Urocyon  littoralis  santacruzae  (Merriam, 1903)

Photo © summermule / iNaturalist.org. Uploaded by L Pittman. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © summermule / iNaturalist.org. Uploaded by L Pittman. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0

Ареал: о-в Санта-Крус в группе островов Чаннел у побережья Калифорнии (США).

Является эндемиком о-ва Санта-Крус (243 км²).

Большой северный остров имеет более разнообразные места обитания, наряду с более высокими ежегодными осадками. Кустарниковые и лесные среды обитания дают больше укрытий и, как правило, поддерживают более высокую плотность лисицы, чем пастбищные места обитания. Островные лисицы на острове предпочитают на острове участки фенхеля (Foeniculum vulgare) и избегают оврагов и пятен дубовых зарослей.

Пиковые периоды активности островных лисиц выражены резко, хотя и имеется дневная деятельность. По сравнению с материковой родственницей, серой лисицей, островная проявляет гораздо большую дневную активность, которая скорее всего следствие отсутствия крупных хищников. Самые высокие уровни активности лисиц на острове были зимой, дневная активность - 64%. Летом уровень дневной активности снижался до 36,8%, что связано с увеличением суточной температуры воздуха. Самцы имели более крупные домашние участки и увеличивали передвижения в течение сезона размножения (декабрь-февраль) из-за поисков самок.

Photo © Mark Sandell / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Mark Sandell / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0

Результаты наблюдений показали выбор активности ночью для мест обитания открытых и лугопастбищных мест. Использование голых и открытых типов мест обитания ночью может снизить риски хищничества. Островные лисицы, вероятно, эволюционировали с минимальными рисками хищничества до недавнего появления неместных беркутов. Исследования на острове Санта-Крус, где хищничество беркутов сыграло важную роль в уменьшении популяции островных лисиц, выявили быструю поведенческую адаптацию к новому хищнику. До хищничества беркута лисицы проявляли дневную активность. Исследования с 2003 по 2007 год после обширного сокращения численности популяции из-за хищничества беркута, показали снижение дневной активности лисиц и увеличение ночной. 

Как правило, островные лисицы имеют меньшие участки, обитают при более высоких плотностях и имеют более короткие расстояния рассеивания, чем материковые серые лисицы. Размер и конфигурация домашнего участка зависят от особенностей ландшафта, распределения ресурсов, плотности популяции лисиц, типа среды обитания, сезона и пола животного. Зарегистрированные размеры домашних участков варьируются от 0,24 км² в смешанной среде обитания до 0,87 км² в местах обитания на пастбищах острова Санта-Крус. Размер участков островной лисицы на острове варьировался от 0,15 до 0,87 км² и составлял в среднем 0,55 км² в период умеренной и высокой плотности лисицы (7 лисиц на 1 км²). 

Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Donna Pomeroy / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0

В другом исследовании установлено, что размер и тип занятого участка варьируется в зависимости от пола и сезона. Взрослые самцы занимают около 40 га зимой, летом остаются в пределах 20 га. Самки занимают участки и зимой,  и летом по 20 га.

В 1996 г. на острове данные собирались в течение двух сезонов (влажный и сухой). Средний размер домашнего участка составлял 0,34 ± 0,10 км², что является наименьшим размером домашнего участка, зарегистрированным для любого представителя семейства. На одном участке лисицы предпочитали угодья, поросшие фенхелем, и избегали зарослей кустарникового дуба и оврагов. Эти данные были собраны при высоких плотностях лисы еще до снижения численности популяции.

В целом размер домашнего участка у серых лисиц возрастает как у самцов, так и у самок в конце осени и зимы, но уменьшается у самок в течение сезона выращивания щенков. 

Photo © Mark Sandell / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Mark Sandell / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0

Исследования, проведенные в Санта-Крус, изучающие перекрытие участков самцов участками других самцов, составили в среднем 0,34 ± 0,10 км² при плотностях 7,0-7,3 лисицы на 1 км². Еще одно исследование, проведенное в Санта-Крусе, обнаружило среднее перекрытие 11% для не связанных между собой особей.

Перекрытие внутренних участков больше среди особей, классифицированных как супружеские пары, но оказалось низким за пределами этих диад, что сходно по отношению к серым лисицам, и вопреки увеличению перекрытия участков, характерного для островных позвоночных. В 1996 г. супружеские пары самцов и самок демонстрировали средние перекрытия не менее 0,7 для домашних участков и не менее 0,4 для личных участков. Напротив, смежные участки самцов, самок и непарные диады самец-самка  демонстрировали средние перекрытия менее 0,3 для домашних участков и менее 0,05 для личных участков.

Некоторое совпадение домашних участков между непарными лисами действительно имело место. Предполагается, что домашние участки островных лисиц не являются территориями исключительного использования, которые защищаются. Однако незначительное перекрытие между личными участками может свидетельствовать о том, что некоторая часть домашнего участка активно защищается.

Эти результаты согласуются с социальной организацией, в которой супружеские пары самца и самки занимают области, которые почти не перекрываются с соседними парами. Члены сопряженной пары часто регистрировались в непосредственной близости, указывая на то, что они путешествовали вместе. В общем, социальная организация островных лисиц похожа на социальную организацию серых лисиц.

Photo © Sarah Chinn / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Sarah Chinn / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0

Поскольку домашний участок самца-супруга многократно перекрывается с одной самкой, его возможности для спариваний с другими самками ограничены. Обширное перекрытие личных участков между членами пары, отсутствие интерсексуальной разницы в размере домашнего участка и небольшой физический диморфизм являются индикаторами моногамии в семействе. Кроме того, моногамные псовые, как правило, имеют равные соотношения полов, а соотношение полов островных лисиц существенно не отличается от 1:1. Таким образом, результаты показывают, что лисицы острова моногамны. Однако исследователи не следили за каждой лисицей по всему острову и участки самцов иногда перекрывали участки нескольких самок. Более того, социальная организация хищников может варьироваться в зависимости от экологических факторов, таких как доступность или, наоборот, рассеянность ресурсов. Проверка моногамии островной лисицы требует больше данных об спаривании, о роли партнеров в воспитании молоди, о филопатрии и дисперсии.

В активности отмечены сезонные колебания: дневная зимой, но сумеречная и ночная летом. Также сезонно различен процент активного времени - летний минимум от 30% до зимнего максимума 46%).

Photo © Tom Benson / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Tom Benson / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC-ND 4.0

Островные лисицы практически всеядные и питаются большим разнообразием сезонных растений и животных. Их жертвами становятся насекомые, особенно кузнечики и сверчки. Охотятся на местных грызунов, таких как олений хомячок (Peromyscus maniculatus). 

Кроме того, питаются разнообразными местными растениями.

Зарегистрированы редкие случаи, когда островные лисицы поедали малых скунсов (Spilogale gracilis amphiala) - эндемичных хищников, обитающих на о-вах Санта-Роза и Санта-Крус. При низких плотностях конкурентное давление между этими двумя видами невысокое. Островные пятнистые скунсы строго ночные хищники, в то время как островные лисицы всеядные и обычно кормятся во время рассвета, сумерек и ночью.

Исследования на острове обнаружили, что местные лисицы, как и большинство лисиц, живут социально моногамными парами, занимающими отдельные территории. Конфигурация территории изменялась после смерти и замены в паре самца, но не после смерти и замены в паре самок или неполовозрелых. Это указывает на то, что взрослые самцы участвуют в образовании и содержании территории. Несмотря на социальную моногамность и территориальность, островные лисицы не обязательно генетически моногамны. На острове Санта-Крус 4 из 16 лисят, родителей которых идентифицировали путем анализа отцовства, были результатом внебрачных оплодотворений. Все внепарные связи происходили между лисицами на прилегающих территориях.

Photo © Matthew Salkiewicz / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Matthew Salkiewicz / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0

Островные лисы рожают потомство в простых логовах, под кустами или по бокам оврагов. Размер помета варьируется от 1 до 5. Средний размер помета для 24 рождений на острове Санта-Крус 2,17.

Как и другие виды лисиц, островные лисицы проявляют заботу о потомстве обоими родителями. В возрасте 2 месяцев молодые лисы проводят большую часть дня за пределами логова, но остаются с родителями в течение всего лета. Некоторые щенки к зиме отходят от своих натальных территорий, хотя другие могут оставаться на своих натальных территориях и на второй год. Полевые наблюдения показали, что самки-первогодки часто создают собственные участки вблизи натальных, тогда как самцы чаще рассеиваются дальше от натальных, возможно, для снижения вероятности спаривания с родственными самками. Средние расстояния рассеяния, зарегистрированные на острове Санта-Крус, были очень низкими (1,39 км) по сравнению с серыми лисицами и другими представителями семейства. Из-за ограниченного размера островов распространение на большие расстояния невозможно.

Хотя островные лисицы физиологически способны размножаться в конце своего первого года, большинство приступают к размножению в более старшем возрасте. Молодые самки имеют более низкую рождаемость, чем взрослые на острове Санта-Крус. 

Photo © Daniel George / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © Daniel George / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0

Остров Санта-Крус является самым крупным из островов Ченнал и исторически имел высокую плотность островных лисиц. Ранняя оценка популяции лисицы острова считалась не более 3000 особей. В период между 1973 и 1977 годами популяцию лисицы на острове оценивалась на уровне 1968 особей на основе средней плотности 7,9 лисиц на км². В 1993 году популяция уменьшилась от 1000-1300 лисиц (что считается более точной оценкой, чем предыдущие оценки популяции) до 55 взрослых в 2001 году.

Падение численности лисицы на острове было вызвано хищничеством беркута (Aquila chrysaetos). Кроме того, поскольку размер популяции островных лисиц небольшой, они очень уязвимы к случайным событиям из-за низкого генетического разнообразия. Другими угрозами, которые либо способствовали упадку популяций островных лисиц, либо продолжают влиять на островных лис и на их среду обитания, являются деградация местообитаний от выпаса скота, болезни и паразиты.

В период с 2001 по 2003 год отловлено 18 лисиц на острове, в дикой природе оставалось не более 100 особей. 16 из 18 основателей, а также несколько лисиц, рожденных в неволе, произвели в общей сложности 85 щенков за 6 сезонов разведения. К лету 2006 года численность лисиц в неволе увеличилась до 81. Из-за охоты беркутов на лисиц острова Санта-Крус, немногие из них были выпущены на свободу до 2006 года. 7 из 12 лисиц, выпущенных в дикую природу в 2002-2003 годах, были убиты беркутами через 5 недель после выпуска. Оставшиеся в живых животные были возвращены в неволю до января 2004 года и больше не выпускались ни в 2004, ни в 2005 году.

Photo © jmaley / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © jmaley / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0

Высокая выживаемость (примерно 80% в 2003 году) в сочетании с превосходным размножением увеличила популяцию лисицы в дикой природе на острове до 156 известных особей к началу 2006 года, с общей оценкой по острову 207. После удаления последней известной пары гнездящегося беркута с острова Санта-Крус, выпуски щенков, родившихся в неволе, возобновились в июле 2006 года.

Выживаемость молодых лисиц, выпущенных в 2006 году, составила 67% в 2007 году. Оставшиеся лисицы были выпущены в 2007 и 2008 годах. С того времени хищничество беркута уменьшилось. Только 10 из 37 зарегистрированных смертей в 2008-2013 годах были приписаны беркуту. С 2011 года показатель выживаемости был выше 90%.

Патогены, такие как акантоцефалы или лептоспира, на острове не найдены. Как на островах Сан-Мигель и Санта-Каталина, лисицы острова Санта-Крус достигли порога сочетания плотности и смертности, которые обозначают биологическое восстановление. Оценки численности взрослых для острова Санта-Крус в 2010-2012 годах составили соответственно 907, 827 и 1073 лисицы. По состоянию на 2013 год общая численность популяции лисиц острова Санта-Крус составляла 1354.

Photo © James Bailey / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0
Photo © James Bailey / iNaturalist.org. Santa Cruz Island, Santa Barbara County, California, USA. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Moore C. M., Collins P. W., 1995. "Urocyon littiralis" / MAMMALIAN SPECIES No. 489, pp. 1-7. Published 23 June 1995 by the American Society of Mammalogists

2. Roemer G. W., Coonan T. J., Munson L., Wayne R. K. "Island fox (Urocyon littoralis)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 97-105

3. Garcelon D. K., Roemer G. W., Philips R. B., Coonan T. J. "Food provisioning by island foxes, Urocyon littoralis, to conspecifics caught in trap" / The Southwestern Naturalist 44(1):83-86 March 1999 

4. National Park Service Channel Islands National Park August, 2003. Prepared by: Timothy J. Coonan. "Recovery strategy for island foxes (Urocyon littoralis) on the Northern Channel ISslands" - 81 pp.

5. Cypher B. L., Madrid A. Y., Van Horn Job C. L., Kelly E., Harrison S. W. R., Westall T. L. "Resource Exploitation by Island Foxes: Implications for Conservation" / Final Report To State of California Department of Fish and Game South Coast Region. Nongame Wildlife Program Report No. 2011-01 

6. Roemer G. W., Smith D. A., Garcelon D. K., Wayne R. K. "The behavioural ecology of the island fox (Urocyon littoralis)" / J. Zool., Lond. (2001) 255, 1-14. The Zoological Society of London DOI:10.1017/S0952836901001066

7. Crooks K. R.,  Van Vuren D. "Spatial Organization of the Island Fox (Urocyon littoralis) on Santa Cruz Island, California" / Journal of Mammalogy, Volume 77, Issue 3, 16 August 1996, Pages 801–806, https://doi.org/10.2307/1382685

8. Inoue H., Clifford D. L., Vickers T. W., Coonan T. J., Garcelon D. K., Borjesson D. L. "Biochemical and hematologic reference intervals for the endangered island fox (Urocyon littoralis)" / Journal of wildlife diseases 48(3):583-92 · July 2012 DOI: 10.7589/0090-3558-48.3.583

9. U.S. Fish and Wildlife Service. 2015. Recovery Plan for Four Subspecies of Island Fox (Urocyon littoralis). U.S. Fish and Wildlife Service, Sacramento, California. xiv + 180 pp.