Speothos  venaticus  venaticus  (Lund, 1842)

Photo © Gustavo Adolfo Garzón Restrepo / iNaturalist.org. San José del Guaviare, Guaviare, Colombia. CC BY-NC 4.0
Photo © Gustavo Adolfo Garzón Restrepo / iNaturalist.org. San José del Guaviare, Guaviare, Colombia. CC BY-NC 4.0

Ареал: северо-восточный Эквадор, южная половина Колумбии, южная половина Венесуэлы, Гайана, Французская Гвиана, Суринам, Бразилия (за исключением полузасушливой части на северо-востоке и крайнего юга), восточный Парагвай (за исключением юга), северная половина Боливии, восточная половина Перу. 

По размеру сходен с S. v. wingei, но крупнее, чем S. v. panamensis. Темнее,  чем S. v. panamensis и S. v. wingei.

О среде обитания известно главным образом от аборигенных народов. Встречаются кустарниковые собаки в основном вблизи источников воды, особенно небольших ручьев, и около доступных популяций добычи, особенно Agouti paca. Регистрировались в серрадо и в пампасах (влажных саваннах) в крайних и прибрежных областях.

Считается очень социальным видом, живущим группами (разросшейся семьей размножающейся пары). В перуанской Амазонии 2 взрослые особи обследовали площадь вокруг кучи ветвей диаметром около 60 м. 15 минут спустя из кучи вышла молодая кустарниковая собака, а затем щенок. Хотя большинство наблюдений составляют группы, наблюдения в серрадо национального парка Эмас были в основном состояли из одиночных особей.

Внесезонность репродукции в дикой природе в значительной степени подтверждается из 7 стран. В Суринаме роды обычно происходят в сезон дождей.

Photo © eMammal / Flickr. Peru. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © eMammal / Flickr. Peru. CC BY-NC-SA 2.0

В течение 18 месяцев наблюдали за группой кустарниковых собак с радиоошейниками  (7–10 особей) возле Агуа-Боа в Мату-Гросу, Бразилия, чтобы выяснить, как они используют среду обитания на культивируемых землях. Домашний участок стаи составил 709 км² (фиксированное ядро 95%), что превышает оценки участка для самого большого хищного животного, обитающего в неотропиках, ягуара Panthera onca. Из 245 мест, где были зарегистрированы собаки, 95% находились в естественной растительности (саванна и лес), хотя эти места обитания составляли только 34% от ареала обитания стаи. Стая использовала саванну и лес больше, чем ожидалось, а посевные площади меньше, чем ожидалось. Анализ активности показал, что кустарниковые собаки быстро перемещались в более чем половине случаев в посевных площадях, добывая пищу преимущественно в саванне и отдыхая преимущественно в лесу. Результаты показывают, что кустарниковые собаки могут жить в районах с высокой долей обрабатываемой земли (66%), возможно, из-за структурной связи ландшафта (80% естественной среды обитания находится в пределах одного участка). Тем не менее, их домашний участок, по-видимому, выше, чем у других хищников, что может оказывать негативное влияние на вид в долгосрочной перспективе.

Photo © Gustavo Adolfo Garzón Restrepo / iNaturalist.org. San José del Guaviare, Guaviare, Colombia. CC BY-NC 4.0
Photo © Gustavo Adolfo Garzón Restrepo / iNaturalist.org. San José del Guaviare, Guaviare, Colombia. CC BY-NC 4.0

В другом исследовании, с апреля 2001 по ноябрь 2003 г. в частном заповеднике в Пантанале, штат Мату-Гросу, Бразилия, проводились наблюдения кустарниковых собак. Большинство наблюдений было либо прямых (36,67%), либо в виде следов (36,67%). Несмотря на то, что кустарниковых собак трудно обнаружить, видимо, они встречаются в этом районе часто, что противоречит литературным данным. Предположительно, в северных и восточных районах заповедника содержится 5,74 группы кустарниковых собак, в каждой группе в среднем 2,75 особей (±1,07, от 1 до 5 особей). Распределение регистраций не различалось между различными местами исследуемого района. Это позволило предположить, что эти животные не выбирают предпочтительные места обитания в Пантанале. Основным потребляемым видом оказался Dasypus novemcinctus (94,1%), подтвердив, что девятипоясные броненосцы являются основной добычей в Пантанале. В собранных экскрементах не обнаружено фруктов, свидетельствуя о том, что кустарниковые собаки являются гиперхищными или исключительно плотоядными.

Photo © eMammal / Flickr. Peru. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © eMammal / Flickr. Peru. CC BY-NC-SA 2.0

Исследование между реками Сан-Рафаэль и Индио в штате Мату-Гросу, Бразилия, проводилось в течение 13 месяцев. 13 июля 2004 г. группа из трех особей (пара взрослых и неполовозрелый в возрасте около 6 месяцев) была захвачена в норе броненосца (Priodontes maximus). Радиоошейники были размещены на двух взрослых. 20 ноября 2004 г. группа увеличилась в размерах с рождением 4 щенков (2 самца, 1 самка и 1 неизвестного пола). 20 декабря 2004 г. неполовозрелый (приблизительно 1 год) исчез из группы. Примерно через 1 неделю щенок неизвестного пола исчез и предположительно умер. Два из трех оставшихся щенков (одна девочка и один мальчик) отмечены отсутствующими в группе с февраля 2005 и апреля 2005 г., соответственно.

В марте 2005 г. взрослая самка начала терять шерсть что привело к сильному общему выпадению волос. В апреле 2005 г. оба самца (взрослый и 7-месячный) также начали терять волосы, постепенно прогрессируя до тяжелой потери волос, причем потеря более заметна у взрослого самца. Самка умерла 13 июня, а оба самца примерно 13 августа 2005 г.

Хотя хищничество является возможной причиной исчезновения щенков, это не основное объяснение. В случае исчезновения годовалого подростка вероятна простая дисперсия, т. е. он просто ушел из группы, чтобы образовать свою семью. 

Гибель остальных щенков в данной группе также может быть связана не с недостатком корма и хищничеством, а скорее, с чесоткой, как, впрочем, и гибель взрослых особей. Это подтверждается диагнозом Sarcoptes scabiei у двух кустарниковых собак в районе, находящемся вблизи зоны наблюдения. 

Photo © Felipe Campos / iNaturalist.org. Orellana, Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0
Photo © Felipe Campos / iNaturalist.org. Orellana, Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0

Оценка домашнего участка с использованием 95% FK составила 140,86 км². Средняя площадь, используемая на одну особь в исследуемой группе, составляла 40 км² и варьировалась от 20 км² (140 км² на 7 особей) до 47 км² (140 км² на 3 особей). Минимальная оценка выпуклого многоугольника (MCP 95%) участка за весь период составила 160,97 км².

Растительный покров участка составил 14% культивируемой земли, 14% леса и 72% саванны.

В течение 12 из 13 месяцев, группа оставалась в течение 1-2 месяцев в одной области своего участка, затем перемещалась в другую, оставалась там еще 1-2 месяца и либо возвращалась в предыдущую область, либо перемещалась в другую смежную область, где также находилась 1-2-месяца и перемещалась снова, по полукочевой схеме. Средний 95% FK  «подрайона» составлял 17,9±12,8 км².

В течение 13 месяцев, когда группа находилась под наблюдением, оба животных были активны в основном рано утром (с 06:00 до 07:00) и ночью (с 20:00 до 23:00), с большей долей активности утром, чем в ночью.

Группа использовала саванну больше, чем предсказывалось ее доступностью, а обрабатываемые земли меньше, чем они были доступны. Передвижения и поведение группы в саванне связано с доступными укрытиями (например, высокая трава, логова для укрытия) и более многочисленной добычей, чем в культурных местах обитания. 32 случая добычи броненосца произошли в саванне, 8 в лесу и 1 в культивированной среде обитания. В общем, когда группа встречалась в культивируемой среде, она никогда не оставалась там долго и пересекала ее быстро, переходя в естественную среду.

Photo © Gustavo Adolfo Garzón Restrepo / iNaturalist.org. San José del Guaviare, Guaviare, Colombia. CC BY-NC 4.0
Photo © Gustavo Adolfo Garzón Restrepo / iNaturalist.org. San José del Guaviare, Guaviare, Colombia. CC BY-NC 4.0

Кустарниковые собаки очень редко использовали логово более одного дня или возвращались в логово, которое использовали ранее. Из 150 логов с географической привязкой, которые использовала группа, 147 использовались один раз, один - дважды, а два - три раза. Повторно используемые логова были связаны с размножением, особенно спариванием и рождением. Группа использовала логова трех видов броненосцев (Dasypus novemcinctus, Priodontes maximus, Euphractus sexcinctus), наблюдалось как собаки расширяли и убирали оставленные логова броненосцев, используя их в качестве ночного укрытия, и затем оставляли нору следующим утром.

Хотя вся группа, как правило, находилась в одном логове, были исключения, когда щенкам было 2–3 месяца, тогда взрослые оставляли их в отдельном логове днем и извлекали их с началом ночной активности. Днем щенки были незащищены и могли свободно выходить из логова, что может объяснить некоторые потери молодняка (например, хищничество).

Характер полукочевого передвижения, видимо, тесно связан с наблюдаемой интенсивностью хищничества кустарниковых собак (1 броненосец за 1–2 дня). Девятипоясные броненосцы в основном ведут ночной образ жизни и возвращаются в свои норы рано утром. Кустарниковые собаки имеют форму тела, хорошо приспособленную для вытаскивания добычи из норы, и наблюдаемая группа показала, что, как только собаки обнаружат броненосца в его логове, они могут очень эффективно раскопать, вытащить и убить его. Большинство наблюдаемых событий хищничества (броненосцы вытащены из своих нор) произошли во время утреннего пика активности, когда свежие следы броненосцев легче отследить. Немного нападений было зарегистрировано ночью, когда броненосцы были вне своих нор. В целом, наблюдения показали, что кустарниковым собакам сложнее добывать броненосца на открытых участках, чем убить добычу в норе.

Преимущественно хищные, чаще всего наблюдается охота на крупных грызунов, таких как пака (Agouti paca) и агути (Dasyprocta spp.) (53,1% и 28,1%, соответственно, регистраций в центральной западной части Амазонии). Рядом с Серра дас Арарас, штат Мату-Гросу, Бразилия, также охотятся на броненосцев (Dasypodidae), пекари (Tayassu tajacu) и оленей (Mazama). Аборигенные племена из Эквадора и Перу сообщают, что кустарниковая собака успешно охотится на пекари и тапиров. В перуанской Амазонии единственные обнаруженные фекалии содержали шерсть агути (Dasyprocta fuliginosa), коати (Nasua nasua), более мелких грызунов (Myoprocta pratti или Proechimys) и перья, похожие на тинаму.

Местные жители описывают различные совместные стратегии охоты, используемые кустарниковыми собаками. Например, в Боливии охотятся на оленя мазама, атакуя его ноги, пока животное не изнурится и не упадет.

Существуют только косвенные свидетельства хищничества против кустарниковых собак. В перуанской Амазонии труп взрослой особи был окружен следами ягуара (Panthera onca) или пумы (Puma concolor). В некоторых районах Амазонии на кустарниковую собаку охотятся ради пищи.

Прямая конкуренция не обнаружена, однако существует высокая степень перекрытия рациона кустарниковых собак и многих других неотропических хищников и людей. 

Охота запрещена в Колумбии, Парагвае, Перу, Французской Гвиане и Эквадоре. Охота и торговля регулируются в Боливии, Бразилии и Венесуэле. Информация для Гайаны и Суринама отсутствует.

Кустарниковых собак иногда убивают в Боливии и Эквадоре за хищение цыплят. Однако самая серьезная угроза для вида связана с преобразованием среды обитания и человеческим вторжением.

Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
By de Mello Beisiegel B. & Zuercher G. L., 2005. Speothos venaticus. MAMMALIAN SPECIES № 783
By de Mello Beisiegel B. & Zuercher G. L., 2005. Speothos venaticus. MAMMALIAN SPECIES № 783

Литература

1. De Mello Beisiegel B., Zuercher G. L., 2005. "Speothos venaticus" / MAMMALIAN SPECIES No. 783, pp. 1-6. Published 20 December 2005 by the American Society of Mammalogists

2. Zuercher G. L., Swarner M., Silveira L., Carrillo O. "Bush dog (Speothos venaticus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 76-80.

3. Souza Lima E., Jorge M. L. S. P., Jorge R. S. P., Morato R. G. "The bush dog Speothos venaticus: area requirement and habitat use in cultivated lands" / Oryx, Volume 49, Issue 1. January 2015, pp. 64-70 DOI: https://doi.org/10.1017/S0030605314000076

4. De Souza Lima E., Jorge R. S. P., Dalponte J. C. "Habitat use and diet of bush dogs, Speothos venaticus, in the Northern Pantanal, Mato Grosso, Brazil" / Mammalia | Volume 73: Issue 1, pp. 13-19, March 2009

5. De Souza Lima E., Karen E. De Matteo K. E., Rodrigo S. P. Jorge R. S. P., Jorge M. L. S. P., Dalponte J. C., Souza Lima H., Klorfine S. A. "First telemetry study of bush dogs: home range, activity and habitat selection" / Journal compilation CSIRO 2012. Wildlife Research. - 8 pp. http://dx.doi.org/10.1071/WR11176