Гривистый  волк

Ареал: центральная и центрально-восточная Южная Америка.

Страны ареала: Аргентина, Боливия, Бразилия, Парагвай, Перу, Уругвай.

Обитает на лугах и в кустарниковых лесах центральной Южной Америки.

В последнее время в восточной части Бразилии произошло расширение ареала, связанное с вырубкой лесов Атлантического леса и преобразованием среды обитания в пастбища для скота. Северный, северо-восточный и восточный секторы ареала вида не претерпели существенных изменений, и гривистый волк сохраняется в центральной части Бразилии, северной и восточной Боливии и юго-восточном Перу. Наибольшие сокращения ареала произошли на южных границах вида, но на северо-востоке, в центральной и восточной Аргентине по-прежнему встречаются гривистые волки, и есть несколько регистраций вида в  Уругвае, а также на северо-востоке и юге Рио-Гранди-ду-Сул, южная Бразилия.

В настоящее время ареал C. brachyurus сосредоточен в центральной части Бразилии, Парагвае и низменностях восточной Боливии, где вид встречается с относительно высокой и стабильной плотностью. Однако на юге ареала, в северной и северо-восточной Аргентине, Уругвае и крайнем юге Бразилии, плотность, по-видимому, низкая или, по крайней мере, имеется мало регистраций этого волка.

В Аргентине регулярно регистрируются отдельные особи, но мало исследований популяции, как и на юге Бразилии. В Уругвае одна особь была поймана в 1989 г., вторая в 2006 г., однако неизвестно, размножаются ли гривистые волки в стране.

Западная граница достигает департаментов Бени и Санта-Крус Боливии и юго-восточного Перу, где вид был впервые добыт в 1972 г. 

Встречается на большей части центральной Бразилии, где ареал ограничен на севере и северо-западе лесами Амазонии, а на северо-востоке - засушливой каатингой. Отмечено расширение ареала вида на восток и юго-восток. Западные границы ареала в Боливии и Перу, по-видимому, совпадают с историческим ареалом, ограниченным Амазонией на севере и сухой чакоанской средой на юге.

Южное распространение C. brachyurus значительно сократилось, пересекает саванны бассейна реки Парагвай до северной и северо-восточной Аргентины, южной Бразилии и Уругвая. В Аргентине самая высокая концентрация регистраций наблюдается на больших территориях водно-болотных угодий Чако, таких как реки Рио-Дульсе и Рио-Саладо, где преобладают сезонно затопляемые луга, в провинциях Чако, восточной части Сантьяго-дель-Эстеро, северо-северо-восточной части Кордовы, на севере Санта-Фе, на севере Энтре-Ригос, Корриентес и на юге Мисьонес. На широтах больше 32° в Аргентине появление гривистого волка носит эпизодический характер.

Гривистый волк отсутствует почти на всей территории Уругвая, за исключением спорадических появлений на северо-востоке (хотя исторически занимал всю страну), а также на западе и юго-западе Риу-Гранди-ду-Сул в Бразилии. 

Нынешний географический ареал около 5 миллионов км². В 2005 году общая численность (щенки, неполовозрелые и взрослые) составляла около 23,6 тыс. особей, в том числе 21746 в Бразилии, 830 в Парагвае и 660 в Аргентине. Если рассматривать только зрелых особей (≥ 2 года), размер популяции оценивается в 17 тыс. животных, в том числе 15849 в Бразилии, 613 в Парагвае и 487 в Аргентине. Количество гривистых волков в Боливии вряд ли превышает 1000. В Пампас-дель-Хит, Перу, популяция составляет менее 40 особей, уменьшается и, вероятно, географически изолирована от соседней боливийской популяции.

У гривистых волков нетипичная внешность для псовых, его трудно спутать с любым другим представителем семейства из-за длинных, тонких ног, длинного красновато-оранжевого меха и больших ушей. Название происходит от гривоподобной полосы черного меха, идущей от задней части головы к плечам, в среднем 470 мм в длину. Самый крупный представитель южноамериканских псовых. Голова имеет лисий вид, морда тонкая, уши большие (16,8 см). Имеется ринарий, который простирается до верхней губы. Череп более похож на череп Canis latrans, чем C. lupus. 

Мех на теле ржаво-красный; морда черная, горло белое, уши внутри белые, передние ноги черные и большая часть дистальной части задних ног черная. На задней части шеи имеется пятно из коричневой или черной шерсти. Эта шерсть и шерсть на плечах длиннее, чем на остальной части тела. Шерсть на плечах и шее иногда вздыбливается во время агонистических столкновений, отсюда название «гривистый» волк. В среднем 44% длины хвоста белые на дальнем конце, но длина белого колеблется (17-66% длины хвоста). Существует небольшая разница между особями в этих деталях. Молодых можно спутать с майконгом (Cerdocyon thous) из-за сходной черной и серой окраски. Подшерстка нет.

Явный половой диморфизм не выражен.

Зубов 42.

Число хромосом 2n = 76.

Подвиды не выделяются.

Средние размеры: длина головы и тела 105,8 см (95,0–130,0), высота в холке от 70 до 90 см, длина хвоста 44,6 см (38,0–50,0); высота уха 16,3 см (13,5–20,0), вес 25 кг (20,5–35,0).

Следы, как правило, отличаются от таковых других южноамериканских псовых проксимальным соединением подушек третьего и четвертого пальца.

Предпочитает обитать в открытых местах - высокие луга, кустарники, лес с открытым куполом (серрадо) и влажные поля (которые могут быть сезонно затопляемыми). Иногда выбирает районы с низкой и средней плотностью кустарников. Однако его присутствие подтверждается в биоме Пантанала, в экотонах с Серрадо и более высокими частями, а также в экотонах Атлантического леса, в измененных регионах и в Каатинге и Амазонии. Использование антропогенных зон может быть как для кормления, так и для отдыха. Также встречается на землях, используемых для сельского хозяйства и пастбищ.

Дневные зоны отдыха включают галерейные леса, серрадо и болотистые районы вблизи рек. Есть некоторые факты, что гривистые волки могут использовать возделываемые земли для охоты и отдыха, но необходимы дополнительные исследования для оценки того, насколько хорошо вид переносит интенсивную сельскохозяйственную деятельность.

Активность ночная и сумеречная. В одном полевом исследовании активность была ночной с сумеречными пиками. Самцы активны чаще, чем самки. Гривистые волки могут кормиться до 8 часов в сутки, питаясь всем, что могут поймать и плодами, которые обнаружили. 

Всеяден, потребляет преимущественно фрукты и мелких и средних позвоночных. Обнаружено большое разнообразие растительного и животного корма в рационе, который состоит почти из одинаковых долей и того, и другого. Сезонные изменения в наличии пищи приводят к изменениям в пищевых компонентах. 

Растительная часть рациона - это прежде всего Solanum lycocarpum. Плоды лобейры (по-португальски lobeira, fruta-de-lobo или guarambá, что вольно переводится как волчье растение или плод волка; плоды напоминают помидоры) небольшого куста или дерева высотой до 5 м.  Лобейра произрастает на протяжении большей части ареала и является основным источником пищи (а также помогает избавиться от почечных нематод). Этот постоянно растущий фрукт является неотъемлемой частью рациона гривистых волков в течение всего года. Считается, что волки потребляют лобейру до того, как она созреет (пожелтеет). Проведенное в 1978-1980 гг. исследование гривистых волков в НП Серра-де-Канастра в Бразилии показало, что 58% объема экскрементов составляла лобейра, 28% - мелкие млекопитающие и 2,3% - птицы.

К другим важным элементам рациона относятся мелкие млекопитающие (Caviidae, Muridae, Echimydae) и броненосцы, другие фрукты (Annonaceae, Myrtaceae, Palmae, Bromeliaceae и др.), птицы (Tinamidae, Emberizidae и др.), рептилии и членистоногие. Хотя частота встречи растительных и животных кормов, обнаруженных в образцах фекалий, приблизительно одинакова, биомасса животных обычно больше, чем растений. Некоторые элементы, такие как грызуны и Solanum, потребляются круглый год, но в остальном рацион зависит от наличия корма. По крайней мере иногда, также потребляются пампасные олени (Ozotoceros bezoarticus). В одном из исследований олень выявлен в 2,4% из 1673 проанализированных образцов.

Стратегии охоты на животных различны: 1) выслеживание жертвы с окончательным броском; 2) выкапывание норных животных; 3) прыжки в воздух для поимки летающих птиц и насекомых, и 4) погоня за бегущими оленями.

Примерно 21% всех попыток охоты заканчивается успехом, различные стратегии имеют примерно равный успех. Зарегистрирован гривистый волк, кормящийся нутрией (Myocastor coypus), которая была поймана в установленную охотниками ловушку. Отмечено, как гривистые поедали падаль, убитых на дороге животных.

Известно, что охотится на домашних животных, особенно на цыплят. Фермеры иногда принимают ответные меры против волков, что приводит к смертности гривистых волков. Однако останки домашней птицы были обнаружены только в 0,6-1,4% проанализированных образцов фекалий.

Вероятно, факультативно моногамные на протяжении всей жизни, когда пары собираются вместе в период размножения (апрель-июнь) для спаривания. Брачные пары имеют общий домашний участок, но встречаются вместе не часто, хотя и наблюдались пары отдыхающих, охотящихся и путешествующих вместе.

Домашние участки пар в национальном парке Серра-да-Канастра варьируются от 21,7 до 30,0 км² (в среднем 25,2±4,4 км²). В других областях больше - от 15,6-104,9 км² (в среднем 57,0±34,3 км²) в Экологической станции Агуас Эмендадас и 4,7-79,5 км² (в среднем 49,0± 31,8 км² в национальном парке Эмас. Внутренние границы участка стабильны с течением времени и защищаются от смежных пар, хотя на краю участка может быть перекрытие.  Участки однополых животных не пересекаются. Один и тот же домашний участок остается занятым на протяжении всей жизни. Когда животное умирает или покидает территорию, ее занимает кочевая особь. 

Самцы и самки не отличаются по степени частоты маркировки запахами. В качестве мест маркировки мочой преимущественно используются курганы термитов, и больше меток оставляется на наветренной стороне. Бродящие особи, не имеющие участков, по-видимому, перемещаются по границам территории и не оставляют запаховых меток. Гривистые волки также используют звуковые сигналы для сообщения о своем местонахождении на участке. 

Хотя члены пары использовали одни и те же области, самцы и самки обнаружены в тесной связи только в период размножения. Когда волки, занимавшие участок, погибают, их вскоре заменяют другие особи того же пола.

Сигналы, такие как лай, визуальные демонстрации и дефекация в специфических местах, хорошо передаются на большом расстоянии и могут предотвращать нежелательные встречи. Вокализация, рассчитанная на большое расстояние, в дикой природе и в неволе наиболее распространена в период размножения. 

Самым часто слышимым звуком, издаваемым гривистыми волками, является рычащий лай (возможно перевод неверный, но по-английски это roar-bark), громкий звук, который слышен в любое время суток и во все времена года.

Самки моноэструсные, течка около 5 дней. Пик сезона размножения - с апреля по июнь. Существует множество опубликованных данных о размножении в неволе, но мало информации о диких популяциях. В неволе совокупление происходит с октября по февраль в Северном полушарии и с августа по октябрь в Южной Америке. Начало воспроизводства, по-видимому, связано с фотопериодом. 

В неволе частота roar-bark и маркировка запахами возрастает за неделю до спаривания, а количество времени, которое пара проводит в непосредственной близости, значительно возрастает в течение эструса. Ухаживание характеризуется частыми подходами, взаимным аногенитальным обследованием и заигрываниями. Успешное размножение включает в себя копулятивное склещивание, которое может длиться несколько минут. Копуляция в неволе происходит от 1 до 4 дней и характеризуется склещиванием до 14 мин. Самки в неволе агрессивны по отношению к людям примерно за 1 неделю до родов и в течение нескольких месяцев после этого. 

В Национальном парке Эмас, Бразилия, размножающаяся пара наблюдалась ночью в течение около 3,5 часов. Пара вокализовала всякий раз, когда один из партнеров скрывался из виду. Самец делал отметки мочой или фекалиями там, где это же сделала самка. Брачный контакт продолжался 10 минут и включал 2-минутное копулятивное склещивание. После спаривания пара продолжила кормиться вместе.

Беременность около 65 дней (63-67). Роды могут произойти уже в феврале, но большинство щенков рождаются в сухой сезон с июня по сентябрь. В помете в среднем от 3 до 6 щенков весом от 340 до 430 г.

Самки запасают корм в логовах до появления на свет потомства. Большинство натальных логов устраивается используя какой-то тип существующей топографии. Обычно гривистые волки не выкапывают логова, а используют скалистые обнажения, низины на пастбищах и заброшенные термитнники. Размеры одного логова были 60 см в ширину и 100 см в глубину.

Одна самка родила 3 щенков в ложе, устроенном из высокой болотной травы. В возрасте 45 дней щенки еще не покидали логово и весили 2,0 кг (самки) и 2,25 кг (самцы). Все найденные в дикой природе логова находились над землей, укрытые природными объектами вроде навесов кустарников, скальных трещин, оврагов и сухие насыпи в болотистых районах с высокой травой.

В неволе анализ 361 рождения показал, что пик рождаемости в июне (зима), а средний размер помета составляет 3 (от 1 до 7 щенков). Масса новорожденных в среднем 390-456 г. Развитие быстрое. Глаза и уши открываются к 9-му дню, уши поднимаются на 4-й неделе. Кормление молоком прекращается примерно в 15 недель. Щенки начинают потреблять твердую пищу, отрыгиваемую родителями в возрасте около 4 недель; регургитация была зарегистрирована до 7-месячного возраста щенков. Мех меняется с черного на коричневато-желтовато-красный к 10 неделям. По другим данным, в природе щенки рождаются черными и постепенно становятся коричневыми к 6-и месяцам; с 7-го месяца и далее у них развивается цвет взрослой особи. Однако взрослые пропорции ног и тела не развиваются до 1 года. 

В дикой природе наблюдались самки, имеющие 7-14-недельных щенков, которые охотились по 8 часов в 3 км от натального логова и детенышей. Щенки остаются на натальном участке матери и примерно 1 год у них начинается дисперсия. Молодые достигают половой зрелости примерно в одно и то же время, но обычно не размножаются до 2-го года.

Одним из многих неизвестных аспектов поведения волка волка является роль, которую играет самец в воспитании щенков. Щенки были замечены в сопровождении двух взрослых, а самка со щенками была отмечена в сопровождении самца много раз. В неволе самцы повышают выживаемость щенков и часто наблюдаются отрыгивание пищи для щенков и ухаживание за потомством. Тем не менее, прямое подтверждение родительской заботы самцов в дикой природе все еще отсутствует.

Прямой конкуренции с другими хищниками не обнаружено, хотя места обитания разделяются с кустарниковой собакой (Speothos venaticus), майконгом (Cerdocyon thous), бразильской лисицей (Lycalopex vetulus), парагвайской лисицей (L. gymnocercus), пумой (Puma concolor), ягуаром (Panthera onca), пампасской кошкой (Leopardus pajeros), ягуарунди (Puma yaguarondi), енотом (Procyon cancrivorus), скунсом (Conepatus semistriatus) и гризонами (Galictus cuja и G. vittata). Рацион гривистого волка значительно перекрывает рацион майконга и в меньшей степени с более мелкой бразильской лисицей. Однако гривистые волки могут убивать более крупную добычу, чем лисицы. 

Также конкурировать за добычу с гривистыми волками стаи одичавших домашних собак.

Из-за размера другие хищники обычно не охотятся на гривистого волка, хотя есть регистрация хищничества пумы. В районах, населенных людьми, были обнаружены домашние собаки, которые преследовали и убивали гривистых волков.

Не рассматриваются как серьезная угроза для домашнего скота, хотя иногда может воровать цыплят. Исследования рациона показывают, что домашние цыплята имеют в нем малое значение.

Использование частей волка в лечебных целях не связано с какими-либо крупными коммерческими сделками и ограничивается народной народной медициной.

Нематода Dioctophyma renale, которая поражает в Южной Америке диких гривистых волков так же, как и животных в неволе, считается серьезной угрозой для здоровья гривистых волков. Обнаружены доказательства туберкулеза у дикой особи, а также зафиксированы гемопаразиты.

В неволе восприимчивы к типичным собачьим вирусам, включая собачью чумку, парвовирус, бешенство и аденовирус. Инфекционные заболевания и расстройства пищеварения являются одними из основных причин смерти среди щенков 31-120 дней. Опухоли яичников часто встречаются у взрослых самок. 

Продолжительность жизни в неволе оценивается от 12 до 15 лет, иногда указывается до 16 лет, даже имеются сообщения, что в неволе продолжительность жизни составляет 18 лет. Информация о продолжительности жизни в дикой природе отсутствует.

По всему ареалу отношение к гривистому волку варьируется от толерантности до страха и неприязни. Народный фольклор и суеверия способствуют отношениям местных жителей. Например, в Бразилии некоторые части волка используются в местных лекарствах для лечения бронхита и заболевания почек или для лечения змеиного укуса. Считается, что другие части тела приносят удачу. В Боливии ковбои верят, что сидение на шкуре гривистого волка защитит их от невезения.

Самой значительной угрозой для популяции является резкое сокращение среды обитания, особенно из-за преобразования под сельскохозяйственные угодья. Серрадо уменьшен примерно до 20% от его сохраненной первоначальной площади, и только его 1,5% в настоящее время защищены. Кроме того, фрагментация среды обитания вызывает выделение субпопуляций.

Множество гривистых волков убивается  на дорогах, которые пересекают многие участки сохраняемого бразильского серрадо, и водители часто не соблюдают ограничение скорости. Убийства на дорогах являются одной из основных причин смертности гривистых волков, особенно для молодых и полувзрослых. Заповедники вблизи городских районов часто имеют проблемы с домашними собаками. Собаки преследуют и могут убивать гривистых волков, а также могут быть источником болезней. Домашние собаки также, возможно, конкурируют с гривистым волком за еду. Взаимодействие с людьми также создает угрозу.

В Красном списке МСОП гривистый волк отнесен к категории «под угрозой исчезновения» и большинство стран ареала внесли его собственные списки исчезающих видов. 

Литература

1. Dietz J. M., 1985. "Chrysocyon bracyurus" / MAMMALIAN SPECIES No. 234, pp. 1-4. Published 24 May 1985 by the American Society of Mammalogists

2. Rodden M., Rodrigues F., Bestelmeyer S. "Maned wolf (Chrysocyon brachyurus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 38-43

3. Pereira S. G., Machado F. C. A., Borges D. C. S., Santos A. L. Q., Pereira W. A., da Silva J. O. R. "Lobo-guará (Chrysocyon brachyurus): características gerais, mitológicas e seu conhecimento popular na região noroeste de Minas Gerais" Revista Acadêmica Ciência Animal. 2019; 17. pp. 1-11

4. Dietz J. M. "Ecology and Social Organization of the Maned Wolf (Chrysocyon brachyurus)". Smithsonian Contributions to Zoology, number 392, 51 pp., 1984.

5. Fletchall  N. B. "Charter One. Natural history" in Norah B. Fletchall, Melissa Rodden, Steve Taylor (Editors). "Husbandry Manual for the Maned Wolf Chrysocyon brachyurus". December 1995. - 76 pp.

6. Queirolo D., Moreira J. R., Soler L., Emmons L. H., Rodrigues F. H. G., Pautasso A. A., Cartes J. L., Salvatori V. "Historical and current range of the Near Threatened maned wolf Chrysocyon brachyurus in South America" / Oryx 45 (02): 296-303 · March 2011