Тенассеримский  красный волк

Ареал: южная Мьянма, Тенассерим (Танинтайи и штат Мон), полуостров Малайзия, южный Таиланд, Лаос, Камбоджа и Вьетнам.

Исторический ареал красных волков, вероятно, охватывал весь полуостров Малайзия, возможно, даже ту территорию, которая сейчас является Сингапуром. Теперь красные волки исчезли из Сингапура и южных лесов полуострова Малайзия. Основываясь на недавних съемках камер-ловушек, красные волки все еще встречаются в центральных (Taman Negara) и северных (Belum-Temengor) лесных районах Малайзийского полуострова.

По другим источникам, в Малайзии вид встречается в следующих охраняемых зонах - Temengor Forest Reserve (Perak), B. Tapah (Perak), Lojing (Kelantan), Ulu Jelai (Pahang), East-Coast Highway (Pahang-Cerenggc Mm-Kelantan) .

В Мьянме с 2005 г. красные волки были зарегистрированы в нескольких охраняемых районах, включая область полуострова (заповедник Tanintharyi). Имеется несколько подтвержденных регистраций в восточной Мьянме вблизи трехграничной территории с Лаосом и Таиландом. Кроме того, имеются недавние регистрации, полученные в ходе исследований с использованием камер-ловушек в штате Карен.

Красные волки исчезли в большинстве районов Таиланда и теперь отсутствуют на полуострове и в восточной части страны. Они все еще встречаются в фрагментированных популяциях в нескольких крупных охраняемых комплексах, включая южно-центральный регион (комплексы Phayayen-Khao Yai и Eastern Forest), северо-центральный регион (комплексы Phumieng-Phuthong и Phukhieo-Namnow), северо-западный регион ( комплексы Srilanna-Khutan и Doi Phucar-Maeyom) и западный регион (Западный лесной комплекс). Пока неизвестно, насколько стабильны эти изолированные популяции, и достаточно ли велики комплексы охраняемых районов, чтобы могли в долгосрочной перспективе сохранить жизнеспособные популяции красных волков.

В Лаосе имеются недавние (до 5 лет назад) регистрации красных волков в северных (охраняемые районы Nam Et-Phou Louey и Nam Ha) и в центральных районах страны (охраняемые районы Nakai-Nam Theun и Nam Kading). Наиболее изученная и, пожалуй, самая большая популяция красных волков в стране находится в NEPL. В южной части Лаоса нет недавних регистраций, вероятно, исчезли из этого региона.

В Камбодже имеются недавние (до 5 лет назад) регистрации в Кардамоновых горах, на северных и восточных равнинах, а также на северо-востоке страны (провинция Сием-Панг). За пределами этих областей красные волки вряд ли существуют в жизнеспособных популяциях. Недавняя вспышка чумки собак в 2011-2012 гг., предположительно произошедшая у местных домашних собак, вызвала почти истребление красных волков в ландшафтах восточной и северной равнин, но похоже, что эти группы популяции медленно восстанавливаются по состоянию на 2015 г.

Во Вьетнаме очень мало недавних подтвержденных регистраций красных волков. Последние были в Национальном парке Pu Mat в 1998-1999 годах и в Национальном парке Yok Don в 2003 году, несмотря на обширное использование камер-ловушек в более 25 охраняемых территориях по всей стране. Наряду с другими крупными хищниками, красные волки, вероятно, исчезли из Вьетнама, хотя отдельные особи могут иногда заходить в страну из соседних Камбоджи или Лаоса. Однако новые данные из Вьетнам позволяют не согласиться с Камлер и др. (2015). Исследователи полагают, что на данный момент маловероятно проникновения во Вьетнам из Лаоса и Камбоджи.

В НП Pu Mat (провинция Нгеан) 18 июля 1999 г. была замечена одна особь, пересекающая Khe Bong. Одна особь и группа из не менее трех особей были сфотографированы в верховье долине Khe Bu на высоте ок. 1200 м в октябре 1999 г. 16 июня 1999 года в долине Khe Bong были обнаружены новые следы. В НП Yok Don (провинция Даклак) группа из пяти красных волков была замечена в районе Dak Tol 19 марта 2003 г., еще одна группа из 5 особей была замечена в районе Yok Da 27 марта 2003 г. Один красный волк был замечен 20 марта 2003 г., затем 2 апреля 2003 г. группа из 5 щенков зафиксирована фотоловушкой на границе Cu Jut и Yok Don. В 2004 г. группа из 5 особей была замечена в районе Dak Ken 4 апреля, а группа из 4-5 особей были снова замечена в районе Dak Tol 16 июня 2004 г.

Самая последняя регистрация в провинции Ниньтуан произошла во время проведения акустических исследований гиббонов, когда 25 мая 2014 г. наблюдали 2 особей (прямо на границе с провинцией Ламдонг). Наконец, есть также неподтвержденное сообщение от 2002 г.: жители деревень Cup и Cuoi в природном заповеднике Bac Huong Hoa, провинция Куангчи, сообщили о наличии в заповеднике животных, отнесенных к красным волкам, а два охотника сообщили, что животное, похожее на красного волка, было поймано в ловушку в районе Cuoi.

Красные волки - юго-восточные азиатские хищники, охотящиеся на средних и крупных копытных. Поведенческие черты, связанные с гиперхищничеством, включают в себя формирование исключительно больших стай (чаще 10 членов) для более эффективной охоты и потребления большого количества добычи. Гиперхищничество также приводит к относительно большим пометам (часто по 10 щенков), и, следовательно, у красных волков больше сосков (12-16), чем у любых других видов псовых. Однако эти исключительно большие пометы создают серьезные ограничения на минимальные размеры стаи. Красным волкам, вероятно, требуется поддерживать размеры стаи около 7 взрослых, чтобы успешно вырастить молодых, потому что меньшие стаи недостаточно эффективны для кормления и защиты таких крупных пометов. Из-за больших размеров стаи и плотоядного рациона (требующего большого количества копытных) минимальные требования к территории для сохранения устойчивой популяции, у красных волков больше, чем у любых других азиатских млекопитающих. Например, для долговременного обитания популяции красных волков требуются площадь территории в 5 раз больше, чем для популяции тигров (Panthera tigris). 

Количество красных волков уменьшилось, они подвергаются постоянному давлению со стороны людей, но все же являются топ-хищниками во многих тайских охраняемых районах после исчезновения тигров. В заповеднике Khao Ang Rue Nai Wildlife Sanctuary (KARN), Таиланд, с января 2008 г. по февраль 2010 г. проводились исследования с использованием фотоловушек. Какого-либо значительного влияния человеческой активности на присутствие красных волков не обнаружено. Однако фотографии подтвердили, что красные волки и домашние собаки используют перекрывающиеся области в KARN. Наличие здесь домашних собак может иметь последствия прямой конкуренции с красными волками. Более того, был вероятен прямой и косвенный контакт (через мочу, фекалии или другие жидкости организма) . Это очень важно, так как домашние собаки могут быть переносчиками болезней.

Только 2 исследования определили рацион красных волков во влажных, тропических, вечнозеленых лесах в Юго-Восточной Азии, и оба обнаружили, что доминирующей добычей небольшие виды копытных, такие как мунтжак (Muntiacus muntjak, 20-28 кг) или оленек (Tragulus, 2-5 кг). В густых тропических лесах Малайзии красные волки живут в относительно небольших стаях и, следовательно, могут охотиться в основном на мелких копытных.

Предположительно, из-за охотничьего пресса красных волков мунтжак стал более ночным. В Малайзии, в районе, где плотность красных волков чрезвычайно низкая по сравнению с плотностью других крупных хищников, мунтжак в основном проявляет дневную активность.

Утрата и фрагментация местообитаний, наряду с браконьерством, остаются серьезными проблемами в Юго-Восточной Азии.

На севере Лаоса в рационе красных волков преобладают копытные (87% потребляемой биомассы), другие хищники (6%) и грызуны (6%). Что касается отдельных видов добычи, то только мунтжак (Muntiacus, 45%) и замбар (Rusa unicolor, 33%) составили 7% потребляемой биомассы. Это не случайно, потому что мунтжак (20-28 кг) и замбар (185 кг) избирательно потреблялись из средних (от 75 до 85 кг) копытных. Красные волки почти исключительно дневные и характер их активности значительно отличался от всех видов копытных, кроме диких свиней (Sus scrofa). В целом, выбор красных волков, как оказалось, в большей степени зависит от социального поведения и использования местности копытными, а не от их размеров или активности. В тропических лесах северного Лаоса красные волки фокусировали охоту на относительно небольшом количестве видов в дневное время.

В северном Лаосе аксисы и оленьки отсутствуют. К тому же в этом регионе у населения распространена охота на диких копытных. В фекалиях насчитывалось по меньшей мере 9 видов, в том числе 4 вида копытных. Копытные составляли 87% всей потребленной биомассы, за которой следовали хищники (6% потребляемой биомассы) и грызуны, 1 кг (6%). Красные волки потребляли больше особей мунтжаков и замбаров, чем всех других виды добычи, кроме грызунов.

Биомасса, потребляемая красными волками, не отражала доступную биомассу. Красные волки были более дневными и менее ночными, чем замбары, мунтжаки и сероу, но не отличались от диких свиней или людей-охотников.

Мунтжак, наименее доступный из копытных, оказался наиболее распространенным видом добычи красных волков с точки зрения потребляемой биомассы и частоты появления в фекалиях. Кроме того, мунтжак имел наивысшую ценность из любых видов копытных как по биомассе, так и по количеству. Это аналогично двум предыдущим исследованиям рациона в Юго-Восточной Азии, которые обнаружили, что красные волки охотятся прежде всего на мелких копытных. Это контрастируют с исследованиями из Индии и Бутана, где в выборке добычи в рационе красных волков преобладают крупные копытные, такие как аксис или замбар. Причины различий в рационе и выбор добычи между регионами не ясны, но могут быть связаны с отличием среды обитания, разнообразностью добычи и размеров стай красных волков.

Меньшие размеры стай более энергетически выгодны в дождевых лесах, где крупная добыча малочисленна, а густая растительность благоприятствует методам выслеживания и охоты из засады, что приводит к выбору добычи из мелких копытных. Однако размеры стай красных волков на участке исследования не были определены.

Замбар - 2-й наиболее доминирующий вид добычи из-за его доступности. Хотя взрослый самбар может весить до 260 кг, исследования в Индии показали, что средняя масса тела замбара, убитого красными волками, составляла около 70 кг, т. е. хищники охотятся прежде всего на молодых замбаров, а не на взрослых. Замбар - 1-й или 2-й наиболее потребляемый вид копытных в южной и центральной Индии, Бутане, Таиланде и Лаосе. Таким образом, независимо от региона, среды обитания и разнообразия копытных, замбар последовательно представляется важной добычей для красных волков.

Красные волки менее интересовались сероу и дикими свиньями, т. е. размер добычи не является основным фактором при выборе жертвы. Из 5 видов копытных, зарегистрированных в NEPL, только дикие свиньи и гауры живут группами, а замбар, мунтжак и сероу в основном одиночные, за исключением матерей с детенышами. В регионе не обнаружено охоты красных волков на гауров. Аналогично и в других местах, где виды симпатричны, красные волки очень редко охотятся на гаура. Охоты на диких свиней красные волки, вероятно, избегают из-за стадного и защитного поведения потенциальной жертвы. Даже при самом высоком изобилии этих копытных, дикие свиньи могут быть довольно опасными при охоте. Из 10 предыдущих исследований в южной Азии, только в 1 указывается, что дикие свиньи составляют 11% рациона, несмотря на то, что они обитают на всех участках исследования. 

Более удивительным оказалось то, что сероу не часто являлся жертвой красных волков, несмотря на то, что это животное одиночное и имеет средний размер тела. По сравнению с мунтжаком и замбаром, сероу предпочитают крутую местность, которая распространена на всей территории исследований. Как и большинство псовых, красные волки лучше адаптированы к охоте на относительно ровной местности. В крутой местности красные волки не могут регулярно охотиться на сероу, тем более, что мунтжак и замбар более доступны на более ровной поверхности.

Красные волки проявляли исключительно дневную активность, что схоже с активностью, зарегистрированной для этого вида как в Индии, так и в других регионах Юго-Восточной Азии. Однако активность существенно отличалась от активности их основной добычи (мунтжака и замбара), и была наиболее сходна с активностью диких свиней, которые не были предпочитаемой добычей. 

Предположительно, из-за охотничьего пресса красных волков мунтжак стал более ночным. В Малайзии, в районе, где плотность красных волков чрезвычайно низкая по сравнению с плотностью других крупных хищников, мунтжак в основном проявляет дневную активность. Напротив, красные волки в NEPL наиболее распространенный крупный (более 15 кг) хищник. Кроме того, возможно, охота местного населения заставила мунтжака стать более ночным, поскольку активность копытных может зависеть от охоты человека. Поскольку активность людей-охотников похожа на активность красных волков и почти исключительно дневная, невозможно определить, кто повлиял на активность мунтжака и других копытных на этой территории. Но несмотря на это, у красных волков довольно строгая дневная активность, в отличие от более крупных псовых, таких как серые волки и гиеновидные собаки (Lycaon pictus), которые способны охотиться как днем, так и ночью.

Несмотря на разнообразие копытных и других видов потенциальной добычи в северном Лаосе, красные волки охотятся прежде всего на только 2 вида копытных. Кроме того, они строго дневные охотники, что создает серьезные ограничения на выбор добычи и использование ресурсов по сравнению с другими крупными хищниками. Выбор добычи красных волков зависим не только от размера копытных, но также от социального поведения и использования мест обитания. 

Одна воспроизводящаяся стая красных волков оказалась в основном с сумеречной активностью, проявляя пики своей ежедневной активности ранним утром и поздним днем. Частота захвата камерами-ловушками значительно различалась по сезонам, причем большинство регистраций (77,6%) было в прохладный сезон (октябрь-январь). Среднее минимальное однодневное передвижение стаи составило 2597 м (от 969 до 4682 м).

Камеры зафиксировали наличие, по меньшей мере, три вида добычи красных волков: индийский замбар, мунтжак и дикая свинья, но обнаружена отрицательную связь между дикой свиньей и частотой использования участка красными волками. Это удивительно, так как дикие свиньи везде указываются как целевая добыча для красных волков.

Красные волки социальные стайные охотники, живущие в расширенных семейных стаях, в среднем по 8 особей. В KARN зарегистрирована стая из 6 особей, все волки в которой были упитанными и стая воспроизводилась. Это далеко не означает наличие здоровой популяции в охраняемой зоне. Впрочем, как и то, что все члены стаи были зафиксированы фотоловушкой. 

В другом исследовании в период с марта 2000 по октябрь 2002 г. в заповеднике Phu Khieo, Таиланд, два взрослых самца, принадлежащие к двум различным стаям, были оснащены радиоошейниками. Самцы занимали совокупные участки (минимальный выпуклый многоугольник 95%) 12,0 км² и 49,5 км², проходили в среднем 2214 м каждый день (от 25 до 9469) и были в основном активны в дневной и сумеречный периоды (46% активности). Рацион по анализу экскрементов и идентификации туш состоял только из копытных. Ареал в основном включал лесную среду обитания, хотя некоторые особи также наблюдались охотящимися на пастбищах.

Подтверждено, что красные волки размножаются в KARN. Два щенка были впервые сфотографированы в мае 2008 года, в возрасте около 6 месяцев (оценка по размеру) и молодые взрослые особи были зарегистрированы примерно в том же месте в июне 2009 года. Красные волки имеют сходную окраску, что затрудняет идентификацию особей. Тем не менее, исследователи смогли идентифицировать щенков на основании изменения их размеров от одного года к другому и того, что их фотографировали с той же взрослой самкой, которая была идентифицирована по «обрубленному» хвосту.

Выбор добычи варьируется по всему ареалу, но чаще красные волки сосредотачиваются на средних и крупных копытных - замбар (Rusa unicolor), дикая свинья (Sus scrofa), тар (Hemitragus jemlahicus), мунтжак (Muntiacus spp.), аксис (Axis axis), винторогий козел (Capra falconeri), кабарга (Moschus spp.) и горал (Naemorhedus spp.). Однако в Национальном парке Таман-Негара в Малайзии 78% фекалий красных волков содержали оленьков (Tragulus napu, Tragulus javanicus). Это указывает на то, что в районах, где численность копытных уменьшилась красные волки могут переходить на более мелкие виды добычи.

Литература

1. Cohen J. A., 1978. "Cuon alpinus" / MAMMALIAN SPECIES No. 100, pp. 1-3. Published 21 September 1978 by the American Society of Mammalogists

2. Durbin L. S., Venkataraman A., Hedges S., Duckworth W. "Dhole (Cuon alpinus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 210-219

3. Jenks K. E., Kitamura S., Lynam A. J., Ngoprasert D., Chutipong W., Steinmetz R., Sukmasuang R., Grassman L. I. Jr., Cutter P., Tantipisanuh N., Bhumpakphan N., Gale G. A., Reed D. H., Leimgruber P., Songsasen N. "Mapping the distribution of dholes, Cuon alpinus (Canidae, Carnivora), in Thailand" / Mammalia | Volume 76: Issue 2. pp.1-10 DOI 10.1515/mammalia-2011-0063

4. Khoewsree N., Charaspet K., Sukmasuang R., Songsasen N., Plaard M., Thongbantum J., Kongchaloem W., Srinopawan K. 2020. "Abundance, prey, and activity period of dholes (Cuon alpinus) in Khao Yai National Park, Thailand". Biodiversitas 21: 345-354.

5. Grassman L. I., Tewes M. E., Silvy N. J., Kreetiyutanont K. "Spatial ecology and diet of the dhole Cuon alpinus (Canidae, Carnivora) in north central Thailand" / Mammalia | Volume 69: Issue 1

6. Kamler J. F., Johnson A., Vongkhamheng C., Bousa A. "The diet, prey selection, and activity of dholes (Cuon alpinus) in northern Laos" / Journal of Mammalogy, 93(3):627-633. 2012.

7. Charaspet K., Sukmasuang R., Khiowsree N., Songsasen N., Simchareon S., Duengkae P. "Some ecological aspects of dhole (Cuon alpinus) in the Huai Kha Khaeng Wildlife Sanctuary, Uthai Thani Province, Thailand" / Folia Oecologica | Volume 46: Issue 2. pp.91-100

8. Rasphone A., Kéry M., Kamler J. F., Macdonald D. W. "Documenting the demise of tiger and leopard, and the status of other carnivores and prey, in Lao PDR's most prized protected area: Nam Et - Phou Louey" / Global Ecology and Conservation. Volume 20, October 2019, e00766

9. Kamler J. F., Songsasen N., Jenks K., Srivathsa A., Sheng L., Kunkel K. 2015. Cuon alpinus. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T5953A72477893. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T5953A72477893.en.

10. Kao J., N. Ferraz S. K., Traylor-Holzer K. (Eds.). 2020. Range-wide Population and Habitat Viability Assessment for the Dhole, Cuon alpinus. IUCN SSC Conservation Planning Specialist Group, Apple Valley, MN, USA.

11. Hoffmann M., Abramov A., Duc H. M., Trai L. T., Long B., Nguyen A., Son N. T., Rawson B., Timmins R., Bang T. V., Willcox D. "The status of wild canids (Canidae, Carnivora) in Vietnam" / Journal of Threatened Taxa. 26 June 2019 | Vol. 11 | No. 8 | Pages: 13951–13959 DOI: 10.11609/jott.4846.11.8.13951-13959