовых горах состоит в основном из мелких млекопитающих (55%), таких как Amblysomus hottentotus, Crypto mys, Dendromus, Myosorex uarius, Otomys irroratus и Rhabdomys pumilio; млекопитающие среднего размера (9%), такие как Ichneumia albicauda, Ictonyx striatus, Lepus saxatilis, Procavia capensis, Pronolagus crassicaudatus и Thryonomys swinderianus; и антилопы (11%), такие как Damaliscus dorcas, Ourebia ourebi, Pelea capreolus, Redunca fuloorufula, Taurotragus oryx и Tragelaphus scriptus. Домашние млекопитающие, птицы, рептилии и насекомые в этом регионе составляют небольшую часть рациона.

Photo © Saparevo / Flickr. Oshikoto, Namibia. CC BY-NC 2.0
Photo © Saparevo / Flickr. Oshikoto, Namibia. CC BY-NC 2.0

Чепрачные шакалы могут конкурировать с земляными волками (Proteles cristatus), большеухими лисицами (Otocyon megalotis), южноафриканскими лисицами (Vulpes chama), золотыми волками, полосатыми шакалами и пятнистыми гиенами (Crocuta crocuta). В пустыне Намиб разделение в рационе происходит за счет различного использования пространства и разной временной активности, что обеспечивает сосуществование земляных волков, большеухих лисиц, южноафриканских лисиц и чепрачных шакалов.

Конкуренция за ресурсы с полосатыми шакалами была зарегистрирована в западной части Зимбабве. В этом случае чепрачные шакалы агрессивно вытесняли полосатых из места обитания в лугах, несмотря на то, что они меньше (на 3 кг). В целом чепрачные шакалы считаются более агрессивными, чем другие шакалы, а щенки этого вида становятся неуживчивыми и более часто эмигрируют, чем щенки золотых волков.

Photo © Ian White / Flickr. Salajwe, Kweneng, Botswana. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Ian White / Flickr. Salajwe, Kweneng, Botswana. CC BY-NC-SA 2.0

Территориальны. В Национальном парке Хванге, Зимбабве, пара чепрачных шакалов поддерживала одну и ту же территорию в течение как минимум 4 лет. 

Плотность и размер группы зависят от пищевой биомассы и дисперсии. Зарегистрированные размеры домашнего участка варьируются в зависимости от ареала. В Южной Африке размер домашнего участка в среднем 18,2 км² (заповедник Giants Castle в Квазулу-Натале, Драконовы горы). В более засушливом юго-западном Калахари участки меньше, взрослых от 2,6-5,2 км², (в среднем 4,3 км²), а полувзрослых - от 4,0-8,8 км² (в среднем 6,3 км²). В Зимбабве домашние участки больше в холодный сухой сезон (около 1,0 км² и 1,3 км²) и меньше в жаркий сухой сезон (около 0,3 км² и 0,6 км²). Интересно отметить, что в заповеднике Кейп-Кросс на побережье Намибии средний размер домашнего участка варьировался от 7,1 до 24,9 км². Здесь шакалы не защищали свои участки и не были территориальными, тогда как во всех остальных случаях участки защищались и были недоступными для других пар.

Размер домашнего участка варьируется в течение всего года, будучи самым большим во время брачного сезона. Средний размер домашнего участка взрослых в Трансваале в Южной Африки составлял 10,6 км² (от 3,4 до 21,5 км²). Домашние участки размножающихся пар перекрывались лишь незначительно, и другие размножающиеся пары были исключены, хотя домашние участки незрелых животных сильно перекрывались со взрослыми парами. Территории защищаются и вторжения взрослых пар преследуются парой хозяев, причем наибольшая агрессия происходит между представителями одного пола. Однако к неполовозрелым шакалам отношение более терпимое и те могут охотиться без преследования. Территориальность исчезает около водопоев и в тех местах, где падаль обильна локально или сезонно. На лежбище тюленей в Reenen Bay, Намибия, наблюдалось 78 шакалов на падали детенышей тюленя.

Photo © Peter Steward / Flickr. Namibia. CC BY-NC 2.0
Photo © Peter Steward / Flickr. Namibia. CC BY-NC 2.0

Моногамны. Достигают половой зрелости в 11 месяцев, хотя в дикой природе размножаются только взрослые не моложе 2-летнего возраста. В южной части Африки спаривание обычно происходит с конца мая по август.

Беременность 60-65 дней. Роды (апрель-февраль) варьируются в региональном масштабе и, вероятно, связаны с местом обитания и наличием пищи. В Квазулу-Натале роды происходят с июня по сентябрь; в Южной Африке в августе-октябре. В Национальном зоологическом саду Южной Африки рождение C. mesomelas продолжалось с середины августа до середины ноября. 

Размер помета варьируется от 1 до 9, но обычно составляет 3-6. 

Дисперсия из натальных областей обычно происходит приблизительно в 1 год. Один самец, захваченный в западном Трансваале, Южная Африка, диспергировался на 126 км (расстояние по прямой) за 15 месяцев. Другой самец (6 месяцев) переместился на 103 км за 8 месяцев.

Photo © Blake Matheson / Flickr. Thornveld Savannah near the Marico River, South Africa. CC BY-NC 2.0
Photo © Blake Matheson / Flickr. Thornveld Savannah near the Marico River, South Africa. CC BY-NC 2.0

На фермах чепрачный шакал - проблема, особенно во время сезона ягнят. Шакал обычно не нападает на крупный рогатый скот, хотя коровы во время родов также могут подвергаться нападению. В 440-километровом районе исследования в Квазулу-Натале потери овец от чепрачных шакалов составили 0,05% от количества овец и происходили в основном в сухой сезон (зима и весна), когда стаи нападали на ягнят. 13% процентов из 395 овец, убитых в районе овцеводства в Квазулу-Натале, были убиты чепрачными шакалами, 83% - домашними собаками, 2% - каракалами и 2% неизвестными хищниками. Убийство овцы шакалами осуществляется прежде всего укусом в горло. Сначала разрывается бок овцы, за которым следует поедание плоти и кожи бока, сердца, печени, некоторых ребер, пояса задней ноги, а иногда и желудка и его содержимого (возможно, молоко у молодых ягнят). У более взрослых ягнят главным образом обычно съедается сердце и печень. Обычно за ночь в одном месте убивают только 1 ягненка, но иногда могут быть убиты 2 или 3.

Бешенство шакала, по-видимому, появляется циклично каждые 4-8 лет с сезонными вариациями, связанные с осадками и социальным поведением. В Зимбабве чепрачный шакал способен поддерживать бешенство независимо от других видов.

Photo © Andrea Schieber/ Flickr. Etosha-Nationalpark, Namibia. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Andrea Schieber/ Flickr. Etosha-Nationalpark, Namibia. CC BY-NC-SA 2.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Walton L. R., Joly D. O., 2003. "Canis mesomelas" / MAMMALIAN SPECIES No. 715, pp. 1–9. Published 30 July 2003 by the American Society of Mammalogists

2. Loveridge A. J.,  Nel  J. A. J. "Black-backed jackal (Canis mesomelas)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 161-166

3. Minnie L., Avenant N. L., Kamler J., Butler H., Parker D., Drouilly M., du Plessis J., Do Linh San E. 2016. A conservation assessment of Canis mesomelas. In Child MF, Roxburgh L, Do Linh San E, Raimondo D, Davies-Mostert HT, editors. The Red List of Mammals of South Africa, Swaziland and Lesotho. South African National Biodiversity Institute and Endangered Wildlife Trust, South Africa. pp.1-14 · December 2016

4. Goldenberg M., Goldenberg F., Funk S. M., Henschel J. Millesi E. "Diet composition of black-backed jackals, Canis mesomelas in the Namib Desert" / Folia Zoologica, 59(2) : 93-101 URL: https://doi.org/10.25225/fozo.v59.i2.a3.2010

5. Loveridge A. J., Macdonald D. W. "Niche separation in sympatric jackals (Canis mesomelas and Canis adustus)" / J. Zool., Lond. (2003) 259, 143–153 The Zoological Society of London DOI:10.1017/S0952836902003114

6. Humphries B. D. "The Ecology of Black-Backed Jackal (Canis mesomelas) on Farmlands in the Midlands of KwaZulu-Natal, South Africa" / Submitted in fulfilment of the academic requirements for the degree of Master of Science in the Discipline of Ecology School of Life Sciences College of Agriculture, Science and Engineering University of KwaZulu-Natal Pietermaritzburg Campus 2014

7. Hoffmann M. 2014. Canis mesomelas. The IUCN Red List of Threatened Species 2014: e.T3755A46122476. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T3755A46122476.en.

8. de Waal  H. O. "Demography and morphometry of black-backed jackals Canis mesomelas in South Africa and Namibia" / African Large Predator Research Unit - Occasional Paper, September 2017. pp.1-14 

9. Bingham J., Purchase G. K. "Reproduction in the jackals Canis adustus Sundevall, 1846, and Canis mesomelas Schreber, 1778 (Carnivora: Canidae), in Zimbabwe" / African Zoology, 2002, 37:1, Pages 21-26 http://dx.doi.org/10.1080/15627020.2002.11657150