Lycaon  pictus  pictus  (Temminck, 1820)

Photo © Lip Kee / Flickr. Khwai, North-West, Botswana. CC BY-SA 2.0
Photo © Lip Kee / Flickr. Khwai, North-West, Botswana. CC BY-SA 2.0

Ареал: южная Африка - северо-запад Намибии, Замбия, Ботсвана, северная, северо-западная и юго-восточая приграничные части Зимбабве, южный Мозамбик и крайний северо-восток ЮАР.

По оценкам, в ЮАР, Намибии, Зимбабве и Замбии насчитывается по 400 собак или немного более, а в Ботсване 800 собак. 

Отсутствует информация о популяциях Замбии. Популяция Нижнего Замбези небольшая и фрагментированная. Однако в целом Замбия может поддерживать жизнеспособные популяции гиеновидных собак из-за своих крупных заповедников.

Плотность популяции гиеновидных собак Нижнего Замбези (1,7 собаки / 100 км²) сравнительно низкая, чем плотности собак, наблюдаемые в других популяциях - от 1,5 до 4 собак / 100 км². Учитывая небольшой размер популяции Нижнего Замбези, плотность не может использоваться для обозначения устойчивости популяции. Максимальное количество взрослых, зарегистрированных в течение 1 года, составляло 18 (31 собака, включая щенков).

Photo © Derek Keats / Flickr. Savuti, Chobe National Park, Botswana. CC BY 2.0
Photo © Derek Keats / Flickr. Savuti, Chobe National Park, Botswana. CC BY 2.0

Предпочтения среды обитания различны. Могут использовать различные типы растительности. В южной Африке предпочитают закрытые кустарники и холмистые лесные места обитания. Успех охоты одинаков в районах с умеренной и низкой плотностью добычи, поэтому выбор среды обитания не обязательно определяется только плотностью добычи. Наиболее вероятная причина избегания собаками районов с высокой плотностью добычи в НП Крюгера из-за конкуренции и угрозы прямого хищничества львами. В отличие от других исследований, указывающих, что гиеновидные собаки избегают районов с высокой плотностью львов, собаки в Нижнем Замбези избегали таких районов только во время сезона размножения, а в другое время года, наоборот, демонстрировали предпочтение этим районам. В НП Крюгера собаки избегали территорий с большой плотностью импалы из-за высокой плотности львов, хотя импала, безусловно, предпочтительная добыча (81,0% биомассы). Однако здесь львы были основной причиной смертности взрослых собак (43%), чего не было в Нижнем Замбези. 

В Намибии примерно 95% гиеновидных собак живут за пределами официально охраняемых районов. Они встречаются в мозаике пастбищных угодий при различных формах владения землей и землепользования, включая свободные районы дикой природы и общественные/фермерские хозяйства.

Более 70% Намибии регулярно получают выше 200 мм осадков и могут считаться подходящей средой обитания. Гиеновидные собаки также могут обитать в более засушливых районах, если имеется подходящее количество добычи, например, где вода доставляется искусственно или где эфемерные речные системы поддерживают более высокую численность добычи. Поверхностные воды не являются обязательным условием, поскольку вид может быть в значительной степени независимым от воды, долгое время проживая за счет влаги, содержащейся в добыче. 

Photo © Tarique Sani / Flickr. North-West, Botswana. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Tarique Sani / Flickr. North-West, Botswana. CC BY-NC-SA 2.0

Обычно имеют большие участки, хотя их размеры значительно различаются в разных местах обитания. В НП Крюгера участки составляли в среднем 537 км², аналогично, в других лесистых районах, таких как НП Хванге, в среднем составляли 423 км². В огороженном заповеднике «Хлухлуве Умфолози» в Южной Африке (96000 га) участки до 242 км² и были сосредоточены вдали от территорий с самой высокой плотностью льва. Участки часто перекрываются, в некоторых областях на 50-80%. В НП Крюгера на смежных территориях стаи встречаются редко. Оценки многолетних участков в Нижнем Замбези (от 184 км до 665 км²) сопоставимы с оценками, в аналогичном лесистом районе в НП Хванге - 423 км². Отмечено существенное перекрытие участков до 72%. Перекрытие было, скорее всего, связано с линейным перемещением стай между географическими границами рек и откосов и с предпочтением обитания на лугах в долине.

Однако размеры участков сильно различаются сезонно. Например, одна стая в НП Крюгера во время выращивания щенков имела участок более 80 км², но когда щенки выросли участок увеличился до 885 км².

Размеры стаи или размеры группы собак значительно варьируются. Группы могут состоять всего из 2 собак, стаи - более чем из 50 (включая щенков), которые наблюдались в Мана Пулс в Зимбабве. При среднем размере взрослой стаи в 7,2 особей в Нижнем Замбези, эти показатели несколько ниже размеров стай в большинстве исследований. Средний размер стаи из взрослых (старше 1 года) от 8 до 11 для долины Замбези в Зимбабве, НП Хванге, НП Крюгера, но варьировался от 2 до 50. Фотографическая съемка в НП Крюгера, проведенная ранее, на то время показала средний размер стай более крупный - 13,7 взрослых собак.

Соотношение полов (самка/самец) в Намибии 1:1,6.

Photo © Blake Matheson / Flickr. Marico River, South Africa. CC BY-NC 2.0
Photo © Blake Matheson / Flickr. Marico River, South Africa. CC BY-NC 2.0

Размножаются сезонно; 90% рождений в НП Крюгера происходят с мая по июль, что соответствует скапливанию добычи вокруг водных источников, где обычно и располагаются логова. Это облегчает охоту и уменьшает расстояния для поиска добычи собакам в период размножения. Такая же закономерность обнаружена и других частях южной Африки. Сезон размножения в Нижнем Замбези, совпадает с наблюдаемым в южной части Африки, где размножение соответствует сухому сезону, который увеличивает плотность жертв, особенно вокруг водных источников. Влажный сезон в Замбии с ноября по март. Импала каждый год оставляет своих молодых в ноябре, что обеспечивает легкую охоту для собак. Это дополнительное преимущество для собак, у которых повышаются требования к кормлению более крупных, но все еще зависимых щенков в это время года.

Photo © South African Tourism / Flickr. Madikwe Game Reserve, North West, South Africa. CC BY 2.0
Photo © South African Tourism / Flickr. Madikwe Game Reserve, North West, South Africa. CC BY 2.0

В НП Крюгера размер помета в 1988/89 году составлял в среднем 11,9 и варьировался от 7 до 16, но в последнее время средний размер помета оценивается в 9,4 щенков. 

Как правило, в стае размножается только доминирующая пара, а остальные члены группы, не участвующие в размножении, помогают ухаживать за щенками. Иногда размножаются и подчиненные животные. В НП Крюгера размножение подчиненных происходило на одинаково низких уровнях у самцов (10%) и самок (8%). В парке Крюгера 81% пометов были выращены альфа-самками. Когда подчиненная самка все же размножается, часто ее щенки не доживают до одного года. В НП Крюгера в десяти из двадцати пяти стай более одной самки родили щенков, однако только 8% щенков в возрасте 1 года оказались рожденными подчиненными самками. Генетический анализ показывает, что доминирующие самцы чаще всего оказываются отцами щенков (но не всех).

Photo © Benjamin Hollis / Flickr. Linyanti, Caprivi, Namibia. CC BY 2.0
Photo © Benjamin Hollis / Flickr. Linyanti, Caprivi, Namibia. CC BY 2.0

Обычно охотятся на антилоп среднего размера, предпочитая наиболее распространенные виды в их регионе. В районах обитания со смешанными кустарниками в южной части Африки импала играет большую роль в рационе собак, как правило, эта добыча среднего размера наиболее многочисленная. На юге Африки собаки не делают предпочтений  самцов или самок при выборе жертвы. У гиеновидных собак Нижнего Замбези добыча разнообразная. Импала составляет основную часть рациона, что согласуется с охотой на наиболее распространенную среднюю добычу. С большей добычей (куду) собаки наблюдались только один раз; вместо этого большие стаи совершали несколько убийств импалы за одну охоту. 

Следует учитывать, что данные об добычи могут быть некорректными и предвзятыми к крупным жертвам, поскольку меньшая добыча потребляется очень быстро и от нее остается мало следов. Зарегистрировано, что собаки охотятся на  большеухих лисиц (Otocyon megalotis) в Зимбабве.

Показатели успеха варьируются от 39% до 85%, по-видимому, одинаковы в группах с высокой и низкой плотностью популяции и не зависят от плотности добычи. 

Photo © Arno Meintjes / Flickr. Kruger NP, South Africa. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Arno Meintjes / Flickr. Kruger NP, South Africa. CC BY-NC-SA 2.0

Уровень смертности взрослых собак в различных популяциях варьируется от 57% до 20%. Доля смертей, вызванных антропогенными факторами, варьируется от 7% в отдаленной области северной Ботсваны, до 88% в юго-западной части Зимбабве, территории, окруженной постройками человека и скоростными дорогами. Влияние хищников на смертность среди в Нижнем Замбези взрослых было незначительным, но данные свидетельствуют о том, что они сыграли важную роль в выживании щенков в 2003 году, когда весь помет щенков был утрачен. В НП Крюгера львы вызвали 39% смертности щенков и 43% смертей среди взрослых. Эти результаты являются специфичными для конкретного участка. У некоторых популяций, включая юго-западный Зимбабве и части Замбии, прямое хищничество львов против взрослых гиеновидных собак было незначительным.

Смертность у щенков обычно также высока и сильно различается. В самом парке Крюгера и прилегающем районе Трансвааля по разным исследованиям уровень смертности щенков составляет от 70% до 36,8%.

Photo © South African Tourism / Flickr. Madikwe Game Reserve, North West, South Africa. CC BY 2.0
Photo © South African Tourism / Flickr. Madikwe Game Reserve, North West, South Africa. CC BY 2.0

Преследование людьми, как прямое, так и косвенное, а также «легально», проводимое в защиту домашнего скота или незаконно в результате предрассудков и недоразумений, ежегодно убивает более 50 особей в Намибии - возможно, на 10% больше, чем скорость репродукции. Особенно восприимчивы гиеновидные собаки к беспокойству и преследованиям во время сезона размножения. Стая, которой не позволяют восстанавливать свое количество успешным размножением, имеет низкую выживаемость.

Существует прямая отрицательная корреляция между фермерскими поселениями, конфликтами и плотностью и распространением гиеновидной собаки в Намибии: большее поголовье скота приводит к увеличению преследований и, как следствие, к более низкой плотности гиеновидной собаки.

В 2008 году численность гиеновидных собак в Намибии составляла от 160 до 259, популяция сокращалось на 10% в год.

Исследования указывают, что преследуемые стаи, вероятно, более охотно охотятся на домашний скот, потому что их способность успешно охотиться на дикую добычу уменьшилась. Если взрослые убиты и не могут научить своих детей сложным естественным навыкам, необходимым для охоты на дикую добычу, риск хищничества в животноводстве увеличивается. Тем не менее, гиеновидные собаки по-прежнему редко убивают более 2-3% поголовья скота - в допустимых пределах. 

Photo © Marie and Alistair Knock / Flickr. Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Marie and Alistair Knock / Flickr. Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC-SA 2.0

Автотранспорт является причиной смерти гиеновидных собак в районах, которые пересекаются высокоскоростными дорогами или граничат с ними. НП Хванге граничит с высокоскоростным шоссе между двумя крупными городами Булавайо и Водопад Виктория, а убийства на дороге являются наиболее распространенной известной причиной смерти собак. 

Проволочные ловушки, установленные на другие охотничьи виды, удивительно распространенная причина смерти в некоторых местах. Поимка и отстрел составили 18% из 57 смертей в ПН Крюгера и 29% из 31 смертей в Хванге. 

Активное преследование гиеновидных собак уменьшилось. К середине 1980-х годов гиеновидные собаки были юридически защищены в шести странах, которые содержат значимые популяции, в том числе в Ботсване, ЮАР, Замбии и Зимбабве.

Photo © Arno Meintjes / Flickr. Kruger NP, South Africa. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Arno Meintjes / Flickr. Kruger NP, South Africa. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © David Schenfeld / Flickr. North-West, Botswana. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © David Schenfeld / Flickr. North-West, Botswana. CC BY-NC-ND 2.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Woodroffe R., McNutt J. W., Mills M. G. L. "African wild dog (Lycaon pictus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 174-183

2. Davies-Mostert H. T., Page-Nicholson S., Marneweck D. G., Marnewick K., Cilliers D., Whittington-Jones B., Killian H., Mills M. G. L., Parker D., Power J., Rehse T., Child M. F. 2016. A conservation assessment of Lycaon pictus. In Child MF, Roxburgh L, Do Linh San E, Raimondo D, Davies-Mostert HT, editors. The Red List of Mammals of South Africa, Swaziland and Lesotho. South African National Biodiversity Institute and Endangered Wildlife Trust, South Africa.

3. Ginsberg J. R., Alexander K. A., Creel S., Kat P. W., McNutt J. W., Mills M. G. L. "Handling and Survivorship of African Wild Dog (Lycaon pictus) in Five Ecosystems" / Conservation Biology. Volume 9, No 3, June 1995. Pages 665-674

4. Mills M. G. L., Ellis S., Woodroffe R., Maddock A., Stander P., Pole A., Rasmussen G., Fletcher P., Bruford M., Wildt D., Macdonald D., Seal U. (Eds.). 1998. Population and Habitat Viability Assessment African Wild Dog (Lycaon pictus) in Southern Africa. Final Workshop Report. IUCN/SSC Conservation Breeding Specialist Group: Apple Valley, MN.

5. Maddock A. H., Mills M. G. L. "Population characteristics of African wild dogs Lycaon pictus in the Eastern transvaal lowveld, South Africa, as revealed through photographic records" / Biological Conservation. Volume 67, Issue 1, 1994, Pages 57-62 https://doi.org/10.1016/0006-3207(94)90009-4

6. Mills M. G. L. "Social systems and behaviour of the African wild dog Lycaon pictus and the spotted hyaena Crocuta crocuta with special reference to rabies" / Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 60: 405-409 (1993) 

7. Lindsey P. A., du Toit J. T., Mills M. G. L. "Attitudes of ranchers towards African wild dogs Lycaon pictus: Conservation implications on private land" / Biological Conservation 125 (2005) 113-121

8. van der Meer E., Fritz H., Blinston P., Rasmussen G. S. A. "Ecological trap in the buffer zone of a protected area: effects of indirect anthropogenic mortality on the African wild dog Lycaon pictus" / Oryx, Volume 48, Issue 2 April 2014, pp. 285-293 DOI: https://doi.org/10.1017/S0030605312001366