Австралийская  рыжая лисица

интродуцент

Photo © Colin Trainor / iNaturalist.org. Modesty Lane, Burrumbeet VIC 3352, Pyrenees - South, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © Colin Trainor / iNaturalist.org. Modesty Lane, Burrumbeet VIC 3352, Pyrenees - South, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0

Рыжие лисицы были ввезены из Англии в Австралию в середине XIX в. для охоты на кроликов, а также для спортивной охоты на саму лису. Самостоятельные популяции лисиц в дикой природе появились в начале 1870-х гг. и за 100 лет распространились по большей части континента. Адаптация к новым условиям привела к созданию совершенно особой популяции и хотя австралийские лисицы (в отличие от также интродуцированных в Северную Америку европейских лисиц) таксономически не выделяются, из-за обширности доступного материала по их биологии и привычкам целесообразно выделить их на отдельной странице, не забывая, что обычно их подвид не указывается, хотя подразумевается, что они относятся к V. v. crucigera, обитающих в Великобритании.

В Австралии наиболее распространена красная (рыжая) морфа окраски. Для Нового Южного Уэльса окраска указывается как красновато-коричневая с черным сверху и белыми грудью и животом. 

В штате Виктория типичная окраска варьируется от бледной, желтовато-красной до глубокой, красновато-коричневой на верхней части тела с белым, пепельным или сланцевым оттенком на нижней части тела. Нижняя часть ног обычно черная, а хвост обычно оканчивается белым или черным кончиком.

Средние измерения из Канберры самцов и самок соответственно: общая длина 104,7 и 100,2 см; длина хвоста 39,7 и 37,8 см; длина задней стопы 15,3 и 14,6 см; высота уха 9,2 и 8,8 см. Средняя масса взрослых (самцы и самки, Канберра) 6,3 и 5,5 кг.

Для штата Виктория указываются размеры очень примерные - длина тела от 50 до 90 см и вес обычно от 4 до 6 кг. 

Photo © Harley Kingston / Flickr. Lake Cargelligo, New South Wales, Australia. CC BY 2.0
Photo © Harley Kingston / Flickr. Lake Cargelligo, New South Wales, Australia. CC BY 2.0

Данные о сроках возникновения популяции австралийских лис разнятся и разные официальные источники приводят различные даты. Связано это с тем, что интродукция велась неорганизованно, в разных местах и разными людьми. Первоначальные попытки ввести рыжую лисицу в Австралию делались до 1850 г., а также в течение 1860-х и 1870-х гг., изначально выпущенных в южной Виктории. Однако первые успешные выпуски, вероятно, произошли в южной Виктории в 1871 г. Вид быстро распространился вслед за распространением европейского кролика на большей части южной половины материка. К 1880-м гг. лисицы наблюдались на большей части территории штата Виктория и некоторых частях Южной Австралии. Они вторглись в Новый Южный Уэльс к 1893 г., достигнув южного Квинсленда к 1907 г. и Западной Австралии к 1911 г., к 1930 г. заняли большую часть южной Австралии, а в 1950-х гг. заняли запад. Считается, что лисы никогда не распространились бы так далеко и не стали бы такими массовыми, если бы не численность и распространение кроликов и если бы численность местных динго (Canis dingo) не снизилась из-за жестокого преследования фермеров. 

Ныне свободным от лисицы остался только тропический север, а также большинство прибрежных островов. Лисы обитают на о-ве Бенисон, Виктория.

Photo © Leo / Flickr. Canberra, Australian Capital Territory, Australia. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Leo / Flickr. Canberra, Australian Capital Territory, Australia. CC BY-NC-SA 2.0

Ранняя история интродукции лисиц на Тасманию плохо документирована. Отчеты включают преднамеренные интродукции (выпуск в Oatlands в 1864 г. и пара, импортированная в Хобарт в 1890 г.); очевидное случайное вторжение и несколько невыясненный вторжений (две лисы, пойманные в Скоттсдейле в 1910 г., и лиса, пойманная в ловушку для кроликов возле Лонсестона в 1972 г.). К счастью, ни один из случаев не привел к созданию популяции. 

Остров имеет регулярное морское и воздушное сообщение, что делает безответственные, целенаправленные попытки интродукции почти неизбежными в долгосрочной перспективе. А ее раннее обнаружение маловероятно в изолированных и диких местах. 

В 1998 г. несколько человек видели, как лиса покидала контейнеровоз в Берни на северо-западе Тасмании. 6 сотрудников пристани погнались за лисой, которая в конце концов сбежала с пристани и больше не была замечена. Единственным последующим доказательством наличия лисы в районе Берни после этого инцидента была четкая группа из примерно 130 отпечатков следов лисы, найденных вдоль линии прилива на близлежащем пляже в начале июня 1998 г. 

В 1999 г. поступали сообщения о том, что лисы были намеренно выпущены на волю в Тасмании. Утверждалось, что 11 лис из двух пометов были импортированы на Тасманию тремя людьми в начале октября 1999 г. В середине 2001 г. полицией Тасмании и Службой парков и дикой природы (PWS) было проведено совместное расследование информации. В ходе расследования также утверждалось, что 11 рассматриваемых лис были разделены на три группы и выпущены в районе Лонгфорд / Кресси, на восточном побережье (возможно, на Сент-Хеленс) и в районе Отлендс.

За этими сообщениями последовали наблюдения лисиц, что повысило вероятность их пагубного воздействия на 78 видов местных тасманийских позвоночных, в том числе 12 уже внесенных в список находящихся под угрозой исчезновения. В ответ правительство Тасмании сформировало оперативную группу, чтобы попытаться искоренить лисиц. Программа началась в 2002 г., в 2006 г. она была обозначена как Программа искоренения лисиц (FEP). Несмотря на выделение значительных ресурсов со стороны правительства штата и федерального правительства, свидетельства существования лисиц на Тасмании продолжали появляться в конце 2009 г.

Драка самцов за обладание самкой. Photo © Leo / Flickr. Canberra International Airport, Australian Capital Territory, Australia. CC BY-NC-SA 2.0
Драка самцов за обладание самкой. Photo © Leo / Flickr. Canberra International Airport, Australian Capital Territory, Australia. CC BY-NC-SA 2.0

С 2002 г. было зарегистрировано более 2000 публичных сообщений о лисах на Тасмании, хотя подавляющее большинство из них является ошибочными. Некоторые тасманийцы сомневались в присутствии лисиц, несмотря на свидетельства трех убитых лисиц на дороге и четвертой застреленной. Только после разработки тестов ДНК экскрементов в 2003 г. сомнения были развеяны. 

Исследование экскрементов лисиц началось в 2008 г. и охватило половину Тасмании, которая является наиболее подходящей средой обитания для лисиц во время их вторжения и начала колонизации. В 2007/08 г. из более чем 3000 обнаруженных образцов экскрементов 7 содержали ДНК лисы. На январь 2010 г. из 45 образцов, содержащих ДНК лисы, только 15 были отнесены к отдельным особям. Если предположить, что в тесте ДНК нет ошибок, это открытие создает некоторые серьезные неопределенности в контрольной кампании. Во-первых, способности собак и людей к обнаружению лисиц могут быть намного ниже, чем выявленные в ходе испытаний. Во-вторых, период полураспада экскрементов в окружающей среде на Тасмании может быть очень коротким. Некоторые экскременты могли быть съедены тасманскими дьяволами, либо закопаны муравьями или навозными жуками. В-третьих, лисы-колонизаторы могут вести кочевой образ жизни или иметь необычно большие участки обитания, что приводит к очень низкой плотности экскрементов.

Лисы чрезвычайно скрытны, осторожны, неуловимы и ведут почти ночной образ жизни. В то время как высокая плотность лисиц очевидна во многих областях на материке, на глаза они попадаются нечасто. Если лисы действительно существуют в окружающей среде Тасмании, они в настоящее время будут иметь чрезвычайно низкую плотность по всему штату и наблюдение лисиц будет редкостью. Кроме того, взрослые лисы вряд ли будут вторгаться на территории друг друга - пищи много, хищников и конкурентов мало, а отличные укрытия уменьшают необходимость совершать заметные передвижения.

Photo © Ed Dunens / Flickr. Ballarat, Victoria, Australia. CC BY 2.0
Photo © Ed Dunens / Flickr. Ballarat, Victoria, Australia. CC BY 2.0

Обитает во множестве различных мест, включая городские, горные и засушливые районы. Лисицы могут выживать в засушливых условиях, потому что они преимущественно ведут ночной образ жизни и могут удовлетворять потребности в потреблении воды через свою добычу, не полагаясь на запас свободной воды. Вне городских районов лисица наиболее распространена в слегка лесистых районах, которые обычно встречаются в сельскохозяйственных ландшафтах, предлагающих широкий выбор укрытий и добычи. Напротив, лисы, по-видимому, редко встречаются в закрытых лесах, удаленных от открытых земель. Неизвестно, влияет ли большое количество динго и диких собак в этих местах обитания на снижение активности лисиц.

Photo © Colin Trainor / iNaturalist.org. Redan wetlands, Ballarat Ballarat - South, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © Colin Trainor / iNaturalist.org. Redan wetlands, Ballarat Ballarat - South, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0

Оценка плотности популяции лисиц затруднена из-за их скрытного и ночного образа жизни. Ресурсы влияют на плотность популяции лисиц в Австралии, которая колеблется от 0,46–30,0 лисиц на км² с более высокой плотностью в городских районах. Когда пищи много, например, в городских районах, зафиксирована плотность 16-30 лисиц/км². Обычная плотность популяции в сельскохозяйственных районах Австралии с умеренным климатом колеблется в пределах 4-8 лисиц/км².

Летом плотность популяции выше, чем зимой, и колеблется от примерно одной лисы на км² в засушливых районах до 3,9 на км² в центральной части Виктории и до 16 на км² в некоторых городских местообитаниях.

Количество лисиц в ландшафте часто недооценивается. Когда молодые лисы рассеиваются в конце лета - начале осени, дисперсия приводит к большому количеству блуждающих лисиц, хотя процент от общей численности популяции, который они представляют, неизвестен. Переселяющиеся лисицы могут быстро заполнять пробелы на свободных участках после смерти других лисиц. 

Photo © Leo / Flickr. Duntroon, Canberra, Australian Capital Territory, Australia. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Leo / Flickr. Duntroon, Canberra, Australian Capital Territory, Australia. CC BY-NC-SA 2.0

Лисицы демонстрируют значительную гибкость в своем репродуктивном поведении, группировании и расположении, что отражает изменение плотности и рассеивания ресурсов. Как правило, это одиночные животные, хотя демонстрируют сильную социальную структуру во время размножения. Обычно социальной единицей является пара, хотя могут встречаться группы из 1 самца и нескольких самок. Семейные группы обычно имеют четко определенные территории с границами, ограниченными пахнущими метками, агрессивным и неагрессивным взаимодействием и вокализацией. Фекалии и моча используются для обозначения границ участков путем придания запаха заметным ориентирам, таким как кочки травы и кроличьи норы. Пахнущие метки распространены по всему участку лисицы, особенно в часто посещаемых местах. Есть некоторые свидетельства того, что территориальные границы эластичны. Границы также иногда определяются линейными особенностями ландшафта, такими как дороги, тропинки, водотоки и линии ограждений. Однако связь между домашними участками и охраняемыми территориями неясна. 

В богатых ресурсами местообитаниях, таких как городские и сельские районы, лисы часто живут группами, состоящими из доминирующей размножающейся пары и нескольких подчиненных, родственных самок. Домашние участки небольшие, обычно 0,25–3 км². Подчиненные самки редко успешно размножаются, но могут помочь вырастить детенышей доминирующей самки. Когда ресурсов слишком много, может возникнуть полигамия. Дисперсия высока среди молодых самцов, но самки часто остаются в пределах своего натального участка.

Напротив, в местах обитания с меньшим количеством ресурсов преобладают размножающиеся пары и отдельные животные. Домашние участки постоянных животных (резидентов) больше (часто более 10 км²), и в популяции наблюдается большая доля бродячих животных. 

Photo © Colin Trainor / iNaturalist.org. Redan wetlands, Ballarat Ballarat - South, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © Colin Trainor / iNaturalist.org. Redan wetlands, Ballarat Ballarat - South, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0

Территории участков варьируются по размеру от 0,01 км² до более 20 км² в зависимости от кормовых ресурсов. 

Например, оценка территории варьируется от менее 0,03 км² в урбанизированной среде г. Мельбурн до более 3,3 км² в засушливой Южной Австралии. Оценки участков в сельскохозяйственных ландшафтах составляют от 3,0 до 7,0 км², хотя данные о них ограничены.

В сельскохозяйственных угодьях в юго-восточной Австралии на севере штата Виктория участки лисиц по методу минимального выпуклого многоугольника (MCP) варьировались от 2,87 до 35,74 км² (в среднем 11,77 км²) и по методу 95% ядра - 1,51-31,96 км² (в среднем 6,39 км²). Перекрытие домашних участков было больше у молодых, чем у взрослых. Это особенно касалось базовых уровней домашних участков, которые у взрослых были практически эксклюзивными.

В прибрежных лесах и прилегающих местообитаниях в штате Виктория площадь эксклюзивных частей домашних участков взрослых особей составляет 1,2–5,2 км², в то время как в центральной части Виктории на пастбищах / в лесах площадь участков составляет от 5 до 7 км². 

Участки могут быть нестабильными, меняющимися по размеру и местоположению. Неизвестно, отличаются ли территории бродячих лисиц от тех, которые проживают в этом районе (резидентов). Детальных исследований, сравнивающих территории в пределах водно-болотных угодий с другими средами, нет.

Photo © Leo / Flickr. Canberra International Airport, Australian Capital Territory, Australia. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Leo / Flickr. Canberra International Airport, Australian Capital Territory, Australia. CC BY-NC-SA 2.0

Как уже указывалось, размеры участков зависят от местности. Однако кроме того, они различны от системы подсчета. Чаще всего используют систему MCP (минимальный выпуклый многоугольник, однако не везде она применима и не всегда отражает истинные размеры. По этой причине применяются и иные способы UD (utilisation distribution), KC (kernel contours), HM (harmonic mean).

Ниже приведены средние размеры для различных местообитаний (в га):

умеренные сельскохозяйственные районы в штате Виктория - 1 ♂ 720 (MCP) и 400 (UD90%), 1 ♀ 500 (MCP) и 330 (UD90%); в штате Новый Южный Уэльс - у 13 ♂ 651 (MCP95%, 200–1900), 369 (KC95%, 100–1300), 189 (MCP50%) и 75 (KC50%), у 20 ♀ 20 313 (MCP95%, 100–1100), 216 (KC95% <100–600), 97 (MCP50%) и 50 (KC50%); в другом исследовании в Новом Южном Уэльсе 59 ♂ занимали 309–428 (MCP95%), а 96 ♀ - 186–723 (MCP95%), две пары ♂|♀ занимали 82–126 (MCP60%); и в третьем исследовании 3 ♂ 353 (MCP100%, 223–471), 1 ♀ 426 (MCP100%); в штате Южная Австралия 1 ♀ занимала 2420 (MCP100%);

прибрежные районы, штат Новый Южный Уэльс - 2 ♂ 2 303 (MCP, 130–500), 1 ♀ 500 (MCP); другое исследование в этом же штате - 9 ♂ 138 (MCP100%, 63–270), 28 (MCP60%) и 5 ♀ 132 (MCP100%, 60–210), 16 (MCP60%); 

засушливые / полузасушливые районы, штат Новый Южный Уэльс - 2 ♂ 667 (UD95%, 642–692), 208 (UD50%, 207–208), а 7 ♀ - 469 (UD95%, 176–850) и 134 (UD50%, 47–295); в штате Западная Австралия 1 ♂ 800 (MCP95%); в штате Южная Австралия 1 ♂ 3322 (MCP95%) и 1743 (KC60%) а 2 ♀ 829 (MCP95%, 744–914) и 290 (KC60%, 224–355);

альпийские / полуальпийские районы, штат Новый Южный Уэльс 17 пар ♂|♀ занимали 160–930 (MCP), 160–1010 (KC95%) и 30–240( KC50%); а в Австралийской столичной территории 7 ♂ 194 (MCP100%, 91–393) и 154 (KC95%, 48–400); 

пригородные районы, штат Виктория - 3 ♂ 210 (MCP, 60–490), 100 (UD90%, 20–240), а 1 ♀ 130 (MCP), 60 (UD90%); в другом исследовании в Виктории 6 ♂ 6 - 51 (MCP, 19–153), 23 (HM95%, 12–64), 6 (HM75%, 3–15) и 2 (HM50%, 1–4), а 3 ♀ - 33 (MCP, 22–48), 25 (HM95%, 18–37), 7 (HM75%, 4–9), 2 (HM50%, 1–3);

городские районы, штат Виктория - 4 ♂ 23 (MCP100%, 6–36), 7 ♀ 30 (MCP100%, 12–46).

Photo © Lek Khauv / iNaturalist.org. Spring Valley Golf Club, Clayton South, Melbourne, Kingston - North, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © Lek Khauv / iNaturalist.org. Spring Valley Golf Club, Clayton South, Melbourne, Kingston - North, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0

С мая 2007 по май 2008 г. на сельскохозяйственных землях в северных равнинах Виктории (у границы с Новым Южным Уэльсом) обнаружено 76 логов лисиц, из них 56 подземных. Подземные норы в основном располагались на открытых сельскохозяйственных угодьях, в то время как большинство остальных располагалось на обочинах дорог. 11 не подземных логов располагались в основании эквалиптов (6 у Eucalyptus largiflorens, 3 - E. microcarpa, 2 - E. camaldulensis), диаметр стволов этих деревьев на уровне груди составлял 0,9–2,4 м (в среднем 1,4 м). В дренажных водопропусках обнаружено 5 логов. Средняя длина водопропускной трубы составляла 9,6 м (5–16 м), и все, кроме одной водопропускной трубы, имели отверстие диаметром 30 см (исключение составлял квадратный водопропускной канал 23х39 см). Также 3 полых бревна использовались как логова. Средняя длина бревна составила 5,7 м (2,9–7,6 м), а средний диаметр 4 входных отверстий составил 21,8 см). Еще одно неподземное логово находилось среди сельскохозяйственного мусора.

Среднее количество входов на одно логово составило 2,4 (от 1 до 11, если рассматривать все логова (исключая заброшенные без входов). В подземных логовах входов было значительно больше, в среднем они имели 2,8 (от 1 до 11) входов, а остальные - 1,8 (от 1 до 4) входов. Подземные логова были значительно ближе к заборам, чем к другим местам, в то время как наземные - ближе к дорогам, деревьям и воде. 

Логова в городских районах строятся под зданиями и в земляных валах. 

Photo © ron_n_beths pics / Flickr. Perth Urban Bushland, Western Australia. CC BY-NC 2.0
Photo © ron_n_beths pics / Flickr. Perth Urban Bushland, Western Australia. CC BY-NC 2.0

Лисицы в основном ночные охотники, с пиками активности в вечером и ранним утром (сумеречные). В светлое время дня они могут использовать несколько мест для отдыха на своем участке, включая подземное логово (часто в увеличенная кроличья нора), густые заросли, дупло или груду лежащих на земле стволов. Однако могут охотиться и собирать падаль или отбросы в течение дня. В городских условиях лисы укрываются в экзотических сорняках и во множестве других мест обитания, в том числе под зданиями. 

Могут быстро передвигаться между местами кормления и регулярно использовать определенные маршруты. Обычно они используют открытые легкодоступные участки, такие как тропы и дороги. Более успешная охота у лисиц наблюдается вдоль линейных местообитаний, таких как обочины дорог и ручьев, по сравнению с остатками растительности и открытыми загонами для скота.

Photo © Kent Warner /iNaturalist.org. Elsmore NSW 2360, Inverell - Pt B, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © Kent Warner /iNaturalist.org. Elsmore NSW 2360, Inverell - Pt B, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0

На севере штата Виктория в период с июня 2007 г. по июнь 2008 г. с помощью радиослежения отслежено 14 лисиц. Большинство локализаций были получены в ночные периоды (63,8%), затем в дневные (34,2%), утренние сумеречные (1,7%) и вечерние сумеречные (0,3%). Сбор локации был смещен в сторону первой части вечера (20:00–23:00 ч). Большинство местоположений было получено, когда лисицы имели различную активность (42,7%), были активные (36,6%), неактивные (20,7%) и мертвые (0,09%).

Средняя (минимальная) площадь, покрытая взрослыми лисицами за 12-часовой ночной период, составила 383 га (136–1446 га), что в свою очередь составляет 34% (6–73%) от общей площади домашнего участка. Однако после четырех ночных периодов наблюдения взрослые лисы покрыли минимум 10,01 км² (4,27–19,48 км²), что составляет 73% (55–87%) от общей площади их домашних участков. 

Среднее время между каждым новым местоположением для взрослых лисиц составляло 39,6 мин (32–61 мин), а расстояние между последовательными местоположениями 0,6 км (0,01–3,2 км). Минимальное (по прямой) расстояние, пройденное за 12-часовой ночной период, составило 9,4 км (4,8–16 км). Среднее время между каждым новым местоположением для отдельных молодых лисиц составляло 112 мин (35–432 мин), а минимальное пройденное расстояние варьировалось от 0,8 до 12,2 км (в среднем 5,4 км). Средний наблюдаемый минимальный размер ночного участка полувзрослых лисиц составлял 1,49 км² (0,11–7,14 км²), т.е. 15% от их средних домашних участков.

Различным оказалось и использование основных частей своих домашних участков. 60% лисиц имели один основной район деятельности, а остальные лисицы использовали 2–3 отдельных основных района.

Посредством непрерывного радиослежения обнаружено, что лисы обычно передвигаются по одним и тем же частям своего участка, перемещаясь между интересующими их местами. 

Photo © Thomas Nataprawira /iNaturalist.org. Kensington Bank, Melbourne, Port Phillip - West, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © Thomas Nataprawira /iNaturalist.org. Kensington Bank, Melbourne, Port Phillip - West, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0

В Австралии рыжая лисица перебралась в города. Известно, что аборигенные виды, которые весят от 35 до 5500 г, определяемые как «критический диапазон веса», особенно подвержены риску хищничества лисиц. Однако у городских лисиц есть также неместные потенциальные жертвы, такие как мыши (Mus musculus), крысы (Rattus rattus и R. norvegicus), кролики (Oryctolagus cuniculus), птицы и беспозвоночные. Сравнено поведение лисицы в восьми городских и восьми пригородных районах Сиднея. Наблюдалось поведение лисицы около приманки и сравнен ее рисунок активности с таковым у потенциальной добычи и с двумя домашними хищниками (собаками Canis familiaris и кошками Felis catus). Лисы были более уверенными в городских, чем в пригородных участках, и вели себя более уверенно при увеличении растительного покрова на обоих типах участков (но эта связь была сильнее в городских, чем пригородных участках). В городских условиях вероятность уверенного поведения рыжих лисиц составляла 62% (от 9 до 80%), тогда как в пригородных районах эта вероятность составляла 50% (от 41 до 60%). Городские рыжие лисицы вели немного более ночной образ жизни, чем лисицы в пригородных районах (88% активности перекрываются). Характер временной активности рыжих лисиц в городских и пригородных районах отличался. Пригородные лисицы имели тенденцию к большей активности утром, причем некоторая активность продолжалась до полудня, тогда как городские лисицы имели тенденцию к большей активности в ночное время, причем вся активность прекращалась до 9 часов утра. Наблюдалось большее совпадение моделей активности рыжих лисиц с интродуцированными млекопитающими-жертвами в городских районах по сравнению с пригородными районами (90% городских против 84% пригородных). Временная активность рыжих лисиц перекрывалась на 78% у кошек и только на 20% у собак в обоих типах участков. Высокая степень совпадения с кошками и интродуцированными млекопитающими, скорее всего, объясняется ночным поведением этих видов, в то время как домашних собак ночью обычно держат во дворе или в помещении. Различия в поведении городских рыжих лисиц предполагают, что они могут адаптироваться к изменениям и к присутствию человека, ведя более ночной образ жизни и / или более уверенно охотясь в городских районах.

Photo © kaotay /iNaturalist.org. Parkville, Melbourne, Port Phillip - West, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © kaotay /iNaturalist.org. Parkville, Melbourne, Port Phillip - West, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0

Плотность лисиц в Мельбурне достигает 16 на км² по сравнению с плотностью обычно менее 2 на км² в большинстве полузасушливых пастбищ. Распределение городских лисиц зависит от наличия и мест подходящего укрытия и корма. В то время как в городских районах лисы обычно обитают в зарослях кустарников или в парках, убежище себе они могут найти под железнодорожными платформами, домами или сараями или в тихих садах. Покрытые кустарниками районы в городах и их окрестностях являются идеальным убежищем.

В городских районах Мельбурна лисы едят разнообразную пищу, включая мелких птиц, червей, насекомых, фрукты и домашних животных, а также антропогенную  пищу, которую готовят местные жители. Городские лисы редко нападают на людей, но могут доставлять неудобства: нападать на домашнюю птицу и домашний скот в жилых дворах, совершать набеги на мусорные баки в поисках еды, рыть ямы на лужайках, собирая пищу, заставлять домашних собак лаять, испражняться на газонах.

Photo © suzieandjim /iNaturalist.org. Braeside Park, Melbourne, Kingston - North, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © suzieandjim /iNaturalist.org. Braeside Park, Melbourne, Kingston - North, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0

Лисицы колонизировали многие городские районы Квинсленда, довольно часты сообщения об обитании лисиц в крупных и региональных городах. В 1981 г. лисы уже встречались в районах Брисбена (столица штата Квинсленд), но не так часто, как в последние годы. Ныне они стали городскими жителями в густонаселенном юго-восточном углу Квинсленда, который становится все более урбанизированным. Лисиц часто можно увидеть в городах, включая Брисбен, Ипсвич и Тувумба, причем более 50 сообщений в месяц поступают только от жителей Брисбена. Уровень отлова в ходе кампаний, проводимых в порту Брисбена и других городских районах, свидетельствует о высокой плотности лисиц.

Еще один пример способности лисы жить в непосредственной близости от городских районов - это территория местного самоуправления Ипсвич на юго-востоке Квинсленда. В заповедниках Уайт-Рок / Спринг-Маунтин и Флиндерс / Гулман (недалеко от границы между городом и сельской местностью в районе местного самоуправления Ипсвич) с апреля 2003 г. обнаружения следов позволяют предположить, что в этих парках существуют значительные популяции лисиц. Это неудивительно, учитывая, что мозаика прилегающих мест обитания (например, городских, сельских, парков и садов) на юго-востоке Квинсленда очень подходит для популяций лисиц.

Photo © mononymous /iNaturalist.org. Blackburn Lake Sanctuary VIC 3130, Melbourne, Whitehorse - Nunawading W., Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © mononymous /iNaturalist.org. Blackburn Lake Sanctuary VIC 3130, Melbourne, Whitehorse - Nunawading W., Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0

Практически всеядная, добывает все, что доступно. Одновременно является хищником, падальщиком и собирателем. Предпочитает охотиться на мелких (до 5,0 кг) млекопитающих, кроме того, добычей становятся птицы, рептилии, земноводные. В рацион также входят насекомые, фрукты и другие плоды, особенно летом, когда предпочитаемая добыча менее распространена. В сельскохозяйственных регионах Австралии молодые кролики составляют большую часть их рациона, но охотятся они и на ягнят, козлят и птиц. В районах, где мало кроликов, лисы охотятся в основном на местных животных. 

Лисы могут припрятывать лишнюю пищу, закапывая ее в неглубокие ямки. Имеются некоторые примеры избыточных убийств.

Большинство исследований рациона лисиц проводилось в восточных штатах Австралии, при этом в литературе преобладали исследования Нового Южного Уэльса и Виктории (75% статей о лисах). Исследования рациона лисицы проводились в различных экосистемах, начиная от горных эвкалиптовых лесов, аллювиальных песчаных равнин, пойменных равнин и прибрежных кустарников; до пастбищ, вырубленных лесов и территорий городской застройки. Пропорции, составляемые каждым элементом или пищевой категорией в общем рационе, варьируются в зависимости от среды обитания. Например, в горных регионах лисы предпочитают кроликов, кустарниковых крыс Rattus fuscipes и опоссумов (лисьих кузу Trichosurus vulpecula и кольцехвостых кускусов Pseudocheirus peregrinus). В то время как лисы на пастбищах поедают в основном кроликов, беспозвоночных и падаль гигантского кенгуру (Macropus giganteus). Очевидно, что в любое время года лисы потребляют в основном интродуцированных млекопитающих и беспозвоночных.

Три исследования, в которых сообщается о рационе рыжих лисиц в Западной Австралии, показывают, что в прибрежных заповедниках и пастбищах в регионе Гаскойн в рационе преобладают беспозвоночные, падаль кроликов и овец (Ovis aries). Лисицы с лугов равнины Налларбор охотятся на многочисленные виды рептилий и беспозвоночных; а лисы в центральной части Западной Австралии поедают местных грызунов и рептилий.

Photo © Karl Vernes /iNaturalist.org. Duval NSW 2350, Armidale Dumaresq Bal, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © Karl Vernes /iNaturalist.org. Duval NSW 2350, Armidale Dumaresq Bal, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0

На 12 участках юго-запада Западной Австралии в Swan Coastal Plain, Avon Wheatbelt и Jarrah Forest состояние тела рыжих лисиц было в целом хорошее. 20% всех лисиц имели оценку "очень плохое" состояние, 63% лисиц имели оценку "хорошее", а 17% состояния тела "отличное". Вскрытие желудков показало, что преобладающим элементом была овечья падаль, которая составляла 64% от общего рациона. Основными частями были мясо и шерсть. Отмечено несколько случаев обнаружения свежих овец. За овцами по важности следовали преднамеренно съеденная растительность, составлявшая 12% рациона, причем основными растениями были трава, семена, пшеница, просо, кукуруза и фрукты. Беспозвоночные составляли 9% всех кормовых элементов (больше всего потреблялись прямокрылые и жесткокрылые). Кролики, домовые мыши и черные крысы вместе составляли 7% рациона, а местные позвоночные животные составляли в общей сложности 6%. В категорию аборигенных животных входили жирнохвостая сумчатая мышь (Sminthopsis crassicaudata), лисий кузу (Trichosurus vulpecula), многочисленные виды птиц, несколько видов рептилий, несколько видов амфибий и многочисленные виды отряды беспозвоночных. 

Photo © erichans (John Humpo) /iNaturalist.org. Earthcare Park, East Maitland, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © erichans (John Humpo) /iNaturalist.org. Earthcare Park, East Maitland, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0

В рацион лисиц входят фрукты и ягоды как из местных, так и интродуцированных растений (например, ежевики, дерезы, шиповника). Они могут способствовать рассеиванию этих растений через их экскременты, так и механически перенося их семена на своем мехе. Было проведено лишь ограниченное исследование роли лисиц в распространении сорняков, проведенное в 1970-х годах на двух участках в Виктории, которое показало, что семена ежевики были широко распространены лисицами, и зафиксирована степень всхожести семян из экскрементов лисиц в пределах 22-35%. 

Лисиц также обвиняют в распространении оливковых деревьев, которые выращиваются промышленным способом в штате Южная Австралия. Например, в сезон оливок косточки регулярно обнаруживаются в экскрементах лисиц на холмах Аделаиды. Такое распространение семян может способствовать распространению оливковых в охраняемых или в других местах, где оливковые деревья не должны расти. Одичавшие оливковые деревья представляет значительную экологическую угрозу в естественных лесах и лесных массивах, поскольку их густой полог может затенять другие растения.

Photo © Thomas Nataprawira /iNaturalist.org. Parkville VIC 3052, Melbourne, Port Phillip - West, Victoria, Australia. CC BY 4.0
Photo © Thomas Nataprawira /iNaturalist.org. Parkville VIC 3052, Melbourne, Port Phillip - West, Victoria, Australia. CC BY 4.0

В некоторых случаях лисицы могут убивать ягнят и козлят. Хищничество лисиц против здоровых жизнеспособных ягнят обычно составляет менее 5%. Однако отдельные «бродячие» лисы могут вызвать большие потери поголовья. Лисицы известны "избыточным убийством" и могут убить несколько животных, являющихся легкой добычей, несмотря на обилие доступной пищи. Обычно лисы хватают ягнят и козлят за глотку, хотя некоторых убивают несколькими укусами в шею и спину. Лисы не обладают размером и силой, чтобы удерживать и обездвижить крупную добычу, такую как взрослые овцы или козы, или раздрабливать большие кости; поэтому для убийства добычи им могут потребоваться повторные укусы.

Обычно лисы предпочитают большие внутренние органы и начинают кормиться через разрыв за ребрами. Однако у некоторых особей развиваются определенные предпочтения, и они могут нацеливаться на нос и язык, а также могут съедать голову мелкой добычи. Лисы известны тем, что относят небольшую добычу в свои логова, чтобы накормить щенков, что может быть причиной исчезновения некоторых домашних птиц, ягнят и козлят, которых не найти. Некоторая пища также может быть сохранена в тайнике, закопана или спрятана в другом месте для последующего употребления.

Один из способов отличить нападение лисы от нападения диких собак состоит в том, что лисы редко вызывают серьезные повреждения костей у животных. Однако домашняя птица или другая мелкая добыча нападениями лисиц могут быть серьезно повреждены.

Photo © Felix Fleck /iNaturalist.org. Peaceful Bay WA 6333, Western Australia, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © Felix Fleck /iNaturalist.org. Peaceful Bay WA 6333, Western Australia, Australia. CC BY-NC 4.0

Лисицы в Австралии могут охотиться на взрослых и молодых черепах, а также на черепашьи яйца. Одно из исследований показало, что лисицы ответственны за 93% хищничества гнезд окаймлённая короткошейных черепах Emydura macquarii. Воздействие усугубляется регулированием реки и сокращением затопления пойм, поскольку естественные наводнения, возможно, препятствовали доступу лисиц к многим гнездам черепах. Высокий уровунь хищничества может привести к смещению популяции черепах в сторону взрослого населения, что пока трудно обнаружить из-за долголетия черепах. 

Воздействие лисиц может изменяться в зависимости от вида черепах в соответствии с их экологией. Черепахи Emydura macquarii гнездятся близко к воде, их гнезда располагаются скученно и поэтому имеют высокие уровни хищничества яиц, но низкую смертность среди взрослых самок. Наоборот, гигантская змеиношейная черепаха Chelodina expansa, которая гнездится дальше от края воды, роет гнезда очень разбросанно по берегу и поэтому имеет более низкий уровни хищничества гнезд и более высокий выход молодых.

Присутствие лисиц в местах откладки яиц также может влиять на выбор мест для гнезд самками черепах. Хотя уровень хищничества гнезд растет ближе к воде для черепахи реки Мюррей, в районах повышенного риска самки гнездятся на 10-15 м ближе к воде, чтобы уменьшить вероятность своей собственной гибели. Короткошеие виды (например, Emydura и Elseya spp.) особенно уязвимы для хищничества из-за их неспособности полностью втянуть голову и конечности под панцирь.

Photo © guillaumefdn /iNaturalist.org. Mackay - Pt B, Queensland, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © guillaumefdn /iNaturalist.org. Mackay - Pt B, Queensland, Australia. CC BY-NC 4.0

В Западной Австралии находятся места гнездования четырех видов морских черепах - зеленой черепахи (Chelonia mydas), австралийской зелёной, или плоскоспинной морской черепахи (Natator depressus), логгерхеда (Caretta caretta) и биссы (Eretmochelys imbricate), которые находятся под угрозой хищничества лисицами черепашьих кладок с яйцами. На некоторых пляжах уровень хищничества лисиц достигает 60-88% кладок.

В Квинсленде также три вида (зеленая, логгерхед и бисса) откладывают яйца на побережье. В 1964 г. на пляжах Mon Repos (Квинсленд) не наблюдалось явного хищничества лисиц, но к 1968 г. лисы уничтожали около 6 кладок за ночь в течение большей части сезона размножения. В Wreck Rock более 90% кладок на берегу, в 1970-х и 1980-х годах подверглись нападению лисиц. В целях уменьшения опасности для логгерхедов (C. caretta), зеленых черепах (Chelonia mydas) и бисс (Eretmochelys imbricata) была разработана операция Out Fox, включающая программу отравления лисиц. В Wreck Rock было отмечено значительное повышение успешности вылупления кладок. В 2002 г. сообщалось, что хищничество лисиц значительно сократилось: менее 1% кладок потеряно из-за лисиц или собак по сравнению с 90% в 1970-х и 1980-х годах. 

Однако в 2014-2016 гг. оценено хищничество против гнезд морской черепахи (Caretta caretta), на пляже Wreck Rock, рядом с НП Дипуотер в юго-восточном Квинсленде. На исследуемых участках были обнаружены следы лисицы и варана. По следам зафиксировано 520 случаев посещения гнезд варанами, но лисиц у гнезд черепах обнаружено не было. Фотоловушки показали, что аргусовы вараны (Varanus panoptes) появлялись у кладок чаще, чем пестрые вараны (V. varius), и, кроме того, пестрые вараны хищничали в гнездах, ранее раскопанных аргусовыми варанами. А вот лисиц у кладок черепах фотоловушки не зафиксировали. 

Photo © Karl Vernes /iNaturalist.org. Jury's Waterhole, Inside Track, South Australia, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © Karl Vernes /iNaturalist.org. Jury's Waterhole, Inside Track, South Australia, Australia. CC BY-NC 4.0

Как самцы, так и самки становятся половозрелыми в свой первый год жизни. Самки размножаются раз в год, в течение 3-7 недель с середины июня до конца июля. Другие авторы указывают несколько иные сроки - размножаются с июля по октябрь, с пиком размножения в августе. Беременность 51-53 дня с рождением потомства в августе-сентябре (для некоторых территорий указывается с июня по октябрь). Средний размер помета - 4 щенка (в зависимости от региона средний размер помета также варьирует от 3 до 6), с возможными до 10-12 в районах с обильной кормовой базой. Размеры помета могут увеличиваться с увеличением доступности корма и с возрастом самок.

Натальные логова, в которых рождаются и выращиваются детеныши, обычно представляют собой обширные норы, вырытые размножающейся парой. В качестве альтернативы лисицы могут использовать существующие норы кролика (Oryctolagus cuniculus) и короткошёрстного вомбата (Vombatus ursinus) или полые стволы деревьев. Одни и те же натальные логова часто используются в течение следующих друг за другом сезонов размножения. Самка может выкопать несколько логов для одного сезона и использовать их поочередно. 

Photo © aussiecreature /iNaturalist.org. Westmar, Tara, Queensland, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © aussiecreature /iNaturalist.org. Westmar, Tara, Queensland, Australia. CC BY-NC 4.0

В период кормления молоком самка зависит от самца, который снабжает ее пищей. Лактация продолжается около 1 месяца, щенки выходят из логова в конце весны, уходят с натальной территории в конце лета или осенью. Расселение приводит к регулярному перемешиванию популяций лисиц. Странствующие лисы ищут возможность для создания постоянных участков. Дисперсия у молодых начинается в конце лета и продолжается до начала размножения зимой (с декабря по май в Австралии). Примерно 30% всех лисиц расселяются за один год. Самцы расходятся дальше, чем самки, а расстояния рассеивания, как правило, связаны с типом среды обитания, обычно до 50 км, с более короткой дисперсией (менее 10 км) в популяциях городских лисиц. При этом некоторые молодые самки могут оставаться в натальных областях. 

Среднее расстояние расселения, зарегистрированное в нескольких австралийских исследованиях, составляет 3,5–43 км. Обычно самцы уходят дальше, чем самки (на юго-западе Австралии, самцы в среднем расселились на 43 км, а самки на 15 км). В недавнем австралийском исследовании наблюдались некоторые экстремальные расстояния дисперсии. Самое длинное из них - 300 км по прямой. Еще одно животное было застрелено в 260 км от места выпуска всего через месяц. Обладая такими врожденными способностями быстро осваивать новые территории как на коротких, так и на больших расстояниях, лиса идеально приспособлена для компенсации любого вида сокращения популяции. Врожденное стремление к поиску новых территорий и партнеров, а также способность быстро перемещаться на большие расстояния также делают ее чрезвычайно успешным инвазивным животным.

Photo © Oscar Thomas /iNaturalist.org. Brisbane, Hemmant-Lytton, Queensland, Australia. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Oscar Thomas /iNaturalist.org. Brisbane, Hemmant-Lytton, Queensland, Australia. CC BY-NC-ND 4.0

Половозрелыми молодые становятся в 9-10 месяцев. Около 85% молодых самок размножаются в первый год своей жизни. В результате популяции могут выдерживать высокие годовые показатели смертности (~ 65%) и восстанавливаться до уровней, существовавших до контроля численности. Скорость восстановления зависит от уровня иммиграции и успеха размножения.

Лисицы обычно живут от 3 до 6 лет, хотя некоторые особи могут жить до 10 лет. Большинство лисиц в популяции, как правило, моложе 2 лет. Смертность молодых лисиц обычно высока, до 80% умирают в первый год жизни. У взрослых лисиц смертность тоже высокая (50-60%) из-за вмешательства человека (например, отстрел, отравление, смерть от автотранспорта) и естественной смерти из-за недостатка пищи, засухи, старения и болезней. У этого вида высокая репродуктивная способность и высокая выживаемость детенышей. 

За исключением, возможно, чесотки и чумки, у лисиц в Австралии мало серьезных болезней и еще меньше естественных врагов. Лишь иногда хищные птицы и собаки могут их убивать, особенно детенышей. Есть некоторые свидетельства того, что локальные популяции могут быть подавлены хищничеством динго.

Photo © jameslambo /iNaturalist.org. Hays Inlet, Brisbane, Queensland, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © jameslambo /iNaturalist.org. Hays Inlet, Brisbane, Queensland, Australia. CC BY-NC 4.0

Поскольку австралийская фауна не эволюционировала одновременно с лисами, у потенциальных видов добычи мало адаптивных стратегий, позволяющих избежать хищничества. Влияние лисицы усугубилось фрагментацией и модификацией среды обитания после заселения европейцев. Лисица, вероятно, была прямым или способствовавшим фактором упадка численности и (или) исчезновения остатков популяций некоторых местных видов грызунов и сумчатых на материке и является основной причиной упадка численности и исчезновения многих других мелких и средних видов грызунов и сумчатых. Наиболее подвержены риску наземные млекопитающие в пределах «критического веса» (т. е. от 35 г до 5,5 кг) и птицы, гнездящихся на земле. 

В соответствии с Федеральным законом об охране окружающей среды и сохранению биоразнообразия 1999 г. хищничество лисиц идентифицируется как угроза для 103 видов. Однако по другим данным, ссылающимся на тот же Закон от 1999 г., лисицы считаются угрозой для 76 видов: 14 видов птиц, 48 млекопитающих, 12 рептилий и 2 амфибий.

В целом, согласно законодательствам всех штатов Австралии, везде лисица признана потенционально опасной и официально считается животным-вредителем.

Photo © lfw-brisbane /iNaturalist.org. Brookfield (incl. Brisbane Forest Park), Queensland, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © lfw-brisbane /iNaturalist.org. Brookfield (incl. Brisbane Forest Park), Queensland, Australia. CC BY-NC 4.0

Распространение лисиц на юге Австралии связано с региональным упадком численности и даже вымиранием обширного перечня наземных млекопитающих среднего размера, включая кистехвостого скального валлаби (Petrogale penicillata), щетинохвостого беттонга, или опоссумную крысу (Bettongia penicillata), кистехвостого кенгуру (B. lesueur), короткомордого кенгуру (B. gaimardi), большого крысиного кенгуру (Aepyprymnus rufescens), кроличьего бандикута, или обыкновенного билби (Macrotis lagotis), сумчатого муравьеда (Myrmecobius fasciatus), короткокоготного кенгуру (Onychogalea fraenata) и квокка (Setonix brachyurus). Многие из этих видов обитают только на островах или участках материка, где лисы редки или отсутствуют. Локальное сокращение численности полудревесных млекопитающих, особенно лисьего кузу (Trichosurus vulpecula) и западного кольцехвостого кускуса (Pseudocheirus occidentalis) произошло после появления лисиц на юго-западе Западной Австралии. Хищничество лис и кошек было названо основным фактором исчезновения четырех видов наземных птиц из западного Нового Южного Уэльса.

Photo © Greg Tasney /iNaturalist.org. Nathan, Queensland, Australia. CC BY-SA 4.0
Photo © Greg Tasney /iNaturalist.org. Nathan, Queensland, Australia. CC BY-SA 4.0

Там, где аборигенная фауна сохранилась, несмотря на появление лисиц, эксперименты по удалению хищников показали, что их хищничество остается постоянной угрозой для многих видов. В пшеничном поясе Западной Австралии повторные эксперименты по удалению показали, что лисы подавляли остатки популяции черноногих скальных валлаби (Petrogale lateralis), тем самым повышая вероятность локального исчезновения. После 8 лет борьбы с лисами на двух участках популяции скальных валлаби увеличились в 6,4 и 5,0 раз от их первоначальной плотности соответственно. На участках, где не ведется борьба с лисицами, численность популяции незначительно увеличивалась, уменьшалась или почти полностью исчезла. Другие эксперименты показали, что лисы могут подавлять популяции многих других местных видов, включая несколько видов скального валлаби (Petrogale spp.), гигантского кенгуру (Macropus giganteus), Bettongia penicillata и трехпалого крысиного потору (Potorous tridactylus), малого бандикута (Isoodon obesulus), длинноносого бандикута (Perameles nasuta), лисьего кузу, обыкновенного кольчатого кускуса (Pseudocheirus peregrinus), сумчатого муравьеда и окаймлённой короткошейной черепахи (Emydura macquarii). Наблюдения за высокой гибелью яиц гнездящихся на земле птиц и пресноводных черепах из-за хищничества лисиц свидетельствуют о значительном воздействии на эти виды.

Photo © sarayoung /iNaturalist.org. Haigslea, Ipswich - West, Queensland, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © sarayoung /iNaturalist.org. Haigslea, Ipswich - West, Queensland, Australia. CC BY-NC 4.0

Хищничество лисиц также способствовало провалу многих попыток вернуть местную фауну в районы их прежнего ареала. На островах, где нет экзотических хищников, 82% (9 из 11) рассмотренных реинтродукций были успешными, по сравнению с только 8% (1 из 13) на материке или островах, где присутствовали эти хищники. Недавние попытки восстановить кенгуровых и других местных млекопитающих на материковых территориях оказались более успешными благодаря эффективному контролю над хищниками. Таким образом, контроль или истребление экзотических хищников привело к успешному повторному появлению щетинохвостого беттонга, кистехвостого кенгуру, короткокоготного кенгуру, сумчатого муравьеда и золотистого бандикута (Isoodon auratus) на материковых территориях. Точно так же хищничество лисиц названо основной причиной смерти выращиваемой в неволе глазчатой курицы (Leipoa ocellata), птицы, гнездящейся на земле, выпущенной в остатки среды обитания в центральном Новом Южном Уэльсе. Хищничество было непосредственной причиной гибели 94% выпущенных птиц (29 из 31), при этом лисы убили до 65% выпущенных птиц (20 из 31).

Рацион лисы может частично совпадать с рационом пятнистохвостой сумчатой куницы (Dasyurus maculatus), где встречается этот вид. Таким образом, может существовать значительная конкуренция, влияющая на распространение и численность этого местного хищника, который занесен в список находящихся под угрозой исчезновения в 1988 г.

Photo © Kent Warner /iNaturalist.org. Black Hill, Newcastle - Outer West, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © Kent Warner /iNaturalist.org. Black Hill, Newcastle - Outer West, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0

Избыточное убийство - черта поведения многих хищников, когда они убивают добычу, не предназначенную для немедленного употребления. «Лиса в курятнике» - хороший пример этого, когда одна лисица может убить много курей (даже сотни) за одну ночь. Считается, что избыточное убийство отражает поведение и реакцию жертвы на хищничество. Животные, которые ведут себя «ненормально» или у которых мало стратегий защиты от хищников, более склонны стать жертвами избыточного убийства.

Многие аборигенные виды не обладают достаточной защитой, чтобы защититься от такого эффективного хищника как лиса. Примеры млекопитающих, склонных к избыточным убийствам лисиц, включают кистехвостого кенгуру, большого крысиного кенгуру, черноного скального валлаби, кенгуру Евгении, косматого кенгуру и тасманийского бандикута. Аналогично, наземно гнездящиеся птицы, являющиеся объектами массового убийства, включают черных лебедей и малых пингвинов.

Однако практически все эти случаи либо редкие, либо вообще единичные. 

Кистехвостый кенгуру (Bettongia lesueur) был завезен с острова Дорре в соседний материковый участок Хейриссон-Пронг на западном побережье Западной Австралии в 1992 г. В сентябре 1993 г. 7 животных было убито. Тушки в основном остались целыми. В июле 1996 г. в течение нескольких дней было обнаружено 14 трупов кистехвостых кенгуру. В июле 1997 г. были обнаружены 3 трупа.

Черноногий скальный валлаби (Petrogale lateralis). В мае 1994 г. в заповеднике Маунт-Кэролайн, Западная Австралия, лиса убила 11 валлаби в открытом поле в течение нескольких дней. Почти все жертвы были не съедены. В марте 1998 г. 8 скалистых валлаби были убиты лисой в том же открытом поле. Четыре дня спустя поблизости были обнаружены еще 3 свежих трупа. Еще один случай убийства скалистых валлаби лисой был обнаружен в заповеднике Нангин-Хилл (7 км к юго-востоку от Маунт-Кэролайн) в мае 2000 г. Пять целых трупов взрослых валлаби были обнаружены в открытом кустарнике у основания обнажения породы. Следы лисиц были идентифицированы на одном трупе. 

Photo © subhashc /iNaturalist.org. Capertee, Lithgow, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © subhashc /iNaturalist.org. Capertee, Lithgow, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0

Кенгуру Евгении (Macropus eugenii). В июне 1996 г. одна лисица проникла по дамбе на остров Гарден-Айленд, недалеко от Перта, Западная Австралия, и убила не менее 25 кенгуру Евгении за 11 дней. Некоторые были съедены, а некоторые остались нетронутыми. Лисица съела три отравленных приманки на 11-й день после первого обнаружения ее следов и дальнейших смертей кенгуру Евгении не зарегистрировано.

Тасманийский бандикут (Perameles gunnii). В декабре 1998 и мае 1999 бандикутов выпустили в заповедник Кобра-Киллук, в 70 км к юго-востоку от Гамильтона. 5 из 10 бандикутов, выпущенных в декабре 1998 г., были убиты лисой в течение 4 дней после выпуска. Четверо из оставшихся пяти бандикутов прожили не более 31 дня. Во втором выпуске из 10 животных в мае 1999 г. трое были убиты лисой или лисами в течение 4 дней после выпуска, а еще одно - в течение 7 дней. Трое из пяти оставшихся животных были пойманы и возвращены в неволю. Два других животных не были обнаружены.

Квокка (Setonix brachyurus). За 12-летний период до 1983 г. около 700 квокков были повторно заселены в заповедник в густую растительность, окружающую болото на прибрежной равнине к югу от Перта. К 1988 г. количество квокков упало до 9. Имеющиеся данные указали на хищничество лисиц и одичавших кошек как на главную причину. 

Большой крысиный кенгуру (Aepyprymnus rufescens). Старожил округа Манилла, недалеко от Тамворта (центральная часть Нового Южного Уэльса), обвинил лис в упадке популяции большого крысиного кенгуру, утверждая, что нашел десятки убитых, но не съеденных лисами. Насколько это правдиво, неизвестно. 

Photo © Brian William /iNaturalist.org. Ilford, Mid-Western Regional - Pt B, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © Brian William /iNaturalist.org. Ilford, Mid-Western Regional - Pt B, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0

Косматый кенгуру (Lagorchestes hirsutus). В пустыне Танами, Северная территория, животные содержались в вольере. В октябре 1996 г. в вольер проникла лиса, которая за 2 недели убила 60 из 200 животных, прежде чем была загнана в угол и застреляна. Лисица была молодой самкой весом 4 кг. Она убила до 10 животных за одну ночь, и все они остались несъеденными. Высокой смертности способствовала наивность животных в вольере. К косматым кенгуру внутри вольера (в отличие от их собратьев на свободном выгуле) можно было подойти и схватить за хвост. 

Черный лебедь (Cygnus atratus). Сообщалось о гибели сотен лебедей, убитых лисами на озере Мьюир на юго-западе Западной Австралии. Озеро Мьюир - большое мелкое озеро диаметром 30 км. Летом 1936–1937 гг. оно начало быстро высыхать, и тысячи черных лебедей и уток были привлечены кормиться на его мелководье. Лисы могли ловить лебедей из-за мелководья и из-за того, что лебеди медленно взлетали. Вполне вероятно, что в это время года лебеди линяли и поэтому были нелетающими. Были отмечены сотни мертвых лебедей с удаленными головой и частью шеи. В те годы лисицы только недавно достигли юго-запада Западной Австралии. 

Малый пингвин (Eudyptula minor). Около 1800 малых пингвинов ночью выходят на берег Гранитного острова в штате Южная Австралия, чтобы там загнездиться и вырастить птенцов. Остров соединен с материком 400-метровой автомобильной дорогой. Молодой самец лисицы проник на остров по дамбе в феврале 1994 г. и убил 74 пингвина за 3 ночи. 

Европейский кролик (Oryctolagus cuniculus). Кролики, зараженные миксоматозом, становятся слепыми и истощенными и перед смертью проводят несколько дней, блуждая по поверхности земли. В этом состоянии они особенно уязвимы для хищников. Описывается наблюдение, как лиса в заповеднике Ятонг на западе Нового Южного Уэльса «мчалась» и убивала кролика, ослабленного этой болезнью, и немедленно оставляла труп, чтобы убить другого больного кролика, находившегося поблизости. 

Photo © andrewpavlov / iNaturalist.org. Upper Turon Road, Sofala, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © andrewpavlov / iNaturalist.org. Upper Turon Road, Sofala, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0

В Австралии рыжая лисица признана сельскохозяйственным вредителем, особенно хищником для новорожденных ягнят и козлят. Лисицы преследуют и охотятся на новорожденных копытных, кусая за задние ноги и за шею. Впрочем, ущерб от охоты на ягнят и козлят, как и по всему ареалу лисиц, обычно преувеличивается - жертвами лисицы считаются все молодые копытные - и добытые лисицей (которых меньшинство) и найденные в виде падали (которых большинство). Домашняя птица также подвержена риску хищничества, однако потери для птицеводства обычно незначительные, поскольку большинство фермеров содержат свою птицу хорошо защищенной.

Экономическое значение лисиц как хищников домашнего скота является неопределенным и предметом обсуждения, но потери новорожденных ягнят, связанные с лисами, могут доходить до 25-30% в некоторых районах, хотя в Австралии оценки обычно колеблются от 0 до 10%.

Известно, что лисицы наносят ущерб садоводству, нанося ущерб инфраструктуре, например, ирригационным системам в садах, а также потребляя фрукты, виноград или стебли растений. Производители корнеплодов также сообщают о повреждении плодов и перекусывании инфраструктуры (шлангов системы полива). 

Общая годовая стоимость ущерба от лисиц для окружающей среды и экономики Австралии оценивается в $227,5 млн. Если разбить этот показатель, то $190 млн. относятся к воздействию на окружающую среду, в то время как потери в овцеводстве, затраты на контроль и на исследования равны $17,5, $16 и $4 млн. соответственно. К слову общий ущерб от инвазийных животных тогда оценивался в $719,7 млн. Как это ни удивительно, но это единственное доступное исследование, опубликованное в 2004 г.

Photo © Colin Trainor on iNaturalist.org. Modesty Lane, Burrumbeet, Pyrenees - South, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © Colin Trainor on iNaturalist.org. Modesty Lane, Burrumbeet, Pyrenees - South, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0

Не совсем понятно выглядят обвинения австралийских лисиц в распространении болезней. В огромном количестве работ указывается, что лисицы могут быть основным переносчиком бешенства, могут играть роль резервуаров других болезней, вредных для дикой природы и человека, таких как чумка собак, парвовирус, собачий гепатит, эхинококкоз, токсоплазмоз, туляремия, лептоспироз и сердечный червь (Dirofilaria).

Лептоспироз встречается во всех частях Австралии, но самая высокая заболеваемость - в Квинсленде и Виктории. Болезнь потенциально опасна для крупного рогатого скота и поражает печеночную, почечную и центральную нервную системы. Источником инфекции является вода или почва, загрязненные инфицированной мочой диких, одичавших или домашних животных. Основными хозяевами являются крысы и мыши, роль австралийских лисиц пока не определена (!). 

Встречаемость эхинококков у лисиц в сельских районах Австралии низкая, и поэтому маловероятно, что лисы играют значительную роль в круговороте болезни в этих районах. Это указывают практически все австралийские авторы (!).

Во всем мире лисы являются важным переносчиком чесоточного зудня Sarcoptes scabiei. В Австралии чесотка была зарегистрирована у домашних животных (верблюды и собаки), а также у динго и обыкновенного вомбата (Vombatus ursinus). Кроме того, чесоткой страдают люди с неадекватной медициной. Об этом свидетельствует очень высокая заболеваемость (до 50%) чесоткой в некоторых общинах австралийских аборигенов. Чесотка может привести к гибели как лисиц, так и вомбатов. Однако специального изучения роли лисицы в распространении болезни практически нет. Только в одном исследовании указывается, что чесотка связана с высокой смертностью молоди лисиц, но нет других доказательств того, что она ограничивает популяцию лисиц в целом. Отсюда делается вывод, что лисы могут (!) способствовать передаче чесотки другим животным, включая собак и вомбатов.

С бешенством ситуация еще интереснее. Практически во всех разделах, где указывается возможный вред лисицы, упоминается и о бешенстве, и о том, что лисицы могут быть "резервуарами" этой болезни, если она вдруг завезется на зеленый континет. Однако остается фактом, что за более 150 лет бешенство в Австралии не регистрировалось (!!!). Мало того, некоторые авторы честно указывают, что его возникновение здесь маловероятно.

Photo © andrewpavlov / iNaturalist.org. Upper Turon Road, Sofala, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © andrewpavlov / iNaturalist.org. Upper Turon Road, Sofala, New South Wales, Australia. CC BY-NC 4.0

Лисицы широко распространены по всему континенту, и искоренение их в ближайшем будущем невозможно. Тем не менее, воздействие лисиц на местную фауну можно существенно снизить, если регулярно проводить борьбу с лисицами на обширных территориях, где обитает местная фауна, уязвимая для хищничества лисиц. 

Ранее выплачивались большие премии за удаление лисиц из дикой природы, но они оказались малоэффективными. Впервые награды за скальпы лисицы были введены Новом Южном Уэльсе в округах Олбери и Корова в 1894 г. с надеждой на сокращение их численности. Система вознаграждений была быстро принята всеми округами Нового Южного Уэльса, но она часто прерывалась или заканчивались вовсе, когда у окружных советов кончались деньги на премии, а также потому, что популяция лисиц продолжала расти, несмотря на усиление охоты. Охота не оказала значительного или долговременного влияния на количество лис или ущерб, который они причиняют. Несмотря на это, в штате Виктория экспериментально была снова объявлена схема вознаграждения (май 2002 г.). Трехмесячная пробная версия в Виктории предлагала 10 долларов за хвост лисицы в июле, августе и сентябре 2002 г.

В Западной Австралии успешно используются специальные заборы и широкомасштабный контроль численности лисицы с использованием ядовитых приманок, что позволило популяциям некоторых местных млекопитающих начать восстанавливаться и возвращаться в прежние места обитания. Аналогичные мероприятия по контролю были предприняты в восточной Австралии. Такой контроль облегчает пресс лисиц на популяции местных животных, но он дорогостоящий и должен поддерживаться неопределенное время. Закопанные ядовитые приманки уменьшают вероятность находки их местными животными, и лисы их успешно находят и выкапывают.

Изучаются новые методы биологического контроля. К ним относятся вакцина для предотвращения беременности у самок лисиц. Лисицы менее распространены там, где обитают динго, и это может быть другой формой биологического контроля.

Photo by Matt on Flickr. Balliang, Victoria, Australia. CC BY-SA 2.0
Photo by Matt on Flickr. Balliang, Victoria, Australia. CC BY-SA 2.0

Текущие возможности борьбы с лисами в Квинсленде включают отравление, отлов, отстрел, сторожевых животных и ограждение. Выбор метода контроля должен соответствовать индивидуальным обстоятельствам.

Заграждение от лисиц стоит дорого. Заборы должны быть хорошо построены и содержаться в хорошем состоянии из-за ловкости лисиц лазить и их способности протискиваться через небольшие отверстия. Поэтому ограждения чаще всего используются для защиты ценных животных, домашней птицы или диких животных от хищничества лисиц в районах, где нельзя использовать другие методы борьбы (например, в районах близко расположенных к жилью). В районах, где лисы являются проблемой, следует рассмотреть вопрос о безопасных загонах для птицы и дворах для мелкого домашнего скота. Лисы могут устраивать подкопы и карабкаться вверх, что необходимо учитывать при строительстве огражений дворов.

Отлов в ловушку требует времени, больших затрат труда и, как правило, неэффективен для широкомасштабного сокращения популяций лисиц. Успех отлова (с использованием ловушек и ловушек с мягким захватом, а не нелегальных капканов с зазубринами и стальными челюстями) зависит от навыков оператора. Отлов в ловушку преимущественно используется в городских районах, где ограничены отравления и отстрел, а также в местах где существует высокий риск для местных видов, или для исследовательских целей по отлову живых животных.

Photo © Mike Letnic /iNaturalist.org. Bedourie QLD 4829, Diamantina, Queensland, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © Mike Letnic /iNaturalist.org. Bedourie QLD 4829, Diamantina, Queensland, Australia. CC BY-NC 4.0

Отстрел лисиц очень избирателен и используется в сельской местности Австралии. Стрельба по лисам обычно проводится ночью из автомобиля из ружья с помощью прожектора. Хотя успех этого метода варьируется в зависимости от меткости стрелка и осторожности лисиц, этот метод считается неэффективным для широкомасштабного или долгосрочного сокращения популяции лисиц. Кроме того, эта практика ориентирована на молодых неосторожных особей и мало что может сделать для уменьшения воздействия лисиц на ягнят или диких животных. Отстрел лучше всего проводить в дополнение к другим способам контроля численности.

Сторожевые животные, в первую очередь различные виды овчарок, а также, как это ни удивительно, альпаки, ламы и ослы используются для защиты овец и коз от хищничества лисиц. Эффективность сторожевых животных в снижении хищничества лисиц на ягнят и козлят в основном неизвестна. Следовательно, сторожевые животные должны дополнять, а не заменять другие методы контроля, пока не будет доказано, что они успешны.

Хотя собак традиционно использовали для охраны, альпаки обладают дополнительным преимуществом, так как являются травоядными животными и, следовательно, не требуют дополнительного кормления. Кроме того, редко сами становятся проблемными животными, так как рекомендует использовать кастрированных самцов. Охранные альпаки обычно стоят до 550 долларов. Ламы имеют больший вес, рост и скорость, чем альпаки, что может сделать их более полезными против диких псовых. Ослы имеют те же преимущества, что и альпаки и ламы, но, как правило, они дешевле. Этот метод управления лучше всего подходит для небольших участков на окраине города.

Photo © kdunnart /iNaturalist.org. Tenterden WA 6322, Cranbrook, Western Australia, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © kdunnart /iNaturalist.org. Tenterden WA 6322, Cranbrook, Western Australia, Australia. CC BY-NC 4.0

В настоящее время официально доступны три яда для борьбы с лисами - монофторацетат натрия (1080), стрихнин и парааминопропиофенон (PAPP). PAPP поставляется только как промышленная приманка. 1080 выпускается в виде промышленных или свежих мясных приманок. Приманки 1080 размещают вдоль дорожек и ограждений на расстоянии 200-500 м друг от друга, на 8-10 см под землей и засыпать рыхлой почвой. Закапывание приманок имеет преимущества, заключающиеся в сокращении количества нецелевых отравлений (больше приманок для лисиц) и защите приманок от поедания насекомыми (например, муравьями). Основываясь на биологии лисиц, оптимальное время для использования приманок - весна, а затем июнь / июль, когда потребность в пище наиболее высока (что совпадает с ягнением на многих участках).

Эжекторы М-44 - новый инструмент в поставке 1080. Они требуют, чтобы лиса или дикая собака потянули головку эжектора для активации. Это делается путем прикрепления приманки к головке выталкивателя. Капсула со смертельной дозой 1080 попадает в рот лисе или собаке. Эжекторы фиксируются и могут быть активированы только лисами и собаками.

Приманки могут быть выборочно размещены или привязаны, чтобы избежать доступа местных нецелевых видов. Это особенно важно в районах, где обитают местные хищники, такие как пятнистые сумчатые куницы. Обостренное обоняние лисы позволяет ей находить наживки, намеренно закопанные или спрятанные иным способом.

Чтобы эффективно снизить краткосрочное и долгосрочное воздействие лисиц, настоятельно рекомендуется координировать действия по наживке между соседними хозяйствами. Травля отдельных особей имеет лишь краткосрочный успех из-за высокой мобильности лисиц, которая приводит к быстрому повторному заселению освободившейся территории.

Photo © QuestaGame (author photo (c) farmer_chappo) /iNaturalist.org. Glen Innes Severn, New South Wales, Australia. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © QuestaGame (author photo (c) farmer_chappo) /iNaturalist.org. Glen Innes Severn, New South Wales, Australia. CC BY-NC-ND 4.0

Кроме того, используется фумигация логова, с использованием окиси углерода (CO). Обычно используется для убийства щенков в тот период, пока они еще не выходят на поверхность. Было показано, что способ эффективен в натальном логове, при использовании картриджей с угарным газом Den-Co-Fume® для образования CO. 

Экспериментальное использование абортивных средств, таких как каберголин, продемонстрировало потенциал для использования в локальных ситуациях и, по-видимому, в высокой степени целенаправленно, но его широкое использование еще предстоит оценить.

Photo © kaotay /iNaturalist.org. Parkville, Melbourne, Port Phillip - West, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0
Photo © kaotay /iNaturalist.org. Parkville, Melbourne, Port Phillip - West, Victoria, Australia. CC BY-NC 4.0

От автора сайта (мнение личное и ни на что не претендует). Нет сомнений о вредном воздействии лисицы на местную фауну Австралии. Это огромная проблема, но, как указывают многие авторы, на данный момент не разрешимая. Вместе с тем, прослеживается явная тенденция австралийского общества, в первую очередь научного, свалить все беды на лисицу (как впрочем, и на кошку). Чуть ли не в каждой второй работе указывается на опасность бешенства, которого в Австралии никогда не было и которое, если даже и истребить всех лисиц, будет передаваться через одичавших завезенных ранее животных (собак, кошек, мышей и крыс). Особенно удивляют нынешние попытки использовать для борьбы с лисицами экзотических для Австралии животных - альпак, лам и ослов. Они уже стали в некоторых местах Австралии "проблемными" животными и для борьбы с их одичавшими популяциями уже выделяются средства. Пока не такие большие, но это только начало - лисицы тоже поначалу были хороши для борьбы с кроликами.

Кстати, согласно Doherty et al. (), по истребленным аборигенным видам животных в Австралии лидируют крысы (75 видов), затем кошки (63) и лишь потом лисицы, ненамного опережая свиней, собак и индийских мангустов (от 9 до 11 каждые). А по угрозам местной фауне лисицы на пятом месте - впереди них, в порядке убывания, кошки (430), крысы (420), собаки (156), дикие свиньи (140), индийские мангусты (83), лисицы (48).

Photo © Thomas Nataprawira /iNaturalist.org. Melbourne, Maribyrnong, Victoria, Australia. CC BY 4.0
Photo © Thomas Nataprawira /iNaturalist.org. Melbourne, Maribyrnong, Victoria, Australia. CC BY 4.0
Foxsheet. January 2011. European red fox (Vulpes vulpes) on www.feral.org.au.
Foxsheet. January 2011. European red fox (Vulpes vulpes) on www.feral.org.au.
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. DELWP "Impacts of Foxes in Wetlands. Fact Sheet 2". The State of Victoria Department of Environment, Land, Water and Planning. 2017.

2. CSIRO, 2012. "Supplementary Material" / Australian Mammalogy, vol. 34(2), 175-187.

3. Gil-Fernandez M., Harcourt R., Newsome T., Towerton A., Carthey A. "Adaptations of the red fox (Vulpes vulpes) to urban environments in Sydney, Australia" / Journal of Urban Ecology, 2020, 1–9. DOI: 10.1093/jue/juaa009

4. NSW National Parks and Wildlife Service (2001). "Threat Abatement Plan for Predation by the Red Fox (Vulpes vulpes)". NSW National Parks and Wildlife Service, Hurstville. - 63 pp.

5. OEH 2011, NSW "Threat abatement plan for predation by the red fox (Vulpes vulpes)", Office of Environment and Heritage NSW, Sydney. 

6. Department of Sustainability and Environment, Victoria. "Predation of native wildlife by the introduced Red Fox Vulpes vulpes" / Action Statement. Distribution in Victoria (from Flora Information System, NRE 2002) / Flora and Fauna Guarantee Act 1988 No. 44 (revised in 2002). East Melbourne, Victoria, Australia. - 7 pp.

7. Carter A., Luck G. W., Wilson B. P. (2012). "Ecology of the red fox (Vulpes vulpes) in an agricultural landscape. 1. Den-site selection". / Australian Mammalogy 34(2): 145-154.  https://doi.org/10.1071/AM11038

8. Carter A., Luck. W., McDonald S. P. (2012). "Ecology of the red fox (Vulpes vulpes) in an agricultural landscape. 2. Home range and movements" / Australian Mammalogy 34 (2): 175-187 http://dx.doi.org/10.1071/AM11041

9. Queensland Goverment "European fox Vulpes vulpes. Restricted invasive animal" The State of Queensland, Department of Agriculture and Fisheries, 2020. 07/20. - 4 pp.

10. Crawford H. "A comparison of red fox (Vulpes vulpes) and feral cat (Felis catus) diets in the south west region of Western Australia" / Thesis is presented as part of the requirement for the degree of Bachelor of Science Conservation and Wildlife Biology with Honours at Murdoch University. November, 2010. - 111 pp.

11. Thompson M. B. (1983). "Populations of the Murray River Tortoise, Emydura (Chelodina): the Effect of Egg Predation by the Red Fox, Vulpes vulpes" / Australian Wildlife Research 10, 363-71.

12. Brown C. L., Hecnar S. J. (2007). "Species loss and shifting population structure of freshwater turtles despite habitat protection" / Biological Conservation 138, 421-429.

13. Spencer R-J., Thompson M. B. (2005). "Experimental analysis of the impact of foxes on freshwater turtle populations" / Conservation Biology 19(3): 845-854.

14. Spencer R-J., Thomspon M. B. (2003). "The significance of predation in nest site selection of turtles: an experimental consideration of macro- and mictrohabitat preferences". Oikos 102, 592-600.

15. Lariviere S., Pasitschniak-Arts M., 1996. Vulpes vulpes / MAMMALIAN SPECIES No. 537, pp. 1-11. Published 27 December 1996 by the American Society of Mammalogists

16. Department of Sustainability and Environment, Victoria. "Predation of native wildlife by the introduced Red Fox Vulpes vulpes" / Action Statement. Distribution in Victoria (from Flora Information System, NRE 2002) / Flora and Fauna Guarantee Act 1988 No. 44 (revised in 2002). East Melbourne, Victoria, Australia. - 7 pp.

17. Parkes J. P., Anderson D. "What is required to eradicate red foxes (Vulpes vulpes) from Tasmania?" / In: Veitch, C. R.; Clout, M. N. and Towns, D. R. (eds.). 2011. Island invasives: eradication and management. IUCN, Gland, Switzerland. Pages 477-480

18. Saunders G., Lane C., Harris S., Dickman C. (2006). Foxes in Tasmania: A Report on the Incursion of an Invasive Species

19. Short J., Kinnear J.E., Robley A. "Surplus killing by introduced predators in Australia—evidence for ineffective anti-predator adaptations in native prey species?" / Biological Conservation 103 (2002) 283–301

20. Kirkpatrick W., Page A., Massam M. "Red Fox (Vulpes vulpes) risk assessment for Australia". September 2008, Department of Agriculture and Food, Western Australia. - 21 pp.

21. McLeod R. (2004) "Counting the Cost: Impact of Invasive Animals in Australia 2004". Cooperative Research Centre for Pest Animal Control. Canberra. - 70 pp.

22. Gentle M. "Red fox - pest status review" The State of Queensland (Department of Natural Resource and Water, 2006). - 53 pp.

23. McKinna-Jones S. "Depredation of sea turtle nests – A need for fox control. Jurabi Coastal Park, North West Cape, Western Australia. Final Report. March 2005" / Department of Conservation and Land Management Exmouth District. - 22 pp.

24. Lei J., Booth D. T. (2017). "Who are the important predators of sea turtle nests at Wreck Rock beach?" / PeerJ 5:e3515; DOI 10.7717/peerj.3515

25. Doherty T. S., Glen A. S., Nimmo D. G., Ritchie E. G., Dickman C. R. (2016). "Invasive predators and global biodiversity loss" / Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(40): 11261–11265. doi:10.1073/pnas.1602480113